Fosorial

Geosciurus inauris un esquío escavador do sur de África.

Un animal fosorial (do latín fossor, 'escavador') é un animal adaptado a escavar no substrato, que vive principalmente ou polo menos bastante tempo en galerías baixo terra. Algúns exemplos son as toupas, os teixugos, as ratas-toupeiras peladas, as ameixas, os suricatas, as píntegas Ambystoma, moitos escaravellos e outros insectos. Os que pasan pouco tempo baixo terra denomínanse ás veces subfosoriais.

Tipoloxías

Os animais fosoriais poden clasificarse polo seu grupo sistemático (aves, réptiles, mamíferos etc.) ou segundo o seu hábitat preferencial:

• Animais que viven máis na superficie do solo (edafón) que baixo terra. Ás veces o único que fan é cavar un tobo ou toqueira no solo, ás veces unicamente para hibernar.
• Animais da fauna do solo, entre os que se distingue entre:

Hemiedafón (o grupo de organismos do leito que escavan tamén o solo superficialmente, e as especies do horizonte orgánico denominadas hemiedáficas).

Euedafón (organismos das profundidades xeralmente caracterizados polos trazos adaptativos máis marcados (especies euedáficas).

Tamén se encontran animais fosoriais nos sedimentos mariños ou de auga doce ; moluscos de cuncha e vermes principalmente. Nos sedimentos anóxicos, certos fosoriais pasan unha gran parte do seu tempo coa cabeza dentro do sedimento e a cola fóra, como Tubifex tubifex e Lumbriculus variegatus en augas doces.

Certos animais non se comprtan como escavadores a non ser en certos contextos. Como exemplo, o castor (Castor fiber en Eurasie e C. canadensis en América do Norte) constrúe unha toqueira nas presas que fai nos ríos e outros corpos acuáticos, pero pode escavar unha toqueira nas beiras dos ríos máis grandes ou cando é perseguido.^[1].

Exemplos

Os animais fosoriais son comúns e de todos os grandes grupos taxonómicos, como:

• Mamíferos, sobre todo mamíferos insectívoros como as toupas ou musarañas, mais tamén roedores, como por exemplo a marmota (que segundo certas estimacións pode facer toqueiras dun metro cúbico e mover uns 320 kg de terra ou pedras) ou as ratas-toupeira peladas (viven ata 80 individuos en complexos sistemas de galerías de 3 a 5 km de lonxitude nos desertos africanos^[2]). Os teixugos crean verdadeiras cidades subterráneas onde poden vivir durante séculos. O coello e outros lagomorfos fan un importante traballo de escavación. O animal fosorial máis grande é probablemente o oso polar que crea unha toqueira na neve ou na terra para hibernar.
• Anfibios, como certas píntegas.
• Réptiles, como certas serpes e lagartos.
• Aves. As aves fosoriais son a miúdo especies dependentes da auga. Escavan un tobo xeralmente na area ou en materiais moles, en pequenos acantilados ou ribeiras elevadas. É o caso da andoriña das barreiras, o arao loro, o picapeixe e o abellaruco europeo por exemplo, ou tamén certos pinguíns e outras aves peláxicas, como o pingüín de Magalláns (Spheniscus magellanicus) que escava tobos no litoral patagónico^[3] ;
• Dinosauros pequenos escavadores do Cretáceo, dos cales coñécense tres fósiles atopados nunha cámara alongada escavada no fondo dunha toqueira en Montana, Estados Unidos.^[4] Estas toqueiras permitiríanlles vivir en climas de latitudes polares ou en desertos e zonas de montaña.^[4]
• Invertebrados, moi numerosos, entre eles insectos (adultos e larvas), ácaros, arañas, ourizos de mar, crustáceos, ameixas e vermes.

