Oviraptorosauria

Oviraptorosauria
Rango temporal: 130 Ma - 66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Cretácico
Nomingia.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Orden:	Saurischia
Suborden:	Theropoda
Infraorden:	Coelurosauria
(sin rango):	Oviraptorosauria Barsbold, 1976
Familias
Calamospondylus? Incisivosaurus Ningyuansaurus?[1]​ Ornitholestes? Protarchaeopteryx Shanyangosaurus? Yuanyanglong Scansoriopterygidae? Thecocoelurus? Caudipteridae Edentoraptora Funston et al., 2020 Avimimus Caenagnathoidea Sternberg, 1940 Caenagnathidae Oviraptoridae
Sinonimia
Caenagnathiformes Sternberg, 1940 Avimimiformes Chatterjee, 1991
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Los ovirraptorosaurios (Oviraptorosauria gr. “lagartos ladrones de huevos”) es un clado de dinosaurios manirraptores emplumados que vivieron durante el periodo Cretácico en lo que hoy es Asia y América del Norte. Se distinguen por su característico cráneo pequeño parecido al de un loro, que contaba con pico y, en ciertos casos, con una cresta en la parte superior. El rango de su tamaño se ubica entre el de Caudipteryx, que tenía las dimensiones de un pavo, y Gigantoraptor de 8 metros de longitud y 1.4 toneladas de peso.^[2]​ El grupo (junto con todos los dinosaurios manirraptores) es cercano a los ancestros de las aves. Análisis como los dirigidos por Teresa Maryanska en 2002 y Halszka Osmólska en 2004 sugieren que los Oviraptorosauria pudieran representar aves no voladoras primitivas.^[3]​^[4]​ El registro más completo de los Oviraptorosauria se encuentra en Asia, mientras que en América es disperso.^[5]​

Los ovirraptorosaurios más antiguos y basales conocidos son Protarchaeopteryx robusta e Incisivosaurus gauthieri, ambos de la Formación de Yixian, en China, fechados con cerca de 125 millones de años de antigüedad, en el periodo Aptiense del Cretácico inferior. Algunas especies fragmentarias, como Calamospondylus oweni y Thecocoelurus daviesi, pudieron haber sido los miembros más tempranos del clado. El fósil de una pequeña vértebra cervical encontrada en la Formación de Wadhurst en Inglaterra comparte algunas características con los ovirraptorosaurios, por lo que pudiera representar una aparición más antigua del grupo (de cerca de 140 millones de años).^[6]​

Descripción

Recreación de Oviraptor

Los cráneos de los ovirraptorosaurios son diferentes del de la mayoría de los manirraptores. Cuentan con hocicos reducidos, mandíbulas como pico con pocos dientes o ninguno, y una gran abertura en el hueso inferior de la mandíbula. Algunos tienen crestas óseas en la parte superior del cráneo. Los miembros más primitivos contaban con pocos dientes en la parte frontal del hocico; en Incisivosaurus, los incisivos se alargaban de manera semejante a los dientes de los conejos. Por lo general, las extremidades superiores son extensas (aunque muy reducidas en algunas especies avanzadas) y la cintura escapular es larga y densa, con huesos coracoides flexionados y con protuberancias prominentes para sostener los fuertes músculos del brazo.

En comparación con otros manirraptores, las colas resultan cortas. En Nomingia y Similicaudipteryx, las colas terminan en cuatro vértebras fusionadas en lo que Osmólska y otros paleontólogos han caracterizado como pigóstilo, pero Witmer lo considera anatómicamente diferente y con una evolución separada de la del pigóstilo de las aves.^[7]​^[8]​

Plumas

Existen varias evidencias de ovirraptorosaurios emplumados. La evidencia más directa proviene de cuatro especies de oviraptorosauria primitivas (de los géneros Caudipteryx, Protarchaeopteryx, y Similicaudipteryx) las cuales fueron encontradas con impresiones de un plumaje bien desarrollado, siendo notorio en las alas y la cola, sugiriendo que las plumas podrían funcionar al menos para su despliegue. Por otra parte, al menos cuatro géneros de ovirraptorosaurios (Nomingia, Similicaudipteryx, Citipati) y Conchoraptor) preservaban terminaciones de la cola con bastante semejanza al pigóstilo.^[7]​^[9]​ Además, en el género Avimimus portentosus ha sido reportada la presencia de pequeños nódulos en el cúbito, lo que indicaría el punto de anclaje de las plumas de las alas.^[10]​ Adicionalmente, ciertos hallazgos de algunos especímenes fueron famosos por haber sido encontrados en una posición de anidación semejante al de las aves modernas. Las alas de estos especímenes están posicionadas de tal forma que podrían cubrir perfectamente sus huevos si tuvieran alas pequeñas y una cobertura sustancial de plumas.^[11]​

