Брахилофозавр

† Брахилофозавр
Мумифицированный образец по прозвищу «Леонардо» в Детском музее Идианаполиса Реконструкция
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: † Орнитоподы Парвотряд: † Игуанодонты Надсемейство: † Гадрозавроиды Семейство: † Гадрозавриды Подсемейство: † Гадрозаврины Триба: † Brachylophosaurini Род: † Brachylophosaurus
Международное научное название
Brachylophosaurus Sternberg^[англ.], 1953
Единственный вид
† Brachylophosaurus canadensis Sternberg, 1953
Геохронология Кампанский век  83,6—72,1 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   643744 EOL   4531670 FW   38757

Брахилофозавр^[1] (лат. Brachylophosaurus, буквально: ящер с коротким гребнем) — род динозавров из семейства гадрозаврид. Известен по нескольким хорошо сохранившимся скелетам и множественному разрозненному материалу^[2]. Ископаемые остатки были обнаружены в отложениях реки Джудит в штате Монтана и в формации Олдмэн (Oldman Formation) в Альберте^[2]. Возраст окаменелостей оценивается верхним мелом, около 78 млн лет назад^[3].

Описание

Размер и общие характеристики

Сравнительный размер

Гребень не был полым, а представлял собой щиток из цельной кости, который тянулся по всей морде до макушки на плоской голове и завершался остриём^[4]. Некоторые особи имели более длинный и широкий гребень, в то время как другие обладали гребнем меньшего размера^[5]. Ряд исследователей предположили использование гребней для внутривидовых боёв^[6][7], однако подобное использование было маловероятным из-за недостаточной прочности гребня. Другие особенности включают относительно небольшую голову, сильно удлинённые задние конечности и более широкий клюв, образованный верхней челюстью^[4].

В целом, брахилофозавр был обычным гадрозавридом. Его длина оценивается по меньшей мере в 9 метров^[4]. В 2010 и 2016 годах Грегори Пол оценил максимальную длину в 11 метров, а массу в 7 тонн^[1][8]. Как и другие гадрозавры, брахилофозавр имел мягкие щёки и «зубные батареи» — ряды из густо посаженных зубов, широко распространённые у утконосых динозавров^[4]. Эти зубы были необходимы для эффективного пережёвывания растительной массы — особенность, не характерная для рептилий, но частая у динозавров-орнитопод, к которым принадлежит брахилофозавр.

Отличительные черты

В 2015 году Джек Хорнер установил ряд отличительных черт, две из которых являлись аутапоморфиями:

• гребень, образованный носовыми костями, плоский, в форме лопасти, у взрослых особей может полностью или частично нависать над надвисочным отверстием;
• префронтальная кость проходит выше лобной кости, её задний конец направлен вниз для поддержания основания гребня и образования края надвисочного отверстия.

Существует также черта, не уникальная само по себе, но создающая уникальную комбинацию с вышеуказанными аутапоморфиями: передняя ветвь слёзной кости сильно вытянута, а её передний край соприкасается только с верхнечелюстной костью^[3].

Череп

Фрагмент хвоста с окостеневшими сухожилиями

Череп животного вытянут. Его задняя часть широка, однако морда сильно сужена. В области клюва находится большое расширение, образующее костную сердцевину для роговой оболочки. Ноздри очень велики. Носовые кости образуют узкую высокую дугу, возвышавшуюся над большей частью рыла и переходившую в гребень. Гребень не полый, а состоит из массивной кости. Вдоль верхнего края проходит низкая костная грань.

Верхнечелюстная кость несколько удлинена в передней части. Количество зубов увеличивалось с возрастом — от 33 у молодых особей до 48 у голотипа. Зубы были собраны в «зубные батареи» с тремя зубами в каждом ряду. Батарея создаёт острую режущую кромку, направленную внутрь. Скуловая и квадратная кости расширяются в стороны, делая заднюю часть черепа намного шире, чем у других представителей семейства, и делая профиль задней части черепа почти трапециевидным.

Мягкие ткани

Нижняя часть головы и шея мумифицированного экземпляра Леонардо с отпечатками кожи

Несколько так называемых «мумий» дают информацию о мягких тканях динозавра. Эти «мумии» представляют собой естественные отливки тела животного, образовавшиеся в пустотах осадочной породы и повторяющие контуры тела и поверхность кожи. Наиболее полной «мумией» является образец по прозвищу «Леонардо», обнаруженный в 2010 году и сохраняющий 90 % поверхности кожи и других мягких тканей при отсутствии хвоста. Как правило, поверхность кожи располагалась очень близко к костям, что может объясняться усыханием и разложением тела после смерти или сжатием под весом осадочных пород. В области правого плеча сохранился слой мышц толщиной около 6 см. У основания шеи также располагались крупные мышцы, а сама шея находилась в несколько приподнятом положении^[9].

На морде видны остатки кератинового клюва. Отпечатки кожи содержат много складок и структуры, состоящие из многоугольных чешуек. Второй, третий и четвёртый пальцы передних конечностей были соединены кожной «рукавицей»^[9].

Изучение содержимого желудка Леонардо показывает, что динозавр на момент смерти был носителем мелких иглоподобных червей-паразитов, покрытых тонкой щетиной. Предполагается, что и другие виды динозавров могли быть носителями различных паразитов^[10].

