Juncitarsus

† Juncitarsus
Скелет
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Птицы Подкласс: Веерохвостые птицы Инфракласс: Новонёбные Клада: Neoaves Род: † Juncitarsus
Международное научное название
Juncitarsus Olson, Feduccia^[англ.], 1980
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   39590

Juncitársus (лат.) — род вымерших птиц, обладающих длинными ногами, но прямым клювом. Найденные в Европе и Северной Америке остатки восходят к раннему и среднему эоцену. Выделяют два вида: Juncitarsus gracillimus и Juncitarsus merkeli.

Таксон является ключевым для определения систематического положения фламинго. Долгое время он считался самым древним представителем отряда фламингообразных (Phoenicopteriformes). Строение остатков позволило учёным предположить связь фламинго с ржанкообразными. После того как фламингообразные и поганкообразные (Podicipediformes) были объединены в одну кладу Mirandornithes, Геральд Майр^[англ.] отнёс род Juncitarsus к стволовой группе всей клады и его выделил в семейство Juncitarsidae.

Обнаружение

В 1946—1947 годы Газин (C. L. Gazin), Пирс (F. L. Pearce) и Стернберг (G. F. Sternberg) вели раскопки на территории формации Бриджер^[англ.] в штате Вайоминг в США. Обнаруженные ими ископаемые остатки были отправлены для исследования Александру Ветмору, но долгое время оставались без внимания в хранилищах Национального музея естественной истории в Вашингтоне^[1]. Описание Juncitarsus gracillimus, основанное на нескольких отдельных костях, включая почти полную цевку (лат. tarsometatarsus), дали Сторрс Лавджой Олсон и Алан Федучча^[англ.] в 1980 году^[1][2]. Пирс вспоминал, что все кости были найдены на небольшом участке и на одном уровне. В 1976—1978 годы Льюис (A. D. Lewis), Эмри (R. J. Emry) и Олсон вели раскопки на участке, обозначенном Газиным в журнале 1947 года, но смогли обнаружить лишь остатки нескольких черепах. В 1979 году Олсон и Льюис продолжили раскопки на основе данных журнала 1946 года и, по-видимому, нашли точное расположение участка, но не обнаружили других остатков^[1]. Находки восходят к среднему и раннему эоцену^[3].

Первые остатки Juncitarsus merkeli были обнаружены в карьере Мессель в Германии и описаны Питерсом (D. S. Peters) в 1987 году^[2][4]. Они хранятся в Институте Сенкенберга^[вд] во Франкфурте^[3]. Питерс также предположил, что к этому виду относятся остатки нижней конечности, найденные в формации Грин-Ривер^{[англ.][2]} и хранящиеся в музее науки^[англ.] в Буффало^[5]. В 1999 году Эриксон (P. G. P. Ericson) опубликовал информацию об отдельных костях, обнаруженных им в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне и в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке. Он отнёс их к роду Juncitarsus на основании описаний, сделанных ранее Олсоном, Федуччей и Питерсом, а разница в размерах позволила уточнить принадлежность к виду — Juncitarsus merkeli. Материалы, храняшиеся в Национальном музее естественной истории, были получены Газиным 2 августа 1959 года в ходе раскопок в округе Юинта в Вайоминге; материалы, хранящиеся в Американском музее естественной истории, были получены Грейнджером (W. Granger) в 1906 году в бассейне Вашаки (англ. Washakie Basin) в том же штате^[5]. Находки восходят к среднему эоцену^[3].

Описание

Остатки Juncitarsus gracillimus принадлежат по меньшей мере трём взрослым или почти взрослым птицам и одному птенцу, который на момент смерти не умел летать. Разные размеры костей могут свидетельствовать о половом диморфизме^[1]. У голотипа левая цевка сохранилась почти полностью, отсутствует лишь небольшая внутренняя часть проксимального отдела. Одна правая цевка включает только проксимальный отдел, другая — проксимальный отдел и фрагменты головки сустава (лат. trochlea). У молодой особи сохранился дистальный отдел правой цевки, фрагменты левого тибиотарзуса без предплюсны, дистальный отдел правого тибиотарзуса, передняя часть левой лопатки и не сросшаяся лобная кость. Кроме того сохранились дистальный отдел правой бедренной кости, фрагменты плечевой и локтевой костей, некоторые фаланги пальцев и позвонки^[1].

