Majungasaurus

Majungasaurus
Evolúciós időszak: 70–66 Ma
↓
Késő kréta
A Majungasaurus rekonstrukciója
A Majungasaurus rekonstrukciója
Természetvédelmi státusz
Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
Altörzs: Gerincesek (Vertebrata)
Altörzság: Állkapcsosok (Gnathostomata)
Főosztály: Négylábúak (Tetrapoda)
Csoport: Magzatburkosok (Amniota)
Osztály: Hüllők (Reptilia)
Öregrend: Dinoszauruszok (Dinosauria)
Rend: Hüllőmedencéjűek (Saurischia)
Alrend: Theropoda
Alrendág: Ceratosauria
Család: Abelisauridae
Nem: Majungasaurus
Lavocat, 1955
Szinonimák
  • Majungatholus
    Sues & Taquet, 1979
Fajok
Elterjedés
Elterjedési területe
Elterjedési területe
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Majungasaurus témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Majungasaurus témájú kategóriát.

A Majungasaurus (nevének jelentése 'Mahajanga gyík') az abelisaurida theropoda dinoszauruszok egyik neme, amely Madagaszkáron élt 70–66 millió évvel ezelőtt, a kréta időszakban. Csak egyetlen faját, az M. crenatissimust azonosították. Az eredetileg Majungatholus néven leírt példányról később kiderült, hogy valójában a Majungasaurushoz tartozik, így ez a név a Majungasaurus szinonimájává vált.

A többi abelisauridához hasonlóan a Majungasaurus rövid pofával rendelkező, két lábon járó húsevő volt. Habár a mellső lábai nem teljesen ismertek, nagyon rövidek lehettek, míg a hátsó lábai hosszúak és zömökek voltak. Nagyon durva felületű, felül megvastagodott csontokból álló pofarésszel, valamint felül egy lekerekített tülökkel (melyet kezdetben összetévesztettek a pachycephalosaurusok fejtetőjével) ellátott széles koponyája révén megkülönböztethető más abelisauridáktól. További megkülönböztető jegyek az alsó és felső állcsontokban levő fogak, melyek száma meghaladja a többi abelisauridáét.

A Majungasaurus a számos jól megőrződött koponya és csontváz hatására jelenleg az egyik legjobban ismert déli félgömbön élt theropoda dinoszaurusz. Úgy tűnik közelebbi rokonságban állt az indiai, mint a dél-amerikai vagy afrikai abelisauridákkal, ami biogeográfiai szempontból fontos. Ökoszisztémája csúcsragadozójaként főként a Rapetosaurushoz hasonló sauropodákra vadászott, és ez az egyetlen ismert dinoszaurusz, amelynél létezik közvetlen bizonyíték a kannibalizmusra vonatkozóan.

Anatómia

[szerkesztés]
A Majungasaurus crenatissimus és az ember méretének összehasonlítása

A Majungasaurus egy közepes méretű, a farkával együtt 6–7 méteres hosszúságú theropoda volt.[1] A nagyobb példányok töredékes maradványai arra utalnak, hogy az egyes felnőttek hossza meghaladta a 8 métert is.[2] A tudósok a közepes méretű felnőttek tömegét több mint 1100 kilogrammra becsülik, a legnagyobb példányok ennél nehezebbek lehettek.[2] Rokona, a 8–9 méteres hosszúságú Carnotaurus ennek tömegét 1500 kilogrammra becsülték.[3]

A Majungasaurus koponyája a legtöbb theropodáéhoz képest kivételesen jól ismert, általánosságban hasonlít a legtöbb abelisauridáéra. A többi abelisauridához hasonlóan a koponya hossza a magasságához viszonyítva aránylag rövid volt, de nem olyan rövid, mint a Carnotaurusé. A nagy példányok koponyája elérte a 60–70 centiméteres hosszúságot. A pofa hegyét alkotó magas premaxilla (a felső állcsont elülső része) a család többi tagjára jellemzően nagyon tompa volt. A Majungasaurus koponyája azonban más abelisauridákéhoz képest feltűnően kiszélesedett. Minden abelisaurida durva felületű pofacsonttal rendelkezett, és a Majungasaurus sem kivétel ez alól. A mintázat az orrcsont külső részén helyezkedett el, ami a Majungasaurusnál rendkívüli módon megvastagodott és középen egybeforrt, az orrnyílások közelében egy alacsony kiemelkedést hozva létre. A koponya tetején egy egyedi, boltívszerű szarv állt ki az összeforrt frontális csontból. Az élő állatokon ezeket a struktúrákat valamilyen kültakaró, feltehetően keratin fedte. A koponyán végzett komputertomográfiás (CT) vizsgálat kimutatta, hogy mindkét orrstruktúra és a frontális szarv üregeket tartalmazott, feltehetően a tömeg csökkentése érdekében.[2] A fogak az abelisauridákra jellemzően rövid koronával voltak ellátva, viszont a Majungasaurus felső állcsonti és alsó, dentális csonti részén 17 fog helyezkedett el, ami a Rugopst kivéve meghaladja a többi abelisauridánál található fogak számát.[4]