Paleobiología

Alimentación

Los hábitos alimenticios de estos animales no son del todo conocidos: se ha sugerido que pudieron haber sido carnívoros, herbívoros, comedores de moluscos o huevos (la evidencia que originalmente daba sustento a esta última opción ya no se considera válida); estas opciones no son necesariamente incompatibles.

Algunos miembros del clado comían pequeños vertebrados. La evidencia de esto proviene de un esqueleto de algún tipo de lagarto preservado dentro de la cavidad corporal del Oviraptor, y dos cráneos de Troodontidae bebés fueron encontrados en el nido de un Citipati. La evidencia a favor de una dieta herbívora incluye la presencia de gastrolitos preservados junto al Caudipteryx. También se han presentado argumentos para la inclusión de moluscos en la dieta.

Originalmente se pensó que estos animales robaban huevos con base en hallazgos en Mongolia de Oviraptor en la cima de un nido. Estudios recientes han mostrado que, de hecho, el animal estaba en su propio nido.^[12]​

Reproducción

Fósil de una cría conocido como Bebé Louie.

Se conocen varios nidos de ovirraptorosaurios, con algunos ovirraptóridos preservados empollando sobre montículos de hasta una docena de huevos. Los huevos están generalmente organizados por pares y formando un patrón circular adentro del nido. Un espécimen de China fue encontrado con dos huevos sin desovar dentro del canal pélvico. Ello sugiere que, a diferencia de los modernos cocodrilos, los ovirraptorosaurios no producían ni desovaban varios huevos al mismo tiempo. En vez de eso, los huevos se producían en pares dentro de los órganos reproductivos y se ponían de dos a la vez, con la madre yaciendo en el centro del nido y rotando en forma circular conforme cada par de huevos era puesto. Este comportamiento tiene sustento en el hecho de que los huevos, que tenían forma de óvalos muy alargados, estaban en el nido con el extremo más puntiagudo orientado hacia el centro del nido.^[13]​

La presencia de dos huevos sin cascarón dentro del oviducto muestra que los ovirraptorosaurios eran especies intermedias entre los cocodrilos y las aves modernas en lo que se refiere a su biología reproductiva. Tenían dos oviductos, como los cocodrilos; sin embargo, los cocodrilos producen varios huevos con cáscara por cada oviducto en el mismo tiempo, mientras que los ovirraptorosaurios generaban únicamente un huevo por oviducto, como las aves.^[13]​

Relación con las aves

De la misma forma que los deinonicosaurios, los ovirraptorosaurios son tan parecidos a las aves que varios científicos los consideran como aves verdaderas, de hecho, más avanzadas que Archaeopteryx. Gregory S. Paul ha escrito ampliamente sobre esta posibilidad; Teresa Maryańska y sus colaboradores publicaron un artículo técnico, en 2002, detallando esta idea.^[3]​^[14]​^[15]​ En su texto ampliamente reconocido, Paleontología de los vertebrados, Michael Benton también incluye a los ovirraptorosaurios como un orden dentro de la clase de las aves.^[16]​ Sin embargo, cierto número de investigadores han mostrado su desacuerdo con esta clasificación, manteniendo a los ovirraptorosaurios como manirraptores no avianos, poco más primitivos que los deinonicosaurios.^[17]​

Clasificación

La clasificación interna de los ovirraptorosaurios también ha sido controversial. La mayoría de los estudios los divide en dos subgrupos primarios: los Caenagnathidae y los Oviraptoridae. Posteriormente se divide a los Oviraptoridae en la subfamilia Ingeniinae de brazos cortos y sin cresta, y la Oviraptorinae con cresta y brazos largos. No obstante, algunos estudios filogenéticos han sugerido que una buena parte de los miembros del subgrupo Caenagnathidae son más próximos a los ovirraptorosaurios con cresta.