Голотип Juncitarsus merkeli включает плохо сохранившийся почти полный скелет^[2][4]. Позднее к нему были добавлены остатки вилочки, части грудины и левой лопатки, полный правый коракоид и часть левого, головка правой плечевой кости и проксимальный отдел левой, дистальные отделы правой лучевой кости, правой пряжки, полные бедренные кости (левая и правая), латеральный мыщелок правого тибиотарзуса, дистальный отдел правой цевки, некоторые фаланги пальцев верхних и нижних конечностей. В качестве отдельных костей были добавлены фрагменты грудины, левой лопатки, правой локтевой и лучевой костей, пряжки, правой и левой бедренных костей, предплюсны^[5].

Для представителей рода характерны длинные тонкие ноги. Длина цевки голотипа составила 182 мм, приблизительная длина плечевой кости — 100 мм. Среди современных видов птиц такие ноги встречаются только у ходулочников (Himantopus). Более того, учёные отмечали, что форма кости настолько сильно похожа, что может быть принята за близкородственный таксон. Межмыщелковый бугорок (лат. intercotylar knob) цевки высокий и широкий; хорошо заметна ямка напротив большого пальца стопы^[1].

На плечевой кости одно пневматическое отверстие, отчётливо виден рубец для прикрепления мышцы, а шпора отсутствует^[1]. Дистальный отдел плечевой кости Уолтер Бойлс^[вд] в 1999 году сравнил с остатками из раннего эоцена, предположительно относящимися к пресбиорнитидам (Presbyornithidae) и найденным в Мургоне^[англ.] в Австралии (фауна Тингамарра^[англ.]). Вместе с тем, они отличаются более коротким сгибающим отростком (лат. flexor process)^[2].

Грудные позвонки не срослись в нотариум^[1]. У представителей рода Juncitarsus, в отличие от современных фламинго, прямой клюв^[2]. У голотипа Juncitarsus gracillimus клюв не полностью сохранился, но по мнению Питерса, череп птиц был схизогнатического типа, в то время как у фламингообразных и родственных им поганкообразных ноздри вытянуты не так сильно^[2].

Распространение

Представители рода Juncitarsus обладали очень длинными тонкими ногами и длинным прямым острым клювом^[2][3]. Скорее всего это были околоводные птицы, которые, как и фламинго, в поисках пищи бродили вдоль берега на своих длинных ногах. В отличие от Palaelodus, остатки Juncitarsus не указывают на способность птиц к плаванию^[3]. Вместе с тем, у представителей Juncitarsus очень простое строение клюва^[6]. Длинный острый клюв и многочисленные гастролиты, обнаруженные у J. merkeli, говорят о том, что клюв Juncitarsus не были приспособлен к фильтрации, их рацион скорее всего включал более твёрдую пищу^[3]. Передние кости черепа позволяют предположить, что птицы имели солевые гланды^[2][1], а значит они, как и современные фламинго, обитали в водоёмах с солёной водой^[1][7].

Найденные остатки нелетающего птенца предположительно указываются на скопление птиц, связанное с брачным сезоном^[1][7], в то время как разные размеры костей могут быть связаны с половым диморфизмом^[1].

Остатки были обнаружены на значительном расстоянии друг от друга на территории США (Вайоминг) и Германии, что указывает на межконтинентальное распространение рода. Преимущественно фоссилии датируются средним эоценом. Вместе с тем, остатки с формации Грин-Ривер восходят к раннему эоцену и указывают на то, что Juncitarsus и Presbyornis были распространены в одно время и в одном месте^[5]. Согласно представлениям Майра, который полагает Juncitarsus сестринским таксоном по отношению к кладе Mirandornithes, объединяющей фламингообразных и поганкообразных, предками этой группы были длинноногие околоводные птицы, которые около 55 млн лет назад в конце палеоцена разделились на Juncitarsus и плавающих птиц, а около 48 млн лет назад в среднем эоцене произошло дальнейшее разделение на фильтрующих пищу фламингообразных и ныряющих поганкообразных, промежуточным звеном между которыми является Palaelodus^[3].

Систематика

Родовое название Juncitarsus (лат. juncus — тростник, лат. tarsus — предплюсна) связано с очень длинными ногами у ископаемых остатков нового рода. Видовое название gracillimus также связано с особенностями ног, которые были очень тонкими^[1]. Долгое время учёные считали входящие в род виды самыми ранними известными представителями отряда фламингообразных^[2]. Федучча выделял три группы фламинго: Juncitarsus — околоводные «фламинго» из среднего эоцена, Palaelodus — коротконогие плавающие «фламинго» из позднего олигоцена и раннего плиоцена, Phoenicopterus — современные фламинго, появившиеся в позднем олигоцене^[7].