A Majungasaurus koponya alatti (posztkraniális) csontváza közeli hasonlóságot mutat a két teljes csontváz alapján ismert abelisauridáéval, a Carnotauruséval és az Aucasauruséval. A Majungasaurus két lábon járt, fejét és felsőtestét hosszú farka tartotta egyensúlyban, a tömegközéppontja a csípője felett helyezkedett el. A robusztus nyakcsigolyákban számos lyuk és üreg volt, emellett nagy méretű tapadási pontokat tartalmazott a nyakizmok számára, a megerősítésére pedig összekapcsolódott bordák szolgáltak. A nyaki bordákhoz elcsontosodott inak kapcsolódtak, amitől a kinézetük villaszerűvé vált, ahogy az a Carnotaurusnál is megfigyelhető. E jellegzetességek eredményeként a nyak igen erőssé vált. A Majungasaurus nyaki bordáit egyedi módon hosszú, oldalsó bemélyedések tették könnyebbé.[5] A mellső láb csontjai közül még csak a felkarcsontról készült leírás, ami szerint rövid és görbe volt, igen hasonló az Aucasaurus és a Carnotaurus hasonló testrészéhez. Ez arra utal, hogy a Majungasaurusnak is rövid, négyujjú mellső lábai lehettek. Az abelisauridákra jellemzően a hátsó lábak a testhez viszonyítva rövidek és zömökek voltak. A térdnél feltűnően kiemelkedő sípcsontja zömökebb volt, mint rokonáé, a Carnotaurusé. A boka és a sarokcsont összeforrtak, a lábfejen pedig három működő ujj nőtt, a kis méretű első lábujj nem érintkezett a talajjal.[6]

Osztályozás és rendszertan

[szerkesztés]

A Majungasaurust az Abelisauridae theropoda klád tagjaként sorolták be, amely a Linné-i rendszertan szemszögéből egy család. A Noasauridae család mellett az abelisauridák is az Abelisauroidea öregcsaládba tartoznak, ami a Ceratosauria alrendág része.[1][7] Az abelisauridák többek között ismertek széles pofarésszel rendelkező magas koponyájukról, az arccsontjaikon levő kiterjedt mintázatról (ami a carcharodontosauridákkal való konvergens evolúció eredménye), valamint nagy mértékben megkisebbedett (elsorvadt és a tyrannosauridákkal konvergens) mellső és zömök hátsó lábaikról.[8]

Sok más családhoz hasonlóan az Abelisauridae rendszertana (evolúciós kapcsolatrendszere) is zavaros. Míg számos kladisztikai tanulmány arra utal, hogy a Majungasaurus közeli rokonságban áll a dél-amerikai Carnotaurusszal,[7][8] vannak olyanok is, amelyek képtelenek meghatározni a pontos filogenetikai helyét.[9] A legújabb keletű elemzés a legteljesebb információk alapján készült, és a Majungasaurust az indiai Rajasaurusszal és Indosaurusszal közös kládba helyezte el, de kizárta az olyan dél-amerikai nemeket, mint a Carnotaurus, az Ilokelesia, az Ekrixinatosaurus, az Aucasaurus és az Abelisaurus, illetve az afrikai Rugopst. Ez nyitva hagyja azt a lehetőséget, ami szerint a Gondwana nyugati és keleti részén élt abelisauridák külön kládba tartoztak.[1] Az Aucasaurushoz hasonlóan ismert, valamint a későbbiekben felfedezésre kerülő abelisauridák részletes leírása segíthet tisztázni a filogenetikai képet.

Felfedezés és elnevezés

[szerkesztés]

1896-ban a francia őslénykutató Charles Depéret írta le a Madagaszkár északnyugati részéről előkerült első theropoda maradványokat. Az Université Claude Bernard Lyon 1 gyűjtemény részeként ismert leletek között két fog, egy karom és néhány csigolya található, melyeket egy francia katonatiszt fedezett fel a Betsiboka folyó mentén. Depéret a fosszíliákat M. crenatissimus néven a Megalosaurus nemhez sorolta be, amely ekkortájt szemétkosár-taxonként szolgált, és több egymáshoz nem kapcsolódó, nagy méretű theropodát tartalmazott.[10] Ez a fajnév a latin crenatus ('bemetszett') szóból és az -issimus ('leg-') utótagból származik, és a fogak első és hátsó élén levő bevágásokra utal.[1] Depéret később átsorolta a fajt egy szintén alig ismert taxonba, az észak-amerikai Dryptosaurus nembe.[11]

A Majungatholus típuspéldánya: egy Majungasaurus frontális szarva, amit tévesen egy pachycephalosaurus fejtetőjeként azonosítottak (a Muséum National d'Histoire Naturelle MNHN.MAJ 1 jelzésű lelete)
Egy Majungasaurus crenatissimus állcsont a párizsi Muséum national d'histoire naturelle gyűjteményében

Az elkövetkező 100 évben francia gyűjtők számos töredékes maradványra találtak az északnyugat-madagaszkári Mahajanga tartományban, melyek közül sok a párizsi Muséum National d'Histoire Naturelle gyűjteményébe került.[1] 1955-ben René Lavocat leírást készített egy theropoda fogazatáról, amely a Maevarano-formációból került elő, arról a területről, ahol az eredeti maradványt megtalálták. A fogak megegyeztek azokkal, amelyeket Depéret írt le, de az erősen hajlított állcsont nagyon eltért a Megalosaurusétól és a Dryptosaurusétól. Lavocat a Mahajanga régi névváltozata és a görög σαυρος / szaürosz ('gyík') szó felhasználásával átnevezte a nemet Majungasaurusra, az (MNHN.MAJ 1 jelzésű) állcsontot pedig típuspéldánnyá tette.[12]

1979-ben Hans-Dieter Sues és Philippe Taquet egy kupola formájú (MNHN.MAJ 4 jelzésű) koponyatöredéket új pachycephalosaurus nemként (Majungatholus atopus néven) írt le, Ez volt az első beszámoló egy déli félgömbről származó pachycephalosaurusról.[13]

1993-ban a State University of New York at Stony Brook és a University of Antananarivo tudósai megkezdték a Mahajanga Medence Projektet (Mahajanga Basin Project), a Mahajanga tartománybeli Berivotra falu közelében levő késő kréta kori üledék geológiájának és fosszíliáinak átvizsgálására szánt expedíciósorozatot.[1] Az első expedíció során több száz theropoda fog került elő, melyeket a Majungasaurus maradványaiként azonosítottak, egy részük egy különálló premaxillához tartozott, amiről 1996-ban készítettek leírást.[14] A további hét felfedezőút során tízezer fosszíliára bukkantak, melyek közül sok még ismeretlen fajhoz tartozott. A Mahajanga Medence Projektnek köszönhetően a terület fosszilis taxonjainak száma megsokszorozódott.[1]

Az 1996-os terepmunka során egy meglepően teljes és sok részletet megőrzött theropoda koponyát fedeztek fel (az FMNH PR 2100 jelzésű leletet). A koponya tetején egy kupola formájú kiemelkedés található, ami nagyjából megegyezik azzal, amit Sues és Taquet Majungatholus atopus néven írt le. A korábban pachycephalosaurusként ismertté vált Majungatholusról 1998-ban abelisauridaként új leírást készítettek. Habár a Majungasaurus crenatissimus név korábbról származik, mint a Majungatholus atopus, a szerzők úgy ítélték meg, hogy a Majungasaurus típuspéldányának fogazata túl töredékes ahhoz, hogy biztosan ugyanahhoz a fajhoz sorolhassák be, amihez a koponya tartozik[15] A következő évtizedben elvégzett terepmunka során további hiányos koponyákat és tucatnyi részleges csontvázat tártak fel, melyek fiatal és felnőtt példányokhoz tartoztak. A projekt tagjai emellett több száz különálló csontra, és ezernyi elhullajtott Majungasaurus fogra bukkantak. E maradványokkal együtt szinte a csontváz valamennyi része előkerült, de a mellső lábak, a csípő és a farok végi csigolyák ismeretlenek maradtak.[1] A terepmunka egy 2007-es monográfiával érte el a tetőpontját, melynek hét tudományos cikke a Society of Vertebrate Paleontology Memoirsban (A Gerinces Őslénytani Társaság Emlékeztetői) jelent meg, és az állat biológiáját minden lehetséges szempontból megvizsgálja. A cikkek angol nyelvűek, de mindegyikük tartalmaz malagaszi nyelvű összefoglalót.[16] Ebben a kötetben a Lavocat által készített fogazatleírást újraértékelték és a fajra vonatkozóan diagnosztikusnak találták. Emiatt a Majungatholus nevet lecserélték a régebbi Majungasaurusra.[1] A monográfia széles körű, de a szerkesztők szerint csak az 1993 és 2001 között felfedezett anyagokat tartalmazza. 2003-ban és 2005-ben jelentős mennyiségű példányt, köztük teljes csontvázakat fedeztek fel, melyek még preparálásra és leírásra várnak.[1]

Ősbiológia

[szerkesztés]

Koponyadíszítés

[szerkesztés]

A Majungasaurus talán legmegkülönböztetőbb jellemzői a koponyadíszek, köztük a megnagyobbodott és összeforrt orrcsontok és a frontális szarv. Más ismert ceratosaurusok, köztük a Carnotaurus, a Rajasaurus, és a Ceratosaurus fején is találtak kinövéseket. Ezek a részek talán a fajtársak közti versengésben játszottak szerepet, de pontos funkciójuk még nem tisztázott. A Majungasaurus frontális szarvának üres mélyedése gyengíthette a testrész szerkezetét, és megakadályozhatta a közvetlen fizikai harcra való használatát, de a szarv alkalmas lehetett a párválasztás során történő pózolásra.[8] Bár az egyedek közötti díszítés eltérő volt, nincs bizonyíték a nemi kétalakúságra (ivari dimorfizmus)[2]

Táplálkozás

[szerkesztés]
A Majungasaurus crenatissimus fejének rekonstrukciója

A tudósok állítása szerint a Majungasaurus és a többi abelisaurida egyedi koponyaformája arra utal, hogy ragadozó viselkedésük eltér a többi theropodáétól. Amíg a legtöbb theropodára a hosszú, alacsony, keskeny koponya jellemző, az abelisauridáké magasabb, szélesebb és gyakran rövidebb is.[2] Más theropodák szűk koponyái jól ellenálltak egy erőteljes harapás során fellépő függőleges nyomásnak, de a torziós (csavaró) erőhatásnak kevésbé.[17] A modern ragadozó emlősökkel való összehasonlítás alapján a legtöbb theropoda valamelyest hasonló stratégiát követhetett, mint a hosszú, keskeny orrú kutyafélék, több harapással gyengítve a zsákmányt.[18]

Az abelisauridák és főként a Majungasaurus rövid és széles orrával a mai macskafélékhez hasonló táplálkozási stratégiához adaptálódhatott, egyszer ráharapva a prédára, melyet a legyőzésig fogva tartott. A Majungasaurusnak szélesebb orra volt a többi abelisauridáénál, és az anatómiája más szempontokat tekintve is támogatja a „harapás és tartás” elméletét. A nyak súlyos csigolyákkal, összekapcsolódott bordákkal, és elcsontosodott inakkal, valamint a gerinc és a koponya hátsó részén levő megszilárdított izomtapadási pontokkal volt megerősítve. A nyakizmok képesek lehettek mozdulatlanul tartani a fejet a zsákmány vergődése ellenére. Az abelisauridák koponyáit a bőr felett több helyen is mineralizálódott csont erősítette, amitől a koponya felszíne jellegzetesen durvává vált. Ez különösképp igaz a Majungasaurusra, melynek orrcsontjai összenőttek és megvastagodtak. Emellett a Majungasaurus állkapcsának oldalain a Ceratosaurusokéhoz hasonló nagy méretű nyílások (fenestrae-k) voltak, egyes csontjai között pedig ízületek helyezkedtek el, nagy mértékben rugalmassá téve az állkapcsot, bár nem annyira, mint a kígyók esetében. Ez az adaptáció megelőzhette az állkapocs törését, amikor az állatnak a vergődő prédát kellett megtartania. A felső állcsont első fogai erősebbek voltak a többinél, rögzítési pontot biztosítottak a harapásnál, a fogak koronáinak magassága pedig megakadályozta, hogy kitörjenek, amikor a zsákmány menekülni próbált. Az Allosaurus és a legtöbb egyéb theropoda elöl és hátul egyaránt hajlított fogaitól eltérően az abelisauridák, és köztük a Majungasaurus, fogai elöl hajlottak, hátulsó (vágó) élüknél pedig egyenesebbek voltak. E felépítés megelőzte a vágást, a fogak inkább a harapásnál történő fogva tartást szolgálhatták.[2]

A Majungasaurus volt a legnagyobb ragadozó a környezetében, a legnagyobb növényevők közé pedig az olyan sauropodák tartoztak, mint a Rapetosaurus. A tudósok szerint a Majungasaurus és talán a többi abelisaurida is a sauropodák vadászatára specializálódott. A fejet és a nyakat erősítő, a „harapás és tartás” típusú támadást szolgáló adaptációk nagyon hasznosak lehettek a hatalmas és erőteljes sauropodákkal szemben. Talán ezt az elméletet támogatják a Majungasaurus rövid, zömök mellső lábai is, melyektől eltérően a hátsó lábak a legtöbb theropodáéhoz viszonyítva a leghosszabbak és legkarcsúbbak közé tartoztak. Bár a Majungasaurus nem mozgott olyan gyorsan, mint a legtöbb hasonló méretű theropoda, nem jelenthetett számára problémát, hogy lépést tartson a lassú sauropodákkal. A hátsó láb súlyos csontjai erőteljes lábszárakra utalnak, melyek kisebb hossza miatt az állat tömegközéppontja alacsonyabbra került. A Majungasaurus ezáltal feláldozhatta a sebességét az erő érdekében.[2] A Rapetosaurus csontokon levő Majungasaurus fognyomok igazolják, hogy legalább ezekkel a sauropodákkal táplálkozott, függetlenül attól, hogy vadászott-e rájuk vagy sem.[19]

Kannibalizmus

[szerkesztés]

Habár a sauropodák szerepelhettek a Majungasaurus lehetséges zsákmányai között, az újabb keletű madagaszkári felfedezések egy másik, meglepő élelemforrást jeleznek: más Majungasaurusokat. Sok Majungasaurus csonton felfedezhetők ugyanazok a fognyomok, amik a sauropodák ugyanarról a lelőhelyről származó csontjain is megtalálhatók. A nyomok távolsága azonos a Majungasaurus állcsontjaiban levő fogakéval, így a méretüknek is meg kellett egyeznie, emellett az apró bemetszések is összeillenek a fogak recéivel. Mivel a Majungasaurus az egyetlen ismert nagy méretű theropoda a területen, a legegyszerűbb magyarázat az, hogy a fajtársak megették egymást.[19] Jelenleg nincs bizonyíték arra az állításra, ami szerint a triász időszakban élt Coelophysis bauri kannibál volt, így a Majungasaurus az egyetlen röpképtelen theropoda, melynél a kannibalizmus bizonyított,[20] azonban van némi bizonyíték arra, hogy a kannibalizmus más fajoknál is előfordulhatott.[21]

Nem tudni, hogy a Majungasaurus aktívan vadászott-e a fajtársaira, vagy csak dögevőként fogyasztotta el a tetemeket.[19] Egyes kutatók megjegyezték, hogy a mai komodói sárkányok néha végeznek egymással az elhullott állatokért folyó versengés során. A gyíkok ezután el is fogyasztják vetélytársaik maradványait, így feltételezhető, hogy a Majungasaurus és a többi theropoda is hasonlóan járt el.[21]

Légzőrendszer

[szerkesztés]
A Majungasaurus és egy madár légzőrendszerének összehasonlítása

A tudósok egy sor, a Maevarano-formációban talált, rendkívül jó állapotban megőrződött csigolya (a University of Antananarivo UA 8678-as számú lelete) alapján rekonstruálták a Majungasaurus légzőrendszerét. E csigolyák többsége és a bordák egy része üregeket (pneumatikus forameneket) tartalmazott, amik a madárszerű tüdőkhöz és légzsákokhoz kapcsolódhattak. A madaraknál a nyakcsigolyák és a bordák bemélyedései a nyaki légzsáknak, a felső hátcsigolyák a tüdőnek, az alsó hátcsigolyák és a keresztcsonti csigolyák pedig a hasi légzsáknak biztosítanak helyet. A Majungasaurus csigolyáinak hasonló jellemzői e légzsákok jelenlétére utalnak. Ezek a légzsákok lehetővé tehették egy alapszintű, madárszerű légátáramoltató szellőztetés működését, melynél a levegő a tüdőkön keresztül egy irányban halad át, így a belélegzett, oxigéngazdag levegő sosem keveredett a szén-dioxiddal telített kilélegzett levegővel. Habár ez a módszer bonyolult, igen hatékony.[22]

A pneumatikus foramenek felismerése a Majungasaurusnál lehetővé teszi az állat légzőrendszerének megértését, és nagy mértékű betekintést enged az evolúcióbiológiába. A ceratosaurus fejlődési vonal szétválása, ami a Majungasaurus és a tetanurán csoport megjelenéséhez vezetett, a theropodák történetének nagyon korai szakaszában ment végbe. A madárszerű légzőrendszer mindkét vonalon megtalálható, így a szétválás előtt kellett kifejlődnie, jóval a madarak megjelenése előtt. Ez további bizonyítékkal szolgál arra, hogy a madarak a dinoszauruszoktól származnak.[22]

Az agy és belső fül szerkezete

[szerkesztés]

Egy teljes Majungasaurus koponya (FMNH PR 2100 jelzésű lelet) komputertomográfiás (CT) vizsgálata lehetővé tette az agy és a belső fül szerkezetének durva rekonstrukcióját. Az agy a testhez viszonyítva nagyon kicsi volt, de egyébiránt hasonlított a többi nem coelurosaurus theropodáéra, meglehetősen konzervatív formája közelebb állt a modern krokodilok, mint a madarakéhoz. A Majungasaurus agya abban tért el a többi theropodáétól, hogy a kisagy egyik része, a szem és a fej mozgását koordináló flocculus kisebb volt. Eszerint a Majungasaurusnak és a többi, szintén kis flocculusszal rendelkező abelisauridának, például az Indosaurusnak, nem volt szüksége gyors fejmozgásra a zsákmány megfigyelése és elfogása során.[2]

A belső fül vizsgálatából viselkedésre utaló következtetéseket is le lehet vonni. A belső fülben levő félkörös ívjáratok segítettek az egyensúly megtartásában, és az oldalsó félkörös ívjárat rendszerint párhuzamosan állt a talajjal, mikor az állat figyelő helyzetben tartotta a fejét. Ekkor a Majungasaurus koponyája nagyjából vízszintesen helyezkedett el, ami különbséget jelent sok más theropodához képest, melyeknél a fej nagy mértékben lefelé állt megfigyelés közben. A Majungasaurus oldalsó félkörös ívjárata jóval hosszabb is volt, mint bazális rokonáé, a Ceratosaurusé, ami azt jelzi, hogy a fej oldalra való mozgatása nagyobb érzékenységgel történt.[2]

Kórtan

[szerkesztés]

Egy 2007-es beszámoló a Majungasaurus csontjain található betegségek leírását tartalmazza. A tudósok legalább 21 példány maradványait vizsgálták meg, és négynél kóros elváltozások nyomaira bukkantak.[23] A nagy tetanurán theropodák, például az allosauridák és a tyrannosauridák[24] esetében már tanulmányozták a témát, de az abelisauroideáknál ez volt az első hasonló vizsgálat. A tyrannosauridáktól eltérően, melyeknél néha borzalmas arcsérülésekre bukkantak, a koponya részei sértetlenek voltak. Az egyik példány lábujj csontja azonban nyilvánvalóan eltört, majd meggyógyult.[23]

A legtöbb elváltozás a gerincen fedezhető fel. Például egy fiatal példány egyik dorsalis (hát-) csigolyájának alsó részén egy elcsontosodott kinövés (exostózis) látható. A kinövés feltehetően egy kötőszövet vagy ínszalag átalakulásával jött létre, de az elcsontosodás oka nem tisztázott. Az A-hipervitaminózist és a csontkinövést kizárták, az osteomát (jóindulatú csontdaganatot) pedig valószínűtlennek ítélték. Egy másik példány farokcsigolya nyúlványán egy kis méretű abnormális, felfelé álló kinövést találtak, amihez izmok kapcsolódhattak.[23] Egyes Allosaurus[25] és Masiakasaurus példányok csigolya nyúlványain hasonló kinövésekre bukkantak, melyek talán a nyúlványok közötti vagy feletti ínszalagok elcsontosodásával jöttek létre.[23]

A legsúlyosabb kóros elváltozást öt egymás mellett levő nagy farokcsigolyán fedezték fel. Az első két csigolyán, a csontok bal oldalán levő nagy barázda kivételével csak kis rendellenességek láthatók. Viszont a következő három csigolya több különböző ponton is teljesen összenőtt. Nincs jele annak, hogy az öt farokcsigolya után továbbiak következtek, azaz a farok hirtelen ért véget. Az utolsó csigolya mérete alapján a tudósok úgy ítélték meg, hogy körülbelül tíz csigolya elveszett. Az elváltozás egyik magyarázata egy súlyos, a farok végének elvesztését okozó fizikai sérülés, melyet a megmaradt utolsó csigolyák csontvelőgyulladása (fertőzése) követett. Egy másik lehetőség, hogy a fertőzés előbb következett be, ami a farok végének elhalásához és lehullásához vezetett. Ez az első ismert példa egy röpképtelen theropoda dinoszaurusz farkának megcsonkulására.[23]

Ősökológia

[szerkesztés]
Valamennyi Majungasaurus fosszíliát a madagaszkári Mahajanga tartományban, többnyire a tartomány fővárosától (a térképen vörös ponttal jelölt) Mahajangától 50 kilométerre délkeletre fedezték fel

A Majungasaurus összes példányát az észak madagaszkári Mahajanga tartományban levő Maevarano-formációban találták meg. A többségük, köztük a legteljesebb csontvázak az Anembalemba tagozatból származnak, de a Majungasaurus fogai a lentebb levő Masorobe és a fentebb levő Miadana tagozatokban is megtalálhatók. Bár ezeken az üledékeken nem végeztek radiometrikus kormeghatározást, biosztatigráfiai és paleomagnetikus bizonyítékok arra utalnak, hogy a 70–66 millió évvel ezelőtti maastrichti korszakhoz tartoznak. A Majungasaurus fogai a maastrichti korszak legvégéig, a röpképtelen dinoszauruszok kipusztulásáig megtalálhatók.[26]

Ekkor, ahogy napjainkban is, Madagaszkár sziget volt, amely az Indiai szubkontinenstől különült el kevesebb, mint 20 millió évvel korábban. Észak felé sodródott, de még 10–15°-kal délebbre helyezkedett el, mint jelenleg. Ebben az időszakban az éghajlat többnyire félszáraz volt, amit eltérő hőmérsékletű és csapadékmennyiségű évszakok jellemeztek. A Majungasaurus homokos folyómedrek által szabdalt partmenti ártereken élt.[26] Komoly geológiai bizonyíték létezik arra vonatkozóan, hogy az esős évszak kezdetén a folyómedrekben hordalékáradat érkezett a területre, amely eltemette a száraz évszak során elhullott élőlények tetemeit, és kivételes állapotban megőrződött fosszíliákat hozott létre.[27] A terület tengerszintje emelkedett a maastrichti korszak idején, és ez a jelenség folytatódott a paleocén időszakban is, így a Majungasaurus feltehetően az árapályövi síkságokhoz hasonló partmenti környezeteket is uralta. A szomszédos Berivotra-formáció megőrizte az időszak tengeri környezetét.[26]

A Maevarano-formációból a Majungasaurus fosszíliái mellett halak, békák, gyíkok, kígyók,[26] hét crocodylomorpha,[28] öt vagy hat emlősfaj,[28] a Vorona[29] és még hétféle madár,[26] a feltehetően röpképes dromaeosaurida, a Rahonavis,[30][31] a noasauridák közé tartozó Masiakasaurus[32] és két titanosaurus sauropoda, köztük a Rapetosaurus[33] maradványai is előkerültek. A Majungasaurus messze a legnagyobb húsevő volt a területen, és feltehetően domináns ragadozó lehetett, de az olyan nagy méretű crocodylomorphák, mint a Mahajangasuchus és a Trematochampsa a vizek közelében versenyre kelhettek vele.[26]

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑ a b c d e f g h i j Krause, David W., Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; & O'Connor, Patrick M..szerk.: Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.): Overview of the history of discovery, taxonomy, phylogeny, and biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar, Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 1–20. o. (2007). Hozzáférés ideje: 2009. március 30. 
  2. ↑ a b c d e f g h i Sampson, Scott D., & Witmer, Lawrence M..szerk.: Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.): Cranofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar, Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 32–102. o. (2007). Hozzáférés ideje: 2009. március 30. 
  3. ↑ Mazzetta, Gerardo V., Fariña, Richard A.; & Vizcaíno, Sergio F. (1998). „On the paleobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte”. Gaia 15, 185–192. o. [2009. április 15-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. március 30.) 
  4. ↑ Smith, Joshua B..szerk.: Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.): Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar, Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 103–126. o. (2007). Hozzáférés ideje: 2009. március 30. 
  5. ↑ O'Connor, Patrick M..szerk.: Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.): The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar, Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127–162. o. (2007). Hozzáférés ideje: 2009. március 30. 
  6. ↑ Carrano, Matthew T..szerk.: Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.): The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar, Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 163–179. o. (2007). Hozzáférés ideje: 2009. március 30. 
  7. ↑ a b Sereno, Paul C. (2007). „New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous”. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 271 (1546), 1325–1330. o. DOI:10.1098/rspb.2004.2692. 
  8. ↑ a b c Tykoski, Ronald B., & Rowe, Timothy..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka: Ceratosauria, The Dinosauria, Second Edition, Berkeley: University of California Press, 47–70. o. (2004). ISBN 0-520-24209-2 
  9. ↑ Coria, Rodolfo A., Chiappe, Luis M.; & Dingus, Lowell. (2002). „A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia” (subscription required). Journal of Vertebrate Paleontology 22 (2), 460–465. o. DOI:[0460:ANCROC2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. március 30.) 
  10. ↑ Depéret, Charles. (1896). „Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagascar” (francia nyelven). Bulletin de la Société Géologique de France 21, 176–194. o. 
  11. ↑ Depéret, Charles, & Savornin, Justin. (1928). „La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)”. Bulletin de la Societé Géologique de France 27, 257–265. o. 
  12. ↑ Lavocat, René (1955). „Sur une portion de mandibule de Théropode provenant du Crétacé supérieur de Madagascar”. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle 27, 256–259. o. 
  13. ↑ Sues, Hans-Dieter, & Taquet, Phillipe. (1979). „A pachycephalosaurid dinosaur from Madagascar and a Laurasia−Gondwanaland connection in the Cretaceous”. Nature 279 (5714), 633–635. o. DOI:10.1038/279633a0. 
  14. ↑ Sampson, Scott D., Krause, David W.; Dodson, Peter; & Forster, Catherine A. (1996). „The premaxilla of Majungasaurus (Dinosauria: Theropoda), with implications for Gondwanan paleobiogeography”. Journal of Vertebrate Paleontology 16 (4), 601–605. o. [2007. szeptember 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. március 30.) 
  15. ↑ Sampson, Scott D., Witmer, Lawrence M.; Forster, Catherine A.; Krause, David W.; O'Connor, Patrick M.; Dodson, Peter; & Ravoavy, Florent. (1998). „Predatory dinosaur remains from Madagascar: implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana”. Science 280 (5346), 1048–1081. o. DOI:10.1126/science.280.5366.1048. 
  16. ↑ Sampson, Scott D., & Krause, David W. (eds.).. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar [archivált változat], Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 1–184. o. (2007). Hozzáférés ideje: 2009. március 30. [archiválás ideje: 2007. december 12.] 
  17. ↑ Rayfield, Emily, Norman, David B.; Horner, Celeste C.; Horner, John R.; Smith, Paula M.; Thomason, Jeffrey J.; & Upchurch, Paul. (2001). „Cranial design and function in a large theropod dinosaur”. Nature 409 (6823), 1033–1037. o. DOI:10.1038/35059070. 
  18. ↑ Van Valkenburgh, Blaire, & Molnar, Ralph E. (2002). „Dinosaurian and mammalian predators compared”. Paleobiology 28 (4), 527–543. o. DOI:<0527:DAMPC>2.0.CO;2 10.1666/0094-8373(2002)028<0527:DAMPC>2.0.CO;2. (Hozzáférés: 2009. március 30.) 
  19. ↑ a b c Rogers, Raymond R., Krause, David W.; & Curry Rogers, Kristina (2007). „Cannibalism in the Madagascan dinosaur Majungatholus atopus”. Nature 422 (6931), 515–518. o. DOI:10.1038/nature01532. 
  20. ↑ Nesbitt, Sterling J., Turner, Alan H.; Erickson, Gregory M.; & Norell, Mark A. (2006). „Prey choice and cannibalistic behavior in the theropod Coelophysis”. Biology Letters 2 (4), 611–614. o. DOI:10.1098/rsbl.2006.0524. 
  21. ↑ a b Roach, Brian T., & Brinkman, Daniel T. (2007). „A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other non-avian theropod dinosaurs”. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48 (1), 103–138. o. [2007. augusztus 10-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:[103:AROCPH2.0.CO;2 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. március 30.) 
  22. ↑ a b O'Connor, Patrick M., & Claessens, Leon P.A.M. (2006). „Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs”. Nature 436 (7048), 253–256. o. DOI:10.1038/nature03716. 
  23. ↑ a b c d e Farke, Andrew A., & O'Connor, Patrick M..szerk.: Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.): Pathology in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar, Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 180–184. o. (2007). Hozzáférés ideje: 2009. március 30. 
  24. ↑ Rothschild, Bruce, & Tanke, Darren H..szerk.: Carpenter, K.: Theropod paleopathology: state-of-the-art review, The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, 351–365. o. (2005). ISBN 978-0253345394 
  25. ↑ Hanna, Rebecca R. (2002). „Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur Allosaurus fragilis with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry collection”. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (1), 76–90. o. [2007. szeptember 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:[0076:MIAIIA2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. március 30.) 
  26. ↑ a b c d e f Rogers, Raymond R., Krause, David W.; Curry Rogers, Kristina; Rasoamiaramanana, Armand H.; & Rahantarisoa, Lydia..szerk.: Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.): Paleoenvironment and Paleoecology of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar, Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 21–31. o. (2007). Hozzáférés ideje: 2009. március 30. 
  27. ↑ Rogers, Raymond R. (2005). „Fine-grained debris flows and extraordinary vertebrate burials in the Late Cretaceous of Madagascar”. Geology 33 (4), 297–300. o. DOI:10.1130/G21036.1. 
  28. ↑ a b Krause, David W., O'Connor, Patrick M.; Curry Rogers, Kristina; Sampson, Scott D.; Buckley, Gregory A.; & Rogers, Raymond R. (2006). „Late Cretaceous terrestrial vertebrates from Madagascar: implications for Latin American biogeography”. Annals of the Missouri Botanical Gardens 93 (2), 178–208. o. [2016. április 11-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:[178:LCTVFM2.0.CO;2 10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. március 30.) 
  29. ↑ Forster, Catherine A., Chiappe, Luis M.; Krause, David W.; & Sampson, Scott D. (1996). „The first Cretaceous bird from Madagascar”. Nature 382 (6591), 532–534. o. DOI:10.1038/382532a0. 
  30. ↑ Forster, Catherine, Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M.; & Krause, David W. (1998). „The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar”. Science 279 (5358), 1915–1919. o. DOI:10.1126/science.279.5358.1915. 
  31. ↑ Makovicky, Peter J., Apesteguía, Sebastian; & Agnolín, Federico L. (2005). „The earliest dromaeosaurid theropod from South America”. Nature 437 (7061), 1007–1011. o. DOI:10.1038/nature03996. 
  32. ↑ Sampson, Scott D., Carrano, Matthew T.; & Forster, Catherine A. (2001). „A bizarre predatory dinosaur from the Late Cretaceous of Madagascar”. Nature 409 (6819), 504–506. o. DOI:10.1038/35054046. 
  33. ↑ Curry Rogers, Kristina, & Forster, Catherine A. (2001). „The last of the dinosaur titans: a new sauropod from Madagascar”. Nature 412 (6846), 530–534. o. DOI:10.1038/35087566. 

Fordítás

[szerkesztés]
  • Ez a szócikk részben vagy egészben a Majungasaurus című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

[szerkesztés]