Evidencias prehistóricas

A adaptación física á escavación estaba moi estendida en moitos filos prehistóricos e evolucionou independentemente moitas veces, incluso dentro dunha mesma familia.^[5] Os animais fosoriais apareceron simultaneamente á colonización da terra firme polos artrópodos a finais do Ordovícico (hai uns 440 millóns de anos).^[6] Outros notables escavadores deses primeiros tempos foron o anfibio Eocaecilia e posiblemente o ofidio Dinilysia.^[7] O exemplo máis antigo de sinápsido escavador, liñaxe que inclúe os mamíferos modernos e os seus antepasados, é un cinodonto, Thrinaxodon liorhinus, atopado no Karoo de África do sur, cunha antigüidade estimada de 251 millóns de anos. As probas indican que esta adaptación ocoreu debido ás dramáticas extincións en masa do Permiano.^[8]

Adaptacións físicas en vertebrados

Toupa europea; nótense as súas fortes e curtas patas anteriores

Hai seis modificaións externas maiores, como describiu H. W. Shimer en 1903,^[9] que comparten todas as especies de mamíferos que escavan:

• Son fusiformes, co corpo en forma de fuso que se estreita por ambos os extremos, adaptados para metrse no denso ambiente subsuperficial.
• Os ollos están menos desenvolvidos ou desapareceron, o cal está relacionado coa escuridade que reina na subsuperficie.
• Orellas pequenas ou ausentes, para reducir a fricción co substrato durante a escavación.
• Patas curtas e robustas, xa que a rapidez do movemento é menos importante que a forza para escavar.
• Patas anteriores anchas e fortes, con garras longas, deseñadas para soltar o material de escavación por debaixo dos pés anteriores e dispersalo pola parte de atrás. Esta característica foi discutida por Jorge Cubo, quen afirma que o cranio é a principal ferramenta durante a escavación, que as partes máis activas son as patas anteriores para escavar e que as patas traseiras úsanse para a estabilidade.^[10]
• Rabos curtos ou ausentes, os cales teñen pouca ou ningunha actividade locomotora ou escavadora na maioría dos animais fosoriais.^[9]

Outras características físicas importantes son un esqueleto axustado ás condicións da subsuperficie: un cranio con forma triangular, un osículo prenasal, dentes conforma de cicel, vértebras lumbares fusionadas e curtas, esterno ben desenvolvido, ósos das patas anteriores fortes e das posteriores máis febles.^[9] Debido á falta de luz no seu ambiente subterráneo, unha das máis importantes características dos animais fosoriais é o desenvolvemento de características físicas sensoriais que lles permiten comunicarse e navegar no ambiente escuro subsuperficial. Considerando que o son viaxa máis lentamente polo aire e máis rápido polo interior da terra sólida, o uso de ondas sísmicas (percusivas) a pequena escala é máis vantaxoso neses ambientes. Tamén están ben documentados outros usos. A rata-touperia do Cabo (Georychus capensis) usa un comportamento consistente en tamborilear para enviar mensaxes a outros individuos da súa especie por medio de sinais conespecíficas. A rata dourada do deserto do Namib (Eremitalpa granti namibensis) pode detectar colonias de térmites e presas similares que viven baixo terra debido ao desenvolvemento dun martelo hipertrofiado. Esta adaptación permite unha mellor detección de sinais de baixa frecuencia.^[11] A explicación máis probable da transmisión actual destes inputs sísmicos, captados polo sistema auditivo, é o uso da condución ósea; sempre que as vibracións se apliquen ao cranio, os sinais viaxan por moitas rutas ata o oído interno.^[12]

Para os animais que escavan comprimindo a terra, o traballo que cómpre facer increméntase exponencialmente co diámetro do corpo. Nos anfisbénidos, un antigo grupo de escamosos escavadores similares a lagartos, as especializacións inclúen a pennación do longuísimo dorsal, que é o principal músculo asociado coa escavación, para incrementar a área transversal do músculo. Como están constrinxidos a ter diámetros corporais pequenos por culpa das características do solo, os anfisbénidos poden incrementar a masa muscular ao incrementar a lonxitude do corpo, non o diámetro.^[13] Na maioría dos anfisbénidos perdéronse as extremidades como parte do seu estilo de vida fosorial. Porén, o lagarto toupa Bipes, a diferenza doutros anfisbénidos, conserva unhas robustas patas escavadoras^[14] comparables ás das toupas e grilotálpidos.