Род Juncitarsus стал ключевым при определении систематического положения фламингообразных^[3][6]. Олсон и Федучча сравнивали обнаруженные ими ископаемые остатки с длинноногими околоводными птицами отряда ржанкообразные. Они отмечали, что ископаемые остатки крупнее самого крупного современного представителя отряда и меньше самого маленького современного фламинго^[1][8]. Строение и пропорции цевки сильно схожи с ходулочниками, отличаясь лишь высоким и широким межмыщелковым бугорком, более характерным для фламинго; грудные позвонки не образуют нотариум, фаланги пальцев на ногах также схожи с семейством шилоклювковых (Recurvirostridae) отряда ржанкообразных. По-видимому, как и у современных фламинго, у Juncitarsus были удлинённые передние шейные позвонки и плечевая кость^[8]. Питерс обращал внимание на сильно вытянутые ноздри, почти как у некоторых пастушковых (Rallidae), что может свидетельствовать о ринхокинетизме, однако Геральд Майр^[англ.] полагал, что ноздри Juncitarsus недостаточно вытянуты, а сам признак не позволяет в полной мере отнести род к ржанкообразным^[3].

Обсуждая связи между фламинго и гусеобразными (Anseriformes), учёные проводили сравнение с Presbyornithidae — длинноногими вымершими птицами с приспособленным для фильтрации строением клюва. Остатки пресбиорнитидов из палеоцена и эоцена широко распространены и считаются родственными семейству утиных (Anatidae). Существенным отличием Juncitarsus от данного семейства является строение черепа, десмогнатическое у Presbyornis и схизогнатическое у Juncitarsus. Схожее строение других костей Эриксон объяснял плезиоморфизмом; гусеобразные и фламингообразные, по его мнению, эволюционно достаточно близки и их общий предок может относиться к позднему мезозою^[5].

Современные учёные считают, что фламингообразные образуют кладу с поганкообразными. Эти два отряда характеризуются 11 маховыми перьями, схожим строением яичной скорлупы и наличием схожих ленточных червей^[3]. Майр привёл четыре характеристики, общие у Juncitarsus, фламингообразных и поганкообразных. В первую очередь это хорошо развитые вентролатеральные отростки (лат. processus ventrolaterales) шейных позвонков, отчётливый рубец на плечевой кости в месте прикрепления мышцы musculus scapulohumeralis cranialis, отчётливо вырезанный дистальный отдел мыщелка, три хорошо развитых гребня на цевке. Пропорционально цевки Juncitarsus и Palaelodus очень схожи, но у современных фламинговых лишь два гребня. Кроме того, musculus scapulohumeralis cranialis отсутствует у фламинговых и аистообразных (Ciconiiformes), но встречается у Juncitarsus, Palaelodus и поганковых^[3].

Вместе с тем, род Juncitarsus отличается от современных представителей обоих отрядов^[2][3]. В исследовании 2014 года Майр привёл семь характеристик, выделяющих Juncitarsus из общей клады Mirandornithes. По меньшей мере четыре сросшихся грудных позвонка образуют нотариум у Mirandornithes, в то время как у J. merkeli срослось только два позвонка. У Mirandornithes бугорок на дорсальном отделе локтевой кости сильно удлинён, в то время как у Juncitarsus его форма соответствует большинству современных птиц. Проксимальная фаланга большого пальца крыла очень узкая у Mirandornithes и обычных пропорций у Juncitarsus. Mirandornithes выделяется среди большинства птиц увеличенным надколенником и заметно выступающий за суставные поверхности конечные отделы тибиотарзуса. Такие особенности надколенника были отмечены при сравнении поганок с гагарами (Gavia) в 1935 году и лишь в 2014 году обнаружены Майром у фламинго. Помимо Mirandornithes они встречаются у олушеобразных (Suliformes), пингвинообразных (Sphenisciformes), некоторых гусеобразных. У Mirandornithes проксимальный край подошвенной поверхности головки цевки удлинённый, треугольной формы, в то время как прямой проксимальный край у Juncitarsus характерен для птиц мезозоя, бескилевых (Palaeognathae) и большинства новорожденных птиц. У Juncitarsus пропорционально более длинный большой палец стопы и хорошо развитая соответствующая ямка плюсневой кости по сравнению с Mirandornithes. Ногтевые фаланги Mirandornithes заметно уплощены и расширены. Ранее эта особенность (наличие ногтей, а не когтей) считалась уникальным состоянием поганок, однако позднее эти утолщения, хоть и в меньшей степени, были показаны и у фламинго, но не у Juncitarsus. Ещё несколько показателей невозможно проверить из-за недостатка ископаемых данных^[3]. Единственная характеристика рода, свойственная фламингообразным, но не поганкообразным, — длинные ноги^[2].