Открытие и последующие находки

Череп голотипа

Брахилофозавр был описан Чарльзом Мортремом Штернбергом в 1953 году. Голотип NMC 8893 — частичный скелет с черепом, обнаруженный в 1936 году недалеко от Стилвилла, Альберта. Первоначально остатки были отнесены к грипозавру (или к критозавру, так как последний был более известен на момент обнаружения остатков). Типовой вид — Brachylophosaurus canadensis. Родовое название происходит от греч. βραχύς, что означает «короткий», и λόφος, что означает «гребень» или «шлем». Видовое название canadensis дано в честь Канады — страны, на территории которой был найден голотип^[11]. Позднее было признано, что образец FMNH PR 862 (частичный череп) может принадлежать Brachylophosaurus canadensis. Возраст находки оценивается в 78 млн лет назад, что соответствует кампанскому ярусу позднего мелового периода^[3].

Образец MOR 940 — вид сверху

В 1988 году Джек Хорнер описал второй вид рода — Brachylophosaurus goodwini. Видовое название дано в честь препаратора и коллекционера окаменелостей Марка Гудвина. Вид был описан на основании образца UCMP 130139, состоящим из частичного скелета с черепом, найденном на реке Джудит в Монтане, США^[12]. Однако в 2005 году исследование Альберта Прието-Маркиза показало, что различия между видами обусловлены внутривидовой изменчивостью или деформацией остатков. Сегодня B. goodwini считается младшим синонимом типового вида^[5].

В 1990 году был обнаружен образец TMP 1990.104.0001, состоящий из частичного скелета с черепом. Остатки были найдены на реке Милк в Альберте.

Впоследствии род стал более известен по образцам из Монтаны, нежели по образцам из Альберты, однако видовое название осталось прежним. К образцам из Альберты так же относятся MOR 720 — черепная коробка, MOR 794 — очень полный скелет с черепом (на момент смерти животное было взрослым), и MOR 940 — ещё одна черепная коробка. Около Мальты (Монтана) было обнаружено огромное скопление костей брахилофозавра, принадлежащих более чем 800 особям. Остаткам был дан общий номер MOR 1071^[3].

Скелет особи по прозвищу «Роберта»

В 1994 году в округе Филлипс палеонтолог-любитель Нейт Мёрфи обнаружил полный скелет брахилофозавра в породе, которому было дано прозвище Элвис^[13]. В последующие годы Мёрфи в месте с командой из Института динозавров реки Джудит совершили ещё более важные находки. 20 июля 2000 года Дэн Стивенсон обнаружил образец JRF 115H или «Леонардо» — полностью сочленённый и частично мумифицированный скелет подростковой особи брахилофозавра^[9][14]. Эта находка считается одним из наиболее впечатляющих скелетов динозавров и занесена в Книгу рекордов Гиннесса^[15]. Позднее был выкопан почти полный скелет, названый «Робертой», и «Арахис» — частичный скелет молодой особи с отпечатками кожи. «Арахис» был обнаружен Робертом Бурешем в 2002 году и в настоящее время выставлен в Институте Мальты, штат Монтана^[16]. В мае 2008 года Стивен Коуэн, координатор по связям с общественностью Музея естественных наук в Хьюстоне, обнаружил ещё один скелет, названный «Марко». Остатки были найдены в том же месте, что и «Леонардо»^[17].

Систематика

Предчелюстная кость брахилофозавра (A) в сравнении с предчелюстными костями других гадрозавров

Кладограмма гадрозавров 2013 года по Альберто Прието-Маркезу и др.^[18]:

Saurolophinae

Brachylophosaurini   Acristravus gagstarsoni       Brachylophosaurus canadensis     Maiasaura peeblesorum           Shantungosaurus giganteus     Edmontosaurus   Edmontosaurus regalis     Edmontosaurus annectens       Saurolophini   Kerberosaurus manakini       Sabinas OTU       Prosaurolophus maximus   Saurolophus   Saurolophus morrisi       Saurolophus osborni     Saurolophus angustirostris             Kritosaurini   Wulagasaurus dongi       Kritosaurus navajovius         Big Bend UTEP OTU       Secernosaurus koerneri     Willinakaqe salitralensis       Gryposaurus   Gryposaurus latidens       Gryposaurus notabilis     Gryposaurus monumentensis

Палеобиология

Зубы

В 2003 году исследование показало наличие различных опухолей (гемангиомы, десмопластическая фиброма, метастазы, остеобластомы и т. д.) на костях брахилофозавра. Ротшильд и др. обнаружили опухоли в позвонках динозавров с помощью КТ и флюороскопии. Остатки нескольких других гадрозавров (Edmontosaurus , Gilmoreosaurus и Bactrosaurus) также проверили на патологии — проверки дали положительный результат. Несмотря на то, что в общей сложности было проверено более 10 000 окаменелостей, опухоли были обнаружены только у брахилофозавра и близких родов. Возможно, это было вызвано генетической предрасположенностью или условиями обитания^[19].

Палеоэкология

Возможно, брахилофозавры гибли во время региональных сезонных миграций^[20]. Также меньшее количество окаменелостей этