Běžci

Běžci
	Z levého horního rohu ve směru ručiček: nandu pampový, pštros dvouprstý, kasuár přílbový, tinama podrostní, kivi hnědý, emu hnědý
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia);
Kmen	strunatci (Chordata);
Podkmen	obratlovci (Vertebrata);
Třída	ptáci (Aves);
Podtřída	běžci (Paleognathae); Pycraft, 1900
řády
	kasuáři (Casuariiformes); kiviové (Apterygiformes); nanduové (Rheiformes); pštrosi (Struthioniformes); tinamy (Tinamiformes);
Sesterská skupina
	letci (Neognathae)
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Běžci (Paleognathae) je jedna ze dvou současných podtříd ptáků (druhou podtřídou jsou letci).^[1] Mezi běžce se řadí 5 řádů: tinamy, kiviové, kasuáři, nanduové a pštrosi. Vyskytují se na kontinentech, které původně náležely ke Gondwaně: v Africe, Jižní Americe a Austrálii a Oceánii.^[1]

Společnými rysy běžců jsou lebeční báze paleognátního typu, specifická stavba pánve, zjednodušené (pravidelné) rozmístění opeření na těle, přítomnost penisu a způsob hnízdění, kde o vejce a mláďata pečuje především samec.^[2] Všichni běžci mají do různé míry zredukované přední končetiny od středně velké redukce u nanduů a pštrosů přes zakrnělá křídla kivijů až po zcela absentní křídla u ptáků moa. Silným znakem skupiny je i velké tělo.^[3]

Fylogeneze

Běžci byli dlouhodobě považováni za samostatnou skupinu ptáků (mimo tinam), záhadou však bylo rozšíření těchto velkých nelétavých ptáků na izolovaných místech jižní polokoule. Rozluštění přinesl objev kontinentálního driftu – nelétaví byli předci dnešních běžců, jejichž potomci se zachovali na troskách bývalého kontinentu Gondwana. Řada pozdějších studií dnes společný původ běžců potvrdila. V průběhu vývoje se běžci rozšířili několikrát i do dalších částí světa (fosilní pozůstatky z Evropy a Jižní Ameriky, ptáci moa na Novém Zélandu, kteří nejsou příbuzní s recentními kivi).

Nejstarší skupinou podřádu jsou pštrosi, kteří tvoří sesterskou skupinu všech ostatních běžců. Mezi ostatními běžci pak tvoří monofyletické skupiny australo-asijské druhy (kiviové, emuové a kasuáři) a jihoamerické druhy (nanduové a tinamy).^[4]^[5] Podle studie z roku 2008 ke ztrátě schopnosti létat nedošlo u předka všech běžců, ale nejméně třikrát po sobě nezávisle v průběhu vývoje běžců (u pštrosů, australských a jihoamerických běžců).^[6]

Rozměry této skupiny ptáků se v průběhu evoluce zvětšovaly zejména vlivem klimatických změn, nejpravděpodobněji pak výrazným postupným ochlazováním. Podrobný výzkum ukázal, že největší druhy, jejichž hmotnost přesahovala zhruba 120 kg, se objevily až v posledních 9 milionech let.^[7]

Systém

K běžcům se řadí následující recentní řády:^[1]

Struthioniformes, pštrosi – dva druhy v Africe (dříve i v Asii);
Casuariiformes, kasuáři – tři druhy kasuárů a emu hnědý;
Apterygiformes, kiviové – menší ptáci z Nového Zélandu;
Rheiformes, nanduové – dva druhy z Jižní Ameriky;
Tinamiformes, tinamy – kolem 46 druhů ze střední a Jižní Ameriky.

Z fosilních řádů jsou známy:

† Lithornithiformes – primitivní běžci, podobní tinamám, kteří dosud neztratili schopnost letu; několik druhů je známo ze starších třetihor Evropy a Severní Ameriky.
† Dinornithiformes, ptáci moa – několik druhů obřích běžců (výška až 3,3 m), žijících v miocénu až holocénu na Novém Zélandu; vymřeli s příchodem prvních kolonistů.
† Aepyornithiformes – aepyornisové – vyhynulí běžci z Madagaskaru.

Odkazy

Reference

↑ ^a ^b ^c DYKE, Gareth J.; LEONARD, Leona M. Encyclopedia of Life Sciences. 1. vyd. [s.l.]: Wiley Dostupné online. ISBN 978-0-470-01617-6, ISBN 978-0-470-01590-2. DOI 10.1002/9780470015902.a0001550.pub3. Kapitola Palaeognathae. (anglicky)
↑ GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. 2., přepracované vyd. Praha: Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1484-9. Kapitola Běžci, s. 476.
↑ SACKTON, Timothy B.; GRAYSON, Phil; CLOUTIER, Alison. Convergent regulatory evolution and loss of flight in paleognathous birds. Science. 2019-04-05, roč. 364, čís. 6435, s. 74–78. Dostupné online [cit. 2024-04-17]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.aat7244. (anglicky)
↑ KUHL, Heiner; FRANKL-VILCHES, Carolina; BAKKER, Antje. An Unbiased Molecular Approach Using 3′-UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life. Molecular Biology and Evolution. 2020-11-08, roč. 38, čís. 1, s. 108–127. Dostupné online [cit. 2024-04-18]. ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msaa191. PMID 32781465.
↑ MITCHELL, Kieren J.; LLAMAS, Bastien; SOUBRIER, Julien. Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution. Science. 2014-05-23, roč. 344, čís. 6186, s. 898–900. Dostupné online [cit. 2024-04-18]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.1251981. (anglicky)
↑ HARSHMAN, John; BRAUN, Edward L.; BRAUN, Michael J. Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2008-09-09, roč. 105, čís. 36, s. 13462–13467. Dostupné online [cit. 2024-04-18]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.0803242105. PMID 18765814. (anglicky)
↑ CROUCH, Nicholas M. A.; CLARKE, Julia A. Body size evolution in palaeognath birds is consistent with Neogene cooling-linked gigantism. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2019-10-15, roč. 532, s. 109224. Dostupné online [cit. 2024-04-18]. ISSN 0031-0182. DOI 10.1016/j.palaeo.2019.05.046.

Literatura

CRACRAFT, Joel. Phylogeny and evolution of the rarite birds. Ibis. 1974, roč. 116, s. 494-521. Dostupné online.
VAN TUINEN, Marcel; SIBLEY, Charles G.; HEDGES, S. Blair. Phylogeny and biogeography of ratite birds inferred from DNA sequences of the mitochondrial ribosomal genes. Molecular Biology and Evolution. 1998, roč. 15, čís. 4, s. 370-376. Dostupné online. ISSN 0737-4038.
WIDRIG, Klara; FIELD, Daniel J. The Evolution and Fossil Record of Palaeognathous Birds (Neornithes: Palaeognathae). S. 105. Diversity [online]. 2022-02. Roč. 14, čís. 2, s. 105. DOI 10.3390/d14020105. (anglicky)

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu běžci na Wikimedia Commons
Taxon Palaeognathae ve Wikidruzích

[:0-1] DYKE, Gareth J.; LEONARD, Leona M. Encyclopedia of Life Sciences. 1. vyd. [s.l.]: Wiley Dostupné online. ISBN 978-0-470-01617-6, ISBN 978-0-470-01590-2. DOI 10.1002/9780470015902.a0001550.pub3. Kapitola Palaeognathae. (anglicky)

[2] GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. 2., přepracované vyd. Praha: Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1484-9. Kapitola Běžci, s. 476.

[3] SACKTON, Timothy B.; GRAYSON, Phil; CLOUTIER, Alison. Convergent regulatory evolution and loss of flight in paleognathous birds. Science. 2019-04-05, roč. 364, čís. 6435, s. 74–78. Dostupné online [cit. 2024-04-17]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.aat7244. (anglicky)

[4] KUHL, Heiner; FRANKL-VILCHES, Carolina; BAKKER, Antje. An Unbiased Molecular Approach Using 3′-UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life. Molecular Biology and Evolution. 2020-11-08, roč. 38, čís. 1, s. 108–127. Dostupné online [cit. 2024-04-18]. ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msaa191. PMID 32781465.

[5] MITCHELL, Kieren J.; LLAMAS, Bastien; SOUBRIER, Julien. Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution. Science. 2014-05-23, roč. 344, čís. 6186, s. 898–900. Dostupné online [cit. 2024-04-18]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.1251981. (anglicky)

[6] HARSHMAN, John; BRAUN, Edward L.; BRAUN, Michael J. Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2008-09-09, roč. 105, čís. 36, s. 13462–13467. Dostupné online [cit. 2024-04-18]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.0803242105. PMID 18765814. (anglicky)

[7] CROUCH, Nicholas M. A.; CLARKE, Julia A. Body size evolution in palaeognath birds is consistent with Neogene cooling-linked gigantism. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2019-10-15, roč. 532, s. 109224. Dostupné online [cit. 2024-04-18]. ISSN 0031-0182. DOI 10.1016/j.palaeo.2019.05.046.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]