Leinkupal

† Leinkupal
Известные ископаемые остатки
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Подотряд: † Завроподоморфы Клада: † Plateosauria Клада: † Anchisauria Инфраотряд: † Завроподы Надсемейство: † Диплодокоиды Семейство: † Диплодоциды Подсемейство: † Diplodocinae Род: † Leinkupal
Международное научное название
Leinkupal Gallina, Apesteguía, Haluza & Canale, 2014
Единственный вид
† Leinkupal laticauda (Gallina et al., 2014)
Геохронология Валанжинский век  139,8—132,9 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   295114

Leinkupal (лат.) — род растительноядных четвероногих динозавров из семейства Diplodocidae, известный по нескольким позвонкам из нижнемеловых отложений Аргентины. Являясь одним из последних представителей данной ветви завропод, Leinkupal был значительно меньше своих верхнеюрских сородичей. Соавтор первого описания, палеонтолог Себастьян Апестегуя, назвал это животное «самым маленьким из гигантов»^[1].

Сенсационная находка важна для изучения эволюции завропод и динозавров в целом. Исследователи предположили, что предки Leinkupal мигрировали на запад Гондваны до её распада^[2].

Открытие и изучение

Место раскопок

В ходе раскопок 2010—2012 годов, проводя раскопки в формации Бахада Колорада (исп. Formación Bajada Colorada) в аргентинской провинции Неукен, группа исследователей во главе с Пабло Галлиной обнаружила большое количество окаменелостей, оставшихся от завропод. Один из них относился к группе Diplodocidae, считавшейся исчезнувшей к концу юрского периода^[1].

Типовым экземпляром является хвостовой позвонок, каталогизированный как MMCH-Pv 63-1. Помимо него существуют ещё пять паратипов, также представленных позвонками^[3].

Описание находки было опубликовано только в 2014 году. Животное было названо Leinkupal, что на мапудунгун, языке индейцев Мапуче, означает «исчезающая семья», где Lein — «исчезать», а Kupal — «семья». Видовое название состоит из двух основ латинского происхождения latus — «широкий», kauda — «хвост»^[4].

Описание

Средние хвостовые позвонки

Начальные хвостовые позвонки

Leinkupal был относительно некрупным по меркам завропод, длина в девять метров резко контрастировала с размерами диплодоков и апатозавров, подчас достигавших двадцатиметровой длины. Уменьшение размера, вероятно, было результатом конвергентной эволюции, так как мигрировавшие на запад динозавры оказались отрезаны разлившимся океаном от основного источника рациона; также более мелкие животные сталкивались с меньшими трудностями и конкуренцией за питание^[5].

В связи с небольшим количеством известного скелетного материала, мало что можно сказать о внешнем виде этого животного. Вероятнее всего, подобно другим представителям данной ветви завропод, Leinkupal был крупным растительноядным динозавром. Согласно общим описаниям семейства, животные этого рода имели большое, бочкообразное тело, всё же бывшее довольно стройным по меркам завропод; короткие и толстые ноги (передние длиннее задних), которые напомнили палеонтологам лапы таксы; длинная шея и длинный и гибкий кнутообразный хвост, включавший 70—80 позвонков. Голова была маленькой, имела узкую челюсть с длинными колышковидными зубами^[6] в передней части, ноздри, вероятно находились в нижней части морды непосредственно над верхней челюстью^[7].

Позвоночник

Сохранившиеся шейные и спинные позвонки пропорциональны шестому, восьмому и одиннадцатому шейным позвонкам апатозавра и второму спинному позвонку диплодока. Во всех сохранившихся элементах невральные дуги выше тела позвонка, хотя это соотношение последовательно увеличивается. В шестом шейном позвонке нервный канал заметно высок и напоминает романскую арку с полукруглым задним краем. Напротив, прочие шейные позвонки показывают круглый нервный канал, который также присутствует у диплодока. Также в шестом шейном позвонке присутствует зарождающийся раздвоенный шип — давшая название семейству «двойная балка», которая чётко определяется в остальных шейных позвонках^[8].

Передние хвостовые позвонки имеют чрезвычайно хорошо развитые поперечные отростки, направленные по ширине тела позвонка, тело позвонка расширено в сторону и ниже, и обладает прочными укрепляющими гребнями на верхней и нижней поверхностях. Они же обладают очень прочными хребтами, идущими между телом позвонка и передними суставными отростками, презигапофизами. Также для них характерны задние суставные отростки, постзигапофизы, с двумя спаренными пневматическими отверстиями на их внутренних основаниях, противоположных совместным граням^[9][10]

Систематика

Родительским таксоном рода Leinkupal является подсемейство Diplodocinae внутри семейства Diplodocidae. Первоначально его считали сестринским таксоном рода Tornieria^[11]. Позднее, в работе, посвящённой классификации родственных диплодоку динозавров, род Leinkupal позиционировали как сестринский таксон родов Galeamopus^[англ.], Diplodocus, Kaatedocus^[англ.] и Barosaurus^[12].

Род Leinkupal является монотипическим, в его составе один вид — L. laticauda^[12].

Кладограмма, составленная по публикации Tschopp, Mateus, and Benson (2015)^[12]:

Diplodocidae

Amphicoelias altus        Apatosaurinae    Вид без названия         Apatosaurus ajax     Apatosaurus louisae         Brontosaurus excelsus       Brontosaurus yahnahpin     Brontosaurus parvus              Diplodocinae    Вид без названия       Tornieria africana         Dinheirosaurus lourinhanensis     Supersaurus vivianae         Leinkupal laticauda       Galeamopus hayi         Diplodocus carnegii     Diplodocus hallorum         Kaatedocus siberi     Barosaurus lentus

Эволюционное развитие

Черепа различных представителей Diplodocoidae, времён верхней юры — нижнего мела (первый ряд: нигерзавр, диплодок, апатозавр; второй ряд: Suuwassea^[англ.], дикреозавр, Tornieria)

Обнаружение родственника диплодока в валанжинских отложениях Южной части Америки, где до того не обнаруживали других членов Diplodocidae, типичных для Лавразии в киммериджском — титонском веках, стало настоящей сенсацией^[1].