Modificacións fisiolóxicas

Pata escavadora dun Gryllotalpidae, mostrando adaptacións auditivas e fosoriais

Moitos mamíferos fosoriais e subfosoriais que viven en zonas temperadas con tereos parcialmente conxelados tenden a hibernar debido á falta estacional de herbas suaves suculentas e outras fontes de nutrición.^[9]

W. H. Shimer concluíu que, en xeral, as especies que adoptaron estilos de vida fosoriais fixérono probablemente porque non conseguiron atopar sobre o chan comida e protección dos predadores.^[9] Ademais, algún autores, como E. Nevo, propuxeron que os estilos de vida fosoriais puideron ter aparecido porque os climas sobre a superficie eran duros.^[15] O cambio cara a un estilo de vida baixo terra tamén supón cambios no metabolismo e enerxética, a miúdo dependendo do peso do animal. As especies subfosoriais que pesan máis de 80 g teñen taxas metabólicas basais comparablemente menores que as que pesan menos de 60 g. Un animal fosorial medio ten unha taxa metabólica basal entre o 60% e o 90%. Outras observacións concluíron que os animais escavadores máis grandes, como os ourizos cachos ou os armadillos, teñen unha condutancia térmica menor que os animais máis pequenos, moi probablemente para reducir o almacenamento de calor nos seus tobos e galerías.^[16]

Implicacións xeolóxicas e ecolóxicas

Un impacto importante no ambiente causado polos animais fosoriais é a bioturbación, definida por Marshall Wilkinson como a alteración de propiedades fundamentais do solo, incluíndo os procesos xeomórficos de superficie.^[17] Os animais fosoriais, como formigas, térmites e miñocas de terra desprazan unha cantidade de terra masiva. A cantidade global desprazada por estes animais é equivalente da cantidade global desprazada polo levantamento tectónico.^[17] A presenza de animais escavadores tamén ten un impacto directo na composición do solo, estrutura e crecemento de vexetación. O impacto destes animais pode proceder das súas actividades de alimentación, recollida, depósito e alteracións do solo, pero pode diferir considerando a gran diversidade das especies fosoriais, especialmente as especies herbívoras. O efecto neto componse xeralmente dunha alteración da composición de especies de plantas e incremento da diversidade destas, o cal pode causar efectos sobre as colleitas agrícolas plantadas, xa que se ve afectada a homoxeneidade das colleitas.^[18] A escavacón tamén ten un impacto sobre o ciclo do nitróxeno no solo afectado. As moreas de terra e o solo espido onde viven animais escavadores ten cantidades considerablemente maiores de NH+
4 e NO−
3 así como un maior potencial de nitrificación e do consumo microbiano de NO−
3 que nos solos con vexetación. O mecanismo primario para que ocorra isto é causado pola eliminación da cuberta de plantas herbáceas.^[19]

As serpes que escavan poden ser máis vulnerables aos cambios ambientais que as que non escavan, aínda que este non é o caso doutros grupos fosoriais como certos lagartos. Isto pode orixinar unha rúa sen saída evolutiva para as serpes.^[20]

