Chasmosaurus

Chasmosaurus
Rango temporal: 76,5 Ma - 75,5 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ Cretácico Superior
Restauración
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Orden:	Ornithischia
Suborden:	Neornithischia
Infraorden:	Ceratopsia
Familia:	Ceratopsidae
Subfamilia:	Chasmosaurinae
Género:	Chasmosaurus Lambe, 1914
Especie tipo
Chasmosaurus belli Lambe, 1902 [Originalmente Monoclonius belli]
Otras Especies
Chasmosaurus russelli Sternberg, 1940
Sinonimia
Eoceratops Lambe, 1915 "Protorosaurus" Lambe, 1914
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Chasmosaurus (gr. "lagarto abierto") es un género con dos especies conocidas de dinosaurios ceratopsianos ceratópsidos, que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 76,5 a 75,5 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica. Su nombre se debe a las grandes aberturas que tiene su característica gola. Inicialmente ser llamado Protorosaurus, pero este nombre había sido publicado previamente para otro animal. Las dos especies son Chasmosaurus belli proviene de las capas media y superior de la formación Dinosaur Park del Parque provincial de los Dinosaurios de Alberta, Canadá, la especie tipo y Chasmosaurus russelli de las capas inferiores de la misma.^[1]​

Descripción

Chasmosaurus era un ceratópsido de tamaño mediano. En 2010 GS Paul estimó la longitud de C. belli en 4,8 metros, su peso en 2 toneladas; C. russelli tendría 4,3 metros de largo y pesaba 1.5 toneladas.^[2]​ Como todos los ceratópsidos, los chasmosaurios eran cuadrúpedos y herbívoros. Tenían una enorme gola que cubría hombros y cuello, esta la utilizaban para disuadir a los depredadores y atraer a su pareja, este volante era un marco óseo con grandes fenestraciones cubiertas de piel. Tenía un cuerno pequeño sobre la nariz y dos sobre sus ojos. El descubrimiento de restos de piel fosilizada de chasmosaurio, reveló la presencia de osteodermos en esta.^[3]​^[4]​ Los osteodermos se ubicaban en filas uniformemente espaciadas, con cinco o seis lados. Desafortunadamente, nada se puede aprender sobre la coloración de Chasmosaurus de las muestras fósiles conocidas de la piel.

Cráneo de Chasomosaurus belli.

Tenía uno de los cráneos más grandes que se conocen en un animal terrestre. Las diferencias conocidas entre las dos especies se refieren principalmente a la forma de cuerno y volante, ya que los elementos postcraniales de C. russelli son poco conocidos. Al igual que muchos ceratopsios, Chasmosaurus tenía tres cuernos faciales principales, uno en la nariz y dos en la frente. En ambas especies, estos cuernos son bastante cortos, pero con C. russelli son algo más largos, especialmente los cuernos de la frente, y más curvados hacia atrás. El cráneo medía unos 2 metros de longitud y constituía cerca de una cuarta parte de la longitud total de todo el cuerpo siendo más ancho en la parte trasera que en la parte delantera. El volante del Chasmosaurus se ha descrito como con forma de corazón, puesto que su estructura del hueso consiste en dos grandes lóbulos con un hueso central. El de C. belli, la parte posterior del volante tiene forma de V y sus lados son rectos. Con C. russelli el borde posterior tiene forma de U poco profunda y los lados son más convexos.^[2]​ Los lados estaban adornados por seis a nueve osificaciones de piel más pequeñas llamadas los epoccipitales u osteodermos , que se unían al hueso escamoso . La esquina del volante presentaba dos osteodermos más grandes en el hueso parietal. Con C. russelli el exterior es el más grande, con C. belli el interno. El resto del borde posterior carecía de osteodermos. Los huesos parietales del volante fueron perforados por aberturas muy grandes, después de lo cual proviene el nombre del género fue, las fenestras parietales. Estos no eran de forma ovalada, como la mayoría de los parientes, sino triangulares, con un punto orientado hacia la esquina del volante.

Restauraciones esqueléticas de las dos especies válidas, C. belli (arriba) y C. russelli (abajo).