На основании детального анализа анатомических особенностей Juncitarsus Майр в 2014 году предложил рассматривать таксон в качестве сестринского по отношению ко всей кладе Mirandornithes и выделить его в семейство Juncitarsidae (Peters 1987) (до этого Питерс рассматривал его как подсемейство Juncitarsinae). Он же рассматривал данный таксон для определения дальнейших связей клады Mirandornithes. Связь клады с ржанкообразными поддерживается несколькими молекулярными исследованиями и морфологическое соответствие, в котором длинноногий околоводный Juncitarsus играет ключевую роль, подтверждает, по мнению Майра, эту гипотезу. Среди подтверждающих анатомических подробностей морфология четвёртого пальца на ноге: у большинства птиц, включая археоптерикса (Archaeopteryx), четвёртая фаланга четвёртого пальца на ноге короче третьей. Обратные пропорции наблюдаются лишь у бескилевых, дрофиных (Otididae), пингвинообразных, буревестникообразных (Procellariiformes), цаплевых (Ardeidae), китоглавов (Balaenicipitidae), молотоглавов (Scopidae), фламингообразных, ржанкообразных и Juncitarsus. Такая особенность отсутствует у поганкообразных и представителей семейства чистиковых (Alcidae) отряда ржанкообразных, что Майр связывается со вторичностью признака, развившегося позднее. Кроме того, на основе формы основных костей крыла Майр предполагает также связь клады с журавлеобразными (Gruiformes), хотя добавляет, что для окончательного ответа на этот вопрос необходимо комплексное исследование молекулярных и морфологических данных^[3].

В роду Juncitarsus учёные выделяют два вымерших вида^[3][9]:

• Juncitarsus gracillimuss Olson & Feduccia, 1980
• Juncitarsus merkeli Peters, 1987

Примечания

1. Olson S. L., Feduccia A. Relationships and Evolution of Flamingos (Aves: Phoenicopteridae) (англ.). — Smithsonian Contributions to Zoology. — Smithsonian University Press, 1980. — P. 47—58. — 73 p. Архивировано 16 сентября 2021 года.
2. Mayr G. Chapter 10. Phoenicopteriformes (Flamingos) and Podicipediformes (Grebes) // Paleogene Fossil Birds (англ.). — Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. — P. 105—109. — 262 p. — ISBN 978-3-540-89627-2. — doi:10.1007/978-3-540-89628-9. Архивировано 16 сентября 2021 года.
3. Mayr G. The Eocene Juncitarsus – its phylogenetic position and significance for the evolution and higher-level affinities of flamingos and grebes (англ.) // Comptes Rendus Palevol. — Vol. 13. — P. 9—18. Архивировано 16 сентября 2021 года.
4. Peters D. S. Juncitarsus merkeli n. sp. stützt die Ableitung der Flamingos von Regenpfeifervögeln (Aves: Charadriiformes: Phoenicopteridae) (нем.) // Courier Forschungsinstitut Senckenberg. — Vol. 97. — P. 141—155.
5. Ericson P. G. P. New material of Juncitarsus (Phoenicopteriformes), with a guide for differentiating that genus from the Presbyornithidae (Anseriformes) (англ.) // Smithsonian contributions to paleobiology. — Vol. 89. — P. 245—251. Архивировано 16 сентября 2021 года.
6. Peters D. S. Behavior plus "Pathology" - the Origin of Adaptations? // Constructional Morphology and Evolution / N. Schmidt-Kittler, K. Vogel (Eds.). — Springer-Verlag. — P. 148. — 409 p. — ISBN 978-3-642-76158-4. — doi:10.1007/978-3-642-76156-0.
7. Feduccia A. The Flamingo Fossil Record // The Origin and Evolution of Birds (англ.). — Yale University Press. — P. 201—204. — 466 p.
8. Olson S. L. The fossil record of birds // Avian Biology / edited by D. S. Farner, J. R. King, K. C. Parkes. — Academic Press. — Vol. VIII. — P. 177. — 256 p. — ISBN 0-12-249408-3.
9. Juncitarsus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 14 сентября 2021)