Notas

1. Collen P, Gibson RJ (2000) The general ecology of beavers (Castor spp.) as related to their influence on stream ecosystems and riparian habitats, and the subsequent effects on fish—a review. Rev Fish Biol Fish 10:439–461. doi:10.1023/A:1012262217012 (résumé)
2. Dawkins, Richard (2006). The Selfish Gene (30ª aniversario (ano orixinal 1976<9 ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-286092-7. 
3. C. Michael Hogan, (2008) Magellanic Penguin Arquivado 07 de xuño de 2012 en Wayback Machine., Globaltwitcher.com, éd. Nicklas Stromberg
4. David J. Varricchio, Anthony J. Martin et Yoshihiro Katsura, « First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 274, no 1616,‎ 7 de xuño de 2007, p. 1361-1368 (ISSN 1471-2954, PMID 17374596, PMCID PMC2176205, DOI 10.1098/rspb.2006.0443 ).
5. Tavares, William Corrêa; Seuánez, Hector N. (2018-05-18). "Changes in selection intensity on the mitogenome of subterranean and fossorial rodents respective to aboveground species". Mammalian Genome 29 (5–6): 353–363. ISSN 0938-8990. PMID 29777385. doi:10.1007/s00335-018-9748-5. 
6. Retallack, G. J.; Feakes, C. R. (1987). "Trace Fossil Evidence for Late Ordovician Animals on Land". Science 235 (4784): 61–63. Bibcode:1987Sci...235...61R. PMID 17769314. doi:10.1126/science.235.4784.61. 
7. Yi, Hongyu; Norell, Mark A. (2015). "The burrowing origin of modern snakes". Science Advances 1 (10): e1500743. Bibcode:2015SciA....1E0743Y. PMC 4681343. PMID 26702436. doi:10.1126/sciadv.1500743. 
8. Damiani, R. (2003). "Earliest evidence of cynodont burrowing". Proc Biol Sci (Royal Society) 270 (1525): 1747–51. PMC 1691433. PMID 12965004. doi:10.1098/rspb.2003.2427. 
9. Shimer H.W., 1903, Adaptations to aquatic. Arboreal, fossorial, and cursorial habits in mammals.III. Fossorial Adaptations, The American Naturalist, Vol.XXXVII, No. 444 – Decembro de 1903
10. Cubo, J, 2005, A heterochronic interpretation of the origin of digging adaptions in the northern water vole, Arvicola terrestris (Rodentia: Arvicolidae), Biological Journal of Linnean Society, Volume 87, pp. 381–391
11. Narins, P. M, 1997, Use of seismic signals by fossorial south African mammals: a neurological goldmine, Brain research bulletin, Vol. 44, Issue 5, pp. 641–646
12. Mason, M. J., 2001, Middle ear structures in fossorial mammals: a comparison with non-fossorial species, Journal of Zoology, Vol. 255, Issue 4, pp. 467–486
13. Navas, Carlos A.; Antoniazzi, Marta M.; Carvalho, José Eduardo; Chaui-Berlink, José Guilherme; James, Rob S.; Jared, Carlos; Kohlsdorf, Tiana; Pai-Silva, Maeli Dal; Wilson, Robbie S. (2004-06-15). "Morphological and physiological specialization for digging in amphisbaenians, an ancient lineage of fossorial vertebrates". Journal of Experimental Biology (en inglés) 207 (14): 2433–2441. ISSN 0022-0949. PMID 15184515. doi:10.1242/jeb.01041. 
14. Westphal, Natascha; Mahlow, Kristin; Head, Jason James; Müller, Johannes (2019-01-10). "Pectoral myology of limb-reduced worm lizards (Squamata, Amphisbaenia) suggests decoupling of the musculoskeletal system during the evolution of body elongation". BMC Evolutionary Biology 19 (1): 16. ISSN 1471-2148. PMC 6329177. PMID 30630409. doi:10.1186/s12862-018-1303-1. 
15. Nevo, E. 2007. Mosaic evolution of subterranean mammals: Tinkering, regression, progression, and global convergence. Subterranean Rodents: News from Underground: 375–388.
16. McNab, B, 1979, The Influence of body size on the Energetics and Distribution of Fossorial and Burrowing Mammals, Ecology, Volume 60, pp. 1010–1021
17. Wilkinson, M.T, Richards, P.J., Humphreys, G.S., 2009, Breaking ground: Pedological, geological, and ecological implications of soil bioturbation, Earth-Science Reviewss, Vol. 97, Issues 1-4, pp. 257–272
18. Huntly, N, Reichman, O.J., 1994, Effects of Subterranean Mammalian Herbivores on Vegetation, Journal of Mammalogy, Volume 75, pp. 852–859
19. Canals, H, 2003, How Disturbance by Fossorial Mammals Alters N Cycling in a California Annual Grassland. Ecology, Volume 84, pp. 875–881
20. Cyriac, V. P.; Kodandaramaiah, U. (2018). "Digging their own macroevolutionary grave: fossoriality as an evolutionary dead end in snakes". Journal of Evolutionary Biology (en inglés) 31 (4): 587–598. ISSN 1420-9101. PMID 29418035. doi:10.1111/jeb.13248. 

Véxase tamén

Bibliografía

• "Fossorial - Definition of Fossorial". Amateur Entomologists' Society. Consultado o 1 de setembro de 2012. 
• "Fossorial Legs". University of Sydney. Arquivado dende o orixinal o 15 de setembro de 2012. Consultado o 1 de setembro de 2012.