Однако до обнаружения Lienkupal в нижнемеловых отложениях Патагонии обнаруживали представителей семейств Dicraeosauridae и Rebbachisauridae. Их присутствие в северной и западной частях Африки даёт возможность понять, что эти животные мигрировали на запад до распада Гондваны, как и предки Leinkupal, среди которых ранее упомянутый род Tornieria^[2].

Вероятно, род Leinkupal исчез к готеривскому веку, будучи неспособным приспособиться к изменению растительного покрова^[2].

Палеобиология и палеоэкология

Leinkupal был растительноядным динозавром, питавшимся голосеменными и хвойными, в том числе папоротниками, саговниками и араукариями. Его зубы, напоминающие карандаш, были приспособлены для ощипывания и срывания твёрдого растительного материала. Под каждым зубом росли 5—6 зубов на смену. Пищеварению способствовали гастролиты^[13], хотя, согласно новой гипотезе, динозавры могли проглатывать гастролиты для поглощения минералов^[14].

Динозавр был квадрупедальным. В связи с тем, что передние ноги были короче, бёдра динозавра поднимались над холкой^[15].

Большое количество окаменелостей, принадлежавшее по крайней мере шести особям, косвенно указывает на стадность этих динозавров. Взрослые, таким образом, могли испытывать меньше затруднений с поиском полового партнёра, а детёныши — рассчитывать на защиту старших^[16].

Leinkupal находился в середине пищевой цепи в формации Бахада Колорада, относящейся к берриасскому — валанжинскому векам нижнего мела (возраст находок — около 136 млн лет)^[17]. Среда обитания представляла собой плетёную сеть речных систем. Свою экологическую нишу он делил с динозавром, наподобие дикреозавра. Среди обитавших в этом речном краю хищников выделяются не имеющие ещё описания представители абелизаврид, дейнонихозавры и крупные хищники, подобные гиганотозавру или кархародонтозавру^[18].

Примечания

1. Gallina et al., 2014, Introduction.
2. Gallina et al., 2014, Discussion.
3. Gallina et al., 2014, Specimen and repository information.
4. Gallina et al., 2014, Etymology.
5. Gallina et al., 2014, Discussion.
6. Upchurch, Barret & Dodson, 2004, Anatomy.
7. Witmer, 2001.
8. Gallina et al., 2014, Cervical and dorsal vertebrae.
9. Gallina et al., 2014, Caudal vertebrae.
10. Tschopp, Mateus & Benson, 2015, Leinkupal.
11. Gallina et al., 2014, Phylogenetic analysis.
12. Tschopp, Mateus & Benson, 2015, Results.
13. Sander et al., 2011, Dentition and digestive system.
14. Wings & Sander, 2007.
15. Upchurch, Barret & Dodson, 2004, Paleobiology, Taphonomy, and Paleoecology.
16. Upchurch, Barret & Dodson, 2004, Examples of Dinosaur Taphonomy Studies.
17. Gallina et al., 2014, Age.
18. Gallina et al., 2014, Horizon and locality.

Литература

1. Gallina P. A., Apesteguía S., Haluza A., Canale J. I. A Diplodocid Sauropod Survivor from the Early Cretaceous of South America (англ.) // PLoS One : журнал / Frake A. A.. — Public Library of Science, 2014. — 14 May (vol. 9, iss. 5). — P. e97128. — doi:10.1371/journal.pone.0097128. — Bibcode: 2014PLoSO...997128G. — PMID 24828328.
2. Tschopp E., Mateus O., Benson R. J. B. A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda) (англ.) // PeerJ : журнал / Farke A. A.. — Open Access Scholarly Publishers Association, 2015. — 7 April (vol. 3). — P. e857. — doi:10.7717/peerj.857. — PMID 25870766.
3. Upchurch P., Barrett P. M., Dodson P. Sauropoda (англ.) // Weishampel D. B., Dodson P., Osmólska H. The Dinosauria (2nd Edition) : сборник статей. — University of California Press, 2004. — P. 273—322. — ISBN 9780520941434.
4. Witmer L. M. Nostril Position in Dinosaurs and Other Vertebrates and Its Significance for Nasal Function (англ.) // Science : журнал. — The American Association for the Advancement of Science, 2001. — 3 August (vol. 293, iss. 5531). — P. 850—853. — doi:10.1126/science.1062681. — PMID 11486085.
5. Sander P. M., Christian A., Clauss M., Fechner R., Gee C. T., Griebeler E.-M., Gunga H.-C., Hummel J., Mallison H., Perry S. F., Preuschoft H., Rauhut O. W. M., Remes K., Tütken T., Wings O., Witzel U. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism (англ.) // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society : журнал. — Сambridge: Cambridge University Press, 2011. — February (vol. 86, iss. 1). — P. 117–155. — doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x. — PMID 21251189.
6. Wings O., Sander M. P. No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : журнал. — Royal Society Publishing, 2007. — 7 March (vol. 274, iss. 1640). — P. 635–640. — doi:10.1098/rspb.2006.3763. — PMID 17254987.

Ссылки

1. Leinkupal laticauda  (неопр.). prehistoric-wildlife.com.
2. Ранее неизвестный вид динозавров нашли в Аргентине Видео на YouTube