Sistemática

Los análisis cladísticos llevados a cabo en 2007 por el equipo de Alan H. Turner recuperaron al grupo Oviraptorosauria como un clado (agrupamiento natural) de los manirraptores más primitivos que las aves verdaderas. Se encontró que los ovirraptorosaurios eran el grupo hermano de los Therizinosauria y, ambos, son más basales que cualquier otro miembro de las Paraves.^[17]​

Varios nombres no oficiales para este grupo que vinculaban a los ovirraptorosaurios y terizinosaurios han sido sugeridos por investigadores como Paul Sereno, incluyendo el de "Oviraptoriformes" y "Enigmosauria."^[18]​ Sin embargo, un estudio más reciente de Zanno y colaboradores desafió esta propuesta, mostrando que los terizinosaurios no están relacionados de forma cercana y, además, son más primitivos que los ovirraptorosaurios.^[19]​

Taxonomía

• Clado Oviraptorosauria
  • Incisivosaurus
  • Protarchaeopteryx
  • Familia Avimimidae
    • Avimimus
  • Familia Caudipteridae
    • Caudipteryx
  • Superfamilia Caenagnathoidea
    • Hagryphus
    • Familia Caenagnathidae
      • Caenagnathasia
      • Chirostenotes
      • Elmisaurus
      • Nomingia?
    • Familia Oviraptoridae
      • Gigantoraptor
      • Microvenator
      • Shixinggia
      • Subfamilia Ingeniinae
        • Conchoraptor
        • Heyuannia
        • "Ingenia"
        • Khaan
      • Subfamilia Oviraptorinae
        • Citipati
        • Nemegtomaia
        • Oviraptor
        • Rinchenia

Filogenia

El siguiente cladograma se encuentra en un análisis publicado con a descripción del género Anzu de la familia Caenagnathidae.^[20]​

Oviraptorosauria

Incisivosaurus gauthieri     Caudipteridae   Similicaudipteryx yixianensis       Caudipteryx zoui     Caudipteryx dongi           Avimimus portentosus   Caenagnathoidea Caenagnathidae   Microvenator celer       Gigantoraptor erlianensis       Caenagnathasia martinsoni     Ojoraptorsaurus boerei     Macrophalangia canadensis     Morfo dental 3 de Alberta     Epichirostenotes curriei     Elmisaurus rarus     Elmisaurus elegans     Hagryphus giganteus     Chirostenotes pergracilis     Leptorhynchos gaddisi     "Caenagnathus" sternbergi     Anzu wyliei     Caenagnathus collinsi         Oviraptoridae     Nankangia jiangxiensis       Yulong mini     Nomingia gobiensis           Oviraptor philoceratops         Rinchenia mongoliensis       Ovirraptórido de Zamyn Khondt     Citipati osmolskae             Wulatelong gobiensis     Banji long         Shixinggia oblita       Jiangxisaurus ganzhouensis     Ganzhousaurus nankangensis     Nemegtomaia barsboldi     Machairasaurus leptonychus     Conchoraptor gracilis     Khaan mckennai       Ingenia yanshini     Heyuannia huangi

Descripción técnica

Los ovirraptorosaurios contaban con hocicos pequeños, mandíbulas altas con forma de pico y un hueso parietal largo. Con la excepción de Gigantoraptor, de ocho metros de largo, eran animales medianos que raramente superaban los 2 metros de longitud. Los miembros más primitivos, como Caudipteryx^[21]​ e Incisivosaurus poseen cuatro pares de dientes en el premaxilar; estos dientes forman unos extraños incisivos, pues están alargados. Los miembros más avanzados no tienen dientes en la mandíbula. La presencia de espacios huecos en los huesos es extensa en los cráneos y vértebras de los miembros más avanzados. Los ovirraptorosaurios cuentan con una gruesa fúrcula en forma de U y las esternebras del esternón son más anchas que largas, a diferencia de las aves y los dromeosáuridos. Los brazos miden alrededor de la mitad de las piernas y de poco más de la mitad de la región presacral de la columna vertebral. En Caudipteryx e Ingenia las manos son largas, de tres dedos, con un tercer dedo muy reducido. En la columna vertebral cuentan con, entre cinco y ocho vértebras sacras. El hueso púbico es vertical o casi vertical con un borde cóncavo anterior. La tibia es entre un 15 y 25 por ciento más larga que el fémur. La cola es corta, con un número de vértebras reducido a alrededor de 24 y densa en la parte proximal, con anchas apófisis espinosas.^[4]​ El hueso isquion mantiene la característica primitiva de proyecciones en la parte baja del hueso de la pelvis (apófisis obturatriz) y la carencia de la apófisis proximodorsal que se encuentra en las aves. En los Oviraptorosauria avanzados, el isquion está curvado en la parte posterior. La cintura escapular es también primitiva; la escápula es una ancha chuchilla expandida en la parte distal, esta se encuentra en la cara lateral del tórax, en ángulo con la columna vertebral; el hueso coracoides tiene la forma primitiva de los celosaurios, con una abertura proximal en el nervio supracoracoidal y una moderada flexión del coracoides (tuberosidad coracoidal).