El volante se pudo también haber coloreado brillantemente, llamar la atención aumentando su tamaño o como parte de la exhibición en la época del celo. Sin embargo, el volante que era tan grande, también era muy frágil, puesto que era principalmente piel estirada entre los huesos, no habría podido proporcionar tan mucha defensa funcional. Es posible que fue utilizado simplemente para aparecer imponente o para termorregulación. Como muchos ceratopsianos, Chasmosaurus tenían tres cuernos, uno en la nariz y dos en la frente. Diversos hallazgos fósiles han producido los resultados poco concluyentes, una especie de Chasmosaurus , se había nombrado Ch. kaiseni , con cuernos largos de la frente, mientras que Ch. belli tenía solamente unos cortos. Aunque éstos fueran nombrados inicialmente como especie distinta, parece posible ahora que los cuernos largos pertenecieron a los machos y a los cuernos más cortos a las hembras.

El espécimen de Chasmosaurus NMC 2245 recuperado por C. M. Sternberg fue acompañado por impresiones de la piel.^[4]​ El área conservada, desde la región de la cadera derecha, mide aproximadamente uno por 0.5 metros. La piel parece haber tenido escamas grandes en filas horizontales espaciadas uniformemente rodeadas con escamas más pequeñas.^[4]​ Las escamas más grandes tenían un diámetro de hasta cincuenta y cinco milímetros y estaban distanciadas entre sí de cinco a diez centímetros. Eran hexagonales o pentagonales, por lo tanto, con cinco o seis lados. Cada uno de estos lados tocaba escamas algo más pequeñas, formando una roseta. Pequeñas escamas convexas no superpuestas de alrededor de un centímetro de diámetro rodeaban el todo. Las escamas más grandes estaban arrugadas debido a surcos rectos orientados perpendiculares a sus bordes. De arriba abajo, las filas de grandes escamas declinan gradualmente en tamaño.^[5]​ Desafortunadamente, aún no se puede aprender nada sobre la coloración de Chasmosaurus a partir de las muestras conocidas de impresiones de piel fósil.

Descubrimiento e investigación

G. F. Sternberg preparando el cráneo de Chasmosaurus belli, Musées Nationaux du Canada, 1914.

En 1898, Lawrence Lambe de la Estudio Geológico de Canadá hizo el primer descubrimiento de restos de Chasmosaurus, partes del volante del cuello.^[4]​ Aunque reconoció que su hallazgo representaba una nueva especie, Lambe pensó que se trataba de un ceratopsiano de gola corta ya conocido, el Monoclonius.^[4]​ Erigiendo una nueva especie para este Monoclonius belli cuando describió los restos.^[4]​ El nombre específico honró al coleccionista Walter Bell.^[6]​

Sin embargo, en 1913, Charles Sternberg y su hijo encontraron un cráneo más completo de "M. belli" en el medioformación Dinosaur Park de Alberta, Canadá. En enero de 1914, Lambe nombró a todos estos hallazgos como un género separado,"'Protorosaurus", el nombre que indica una ascendencia con Torosaurus.^[7]​ Sin embargo, rápidamente se demostró que este nombre estaba ocupado por un reptil Pérmico, Protorosaurus, descrito por Meyer en 1836. Por lo tanto, Lawrence M. Lambe creó el nombre de reemplazo Chasmosaurus en febrero de 1914.^[4]​ Se deriva del griego χάσμα, khasma , "abrir" o "dividir" y se refiere a la fenestra parietal muy grande en el volante del cráneo. Lambe ahora también asignó un paratipo, el espécimen NMC 2245 encontrado por los Sternbergs en 1913 y que consiste en un esqueleto en gran parte completo, que incluye impresiones de la piel.^[8]​ Desde esa fecha, más restos de Chasmosaurus incluyendo cráneos han sido descubiertos.^[4]​ Hay una variación morfológica entre la muestra conocida de cráneos de Chasmosaurus u otros géneros.^[4]​ En 1933 Barnum Brown nombró Chasmosaurus kaiseni, en honor a Peter Kaisen y basado en el cráneo AMNH 5401, que difiere de C. belli en tener cuernos muy largos en las cejas.^[9]​ Esta forma quizás esté relacionada con Chasmosaurus canadensis,'de Canadá', nombrada por Thomas M. Lehman en 1990.^[10]​ Esta última especie, originalmente Monoclonius canadensis Lambe 1902, había sido descrita como Eoceratops canadensis por Lambe en 1915. Se pensó que Eoceratops y Chasmosaurus kaiseni de cuernos largos probablemente sean ejemplares de Mojoceratops por Nicholas Longrich,^[11]​ aunque diferentes equipos de investigaciones han encontrado que Mojoceratops es un sinónimo de Chasmosaurus russelli. Campbell y colegas, en su análisis de 2016 de especímenes de Chasmosaurus, encontraron que Eoceratops y C. kaiseni son atribuibles a Chasmosaurus sp. debido a la falta del parietal conservado en los holotipos de ambos.^[12]​ Richard Swann Lull en 1933 nombró un cráneo inusual, de hocico corto, el espécimen ROM 839 anteriormente ROM 5436 coleccionado en 1926, como Chasmosaurus brevirostris , "con un hocico corto".^[13]​ Esto se ha visto como un sinónimo más moderno de C. belli.^[10]​ Charles Mortram Sternberg agregó Chasmosaurus russelli en 1940, basado en el espécimen NMC 8800 del sudoeste de Alberta parte inferior de la formación Dinosaur Park. El nombre específico honra a Loris Shano Russell.^[14]​^[15]​ Thomas Lehman describió Chasmosaurus mariscalensis en 1989 de Texas,^[16]​ que ahora ha sido renombrado Agujaceratops.^[17]​ La especie descrita más recientemente es Chasmosaurus irvinensis nombrada en 2001,^[18]​ que proviene de las capas más altas de la formación Dinosaur Park . Esta especie recibió su propio género, Vagaceratops, en 2010.^[19]​

En 1987, Gregory S. Paul renombró Pentaceratops sternbergii] a Chasmosaurus sternbergi,^[20]​ pero esto no encontró aceptación. En 2000, George Olshevsky renombró a Monoclonius recurvicornis, Cope 1889, como Chasmosaurus recurvicornis ya que su material fósil es probablemente chasmosaurino.^[21]​ siendo este considerado dudoso.

Hoy, solo dos especies se consideran válidas: C. belli y C. russelli. Muestran pequeñas diferencias en la morfología y una diferencia en la estratigrafía, ya que C. russelli se encuentra en la parte inferior de la formación Dinosaur Park y C. belli en la mitad de la formación en el Campaniano,^[22]​ juntas que abarcan un período de 76.,5 a 75,5 millones de años.^[14]​ Además del holotipo y el paratipo. C. belli, incluye varios especímenes adicionales de C. belli. Estos incluyen AMNH 5422, AMNH 5402, ROM 843 anteriormente ROM 5499 y NHMUK R4948, todos los esqueletos parciales con cráneo y YPM 2016, un cráneo. Además de su holotipo, C. russelli es conocido por su paratipo CMN 8803, un volante CMN 41933, un volante trasero RTMP 81.19.175, el lado derecho de un cráneo y CMN 2280, un esqueleto parcial con cráneo encontrado por los Sternbergs en 1914.

Clasificación

Los ceratopsianos dse dividen en dos familia taxonómicas, los que tenían una gola corta, los centrosaurinos, como el Centrosaurus y los de gola larga, chasmosaurinos, de los que Chasmosaurus es uno de ellos. Aparte de la larga gola, los chasmosaurinos tenían un hocico y mandíbulas largos, lo que lleva a sugerir a algunos paleontólogos que eran más selectivos a la hora de comer que sus parientes. Los chasmosaurinos aparecieron relativamente a lo último de la era de los dinosaurios, apareciendo en fechas a partir del último período cretáceo, 76 a 70 millones de años.

Chasmosaurus fue en 1915 incluido por Lambe dentro de la Ceratopsia asignada a los Chasmosaurinae.^[23]​ Los Chasmosaurinae suelen tener adornos largos, como Chasmosaurus en sí, mientras que su grupo hermano los Centrosaurinae suelen tener adornos más cortos. La mayoría de los análisis cladísticos muestran que Chasmosaurus tiene una posición basal en Chasmosaurinae.

Modelo del esqueleto de un Chasmosaurus belli, Museo Tyrrell.

El siguiente cladograma muestra la filogenia de Chasmosaurus según un estudio de Scott Sampson ea en 2010.^[19]​

Ceratopsidae	Centrosaurinae    Chasmosaurinae    Chasmosaurus       Mojoceratops       Agujaceratops         Utahceratops     Pentaceratops         Coahuilaceratops         Kosmoceratops     Vagaceratops         Anchiceratops       Arrhinoceratops       Ojoceratops     Eotriceratops       Torosaurus       Nedoceratops     Triceratops

Paleobiología

Un dibujo de Chasmosaurus.

Esqueleto de C. belli, en la Academia de Ciencias Naturales.

El hecho de haber encontrado los huesos de varios individuos agrupados en algunos yacimientos en Alberta (Canadá) sugiere que vivían en manadas. Algunos de los yacimientos llegaban a contener restos de decenas o incluso cientos de individuos. Los yacimientos de huesos se formaron con gran rapidez debido a algún acontecimiento catastrófico, es posible que por la erupción de un volcán. Pero algunas investigaciones han especificado que se trató del desbordamiento de un río, lo que sugiere que toda una manada pereció al intentar cruzar el río a nado. En caso de los chasmosaurios en una manada que era atacada por a depredador, por ejemplo Daspletosaurus, los machos habría podido formar un anillo y, con todos los volantes haciendo frente hacia fuera, habría presentado una vista formidable. Los yacimientos de Chasmosaurus pueden darnos a entender que dinosaurios cornudos también migraban a través de grandes distancias, aunque esta idea es difícil de aprobar. Actualmente las manadas de ñus tienen que atravesar muchos ríos, donde perecen muchos individuos. Probablemente vivió en Coahuila.^[24]​

Chasmosaurus compartió su hábitat , la costa este de Laramidia , con especies sucesivas de Centrosaurus . El hecho de que Chasmosaurus tenía un hocico y una mandíbula más largas podría haber sido más selectivo con respecto a las plantas que comió lo que sugiere una cierta partición de nicho .

La función del volante y los cuernos es problemática. Los cuernos son bastante cortos y el volante tenía una fenestra tan grande que no podría haber ofrecido mucha defensa funcional. Paul sugirió que el pico era el arma defensiva principal.^[2]​ Es posible que el volante se usara simplemente para parecer imponente o para la termorregulación. El volante también puede haber tenido colores brillantes, para llamar la atención sobre su tamaño o como parte de una pantalla de apareamiento. Sin embargo, es difícil probar cualquier dimorfismo sexual. En 1933, Lull sugirió que C. kaiseni, que tenía cuernos largos en las cejas, era de hecho el macho de C. belli del cual las hembras tendrían cortas.^[13]​ En 1927 CM Sternberg concluyó que de los dos esqueletos que había montado en el Museo Canadiense de la Naturaleza, el más pequeño, NMC 2245, era el macho y el más grande, NMC 2280, la hembra.^[25]​ Sin embargo, hoy los dos se refieren a diferentes especies.

juvenil UALVP 52613

Un ejemplar juvenil encontrado en Alberta, Canadá por Phil Currie et al., Revela que Chasmosaurus puede haber cuidado de sus crías, al igual que su pariente, Triceratops que tiene la hipótesis de haberlo hecho. El juvenil medía alrededor de 1,8 metros de largo y se estimaba que tenía tres años de edad y tenía proporciones similares de miembro y volante en el Chasmosaurus adulto. Esto indica que Chasmosaurus no se movía rápidamente, y que los juveniles no necesitaban moverse rápido para mantener el paso con los adultos. El fósil estaba completo salvo por las extremidades anteriores que faltaban, que habían caído en un sumidero antes de que se descubriera el espécimen. Las impresiones de la piel también se descubrieron debajo del esqueleto y la evidencia de la matriz en la que fue enterrado indicó que el ceratopsio juvenil se ahogó durante un posible cruce del río.^[26]​ Un estudio adicional del espécimen reveló que los chasmosaurs juveniles tenían un volante que era más estrecho en la espalda que el de los adultos, además de ser proporcionalmente más corto en relación con el cráneo.^[27]​

Referencias

1. Ryan, M.J.; Evans, D.C. (2005). «Ornithischian dinosaurs». En Currie, P.J.; Koppelhus, E.B., eds. Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. pp. 312-348. 
2. Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 269-270
3. Sternberg, C. M. 1925. Integument of Chasmosaurus belli. Canadian Field-Naturalist, 39 , 108-110.
4. Dodson, Peter (1993). «Chasmosaurus». The Age of Dinosaurs. Publications International. pp. 110–111. ISBN 0-7853-0443-6. (requiere registro). 
5. Sternberg, C.M., 1925, "Integument of Chasmosaurus belli", Canadian Field-Naturalist 39: 108-110
6. Lambe, L.M., 1902, "New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)", Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology 3(2): 25-81
7. Lambe, L.M., 1914, "On the forelimb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs", The Ottawa Naturalist 27(10): 129-135
8. Lambe, L.M., 1914, "On Gryposaurus notabilis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Chasmosaurus belli", The Ottawa Naturalist 27: 145-155
9. Brown, B., 1933, "A new longhorned Belly River ceratopsian", American Museum Novitates 669: 1-3
10. T.M. Lehman, 1990, "The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics", In: K. Carpenter and P. J. Currie (eds.), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 211-229
11. Nicholas R. Longrich (2010). «Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada». Journal of Paleontology 84 (4): 681-694. doi:10.1666/09-114.1. 
12. Campbell, J.A., Ryan, M.J., Holmes, R.B., and Schröder-Adams, C.J. (2016). A Re-Evaluation of the chasmosaurine ceratopsid genus Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Western Canada. PLoS ONE, 11(1): e0145805. doi 10.1371/journal.pone.0145805
13. Lull, R.S., 1933, A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1-175
14. Arbour, V. M.; Burns, M. E.; Sissons, R. L. (2009). «A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus». Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1117-1135. doi:10.1671/039.029.0405. 
15. Sternberg, C.M., 1940, "Ceratopsidae from Alberta", Journal of Paleontology 14(5): 468-480
16. Lehman, T.M., 1989, "Chasmosaurus mariscalensis, sp. nov., a new ceratopsian dinosaur from Texas", Journal of Vertebrate Paleontology, 9(2): 137-162
17. Lucas SG, Sullivan RM, Hunt AP (2006). «Re-evaluation of Pentaceratops and Chasmosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in the Upper Cretaceous of the Western Interior». New Mex Mus. Nat. Hist. Sci. Bull. 35: 367-370. 
18. R.B. Holmes, C.A. Forster, M.J. Ryan and K.M. Shepherd, 2001, "A new species of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta", Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1423–1438
19. Scott D. Sampson; Mark A. Loewen; Andrew A. Farke; Eric M. Roberts; Catherine A. Forster; Joshua A. Smith; Alan L. Titus (2010). «New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism». PLoS ONE 5 (9): e12292. PMC 2929175. PMID 20877459. doi:10.1371/journal.pone.0012292. 
20. Paul, G.S., 1987, "The science and art of reconstructing the life appearance of dinosaurs and their relatives: a rigorous how-to guide", pp 4-49 in: Dinosaurs Past and Present Volume II, Natural History Museum of Los Angeles County
21. Olshevsky, G. 2000. An Annotated Checklist of Dinosaur Species by Continent. George Olshevsky, Publications Requiring Research, San Diego, 157 pp
22. Maidment, S.C.R., and Barrett, P.M., 2011, "A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaur", Zootaxa, 2963: 1-47
23. L.M. Lambe, 1915, "On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs", Canada Geological Survey Museum Bulletin 12, Geological Series 24: 1-49
24. «L A F A U N A». Archivado desde el original el 25 de julio de 2009. 
25. Sternberg, C.M., 1927, "Horned dinosaur group in the National Museum of Canada", Canadian Field-Naturalist 41: 67-73
26. http://www.nbcnews.com/science/rare-baby-dinosaur-skeleton-unearthed-canada-2D11650637
27. http://www.sciencedaily.com/releases/2016/01/160114113643.htm

Véase también

• Anexo: Géneros válidos de dinosaurios

Enlaces externos

• Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
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• Wikispecies tiene un artículo sobre Chasmosaurus.