Referencias

1. Ji Qiang; Lü Jun-Chang; Wei Xue-Fang; Wang Xu-Ri (2012). «A new oviraptorosaur from the Yixian Formation of Jianchang, Western Liaoning Province, China». Geological Bulletin of China 31 (12): 2102-2107. 
2. Xu, X., Tan, Q., Wang, J., Zhao, X., y Tan, L. (2007). "A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China." Nature, 447: 844-847.
3. Maryanska, T., Osmólska, H., & Wolsam, M. (2002). «Avialian status for Oviraptorosauria». Acta Palaeontologica Polonica 47 (1): 97-116. 
4. Osmólska, Halszka, Currie, Philip J., Brasbold, Rinchen (2004) "The Dinosauria" Weishampel, Dodson, Osmólska. "Capítulo 8 Oviraptorosauria" University of California Press.
5. arricchio, D. J. 2001. Late Cretaceous oviraptorosaur (Theropoda) dinosaurs from Montana. pp. 42–57 in D. H. Tanke and K. Carpenter (eds.), Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press, Indianapolis, Indiana.
6. Naish, D. and Sweetman, S.C. (2011). "A tiny maniraptoran dinosaur in the Lower Cretaceous Hastings Group: evidence from a new vertebrate-bearing locality in south-east England." Cretaceous Research, 32: 464-471. doi 10.1016/j.cretres.2011.03.001
7. He, T., Wang, X.-L., and Zhou, Z.-H. (2008). "A new genus and species of caudipterid dinosaur from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of western Liaoning, China." Vertebrata PalAsiatica, 46(3): 178-189.
8. Witmer, L.M. (2005). "The debate on avian ancestry; phylogeny, function and fossils." Pp. 3-30 in Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. ISBN 0-520-20094-2
9. W. Scott Persons, IV, Philip J. Currie, and Mark A. Norell (in press). «Oviraptorosaur tail forms and functions». Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2012.0093. 
10. Kurzanov, S.M. (1987). "Avimimidae and the problem of the origin of birds." Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition, 31: 5-92. [en ruso]
11. Hopp, Thomas J., Orsen, Mark J. (2004) "Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Chapter 11. Dinosaur Brooding Behavior and the Origin of Flight Feathers" Currie, Koppelhaus, Shugar, Wright. Indiana University Press. Bloomington, IN. USA.
12. Norell M.A., Clark J.M., Chiappe L.M., Dashzeveg D. (1995). «A nesting dinosaur». Nature 378 (6559): 774-776. doi:10.1038/378774a0. 
13. Sato, T., Cheng, Y., Wu, X., Zelenitsky, D.K. and Hsaiao, Y. (2005). "A pair of shelled eggs inside a female dinosaur." Science, 308(5720): 375.
14. Paul, G.S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 
15. Paul, G.S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. Nueva York: Simon & Schuster. 
16. Benton, M. J. (2004). Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd.
17. Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark (2007). «A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight» (pdf). Science 317 (5843): 1378-1381. PMID 17823350. doi:10.1126/science.1144066. 
18. Sereno, P. C. (2005). Stem Archosauria Archivado el 26 de julio de 2009 en Wayback Machine.. TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]. Fecha de consulta 18/08/2009
19. Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B., and Titus, A.L. (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution." Proceedings of the Royal Society B, publicado en línea antes de ser impreso, 15 de julio de 2009 doi 10.1098/rspb.2009.1029.
20. Amanna, M. C.; Sues, H. D.; Schachner, E. R.; Lyson, T. R. (2014). "A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America". PLoS ONE 9 (3)
21. Ji, Q., Currie, P.J., Norell, M.A., and Ji, S.A., 1998. Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature, 393: 753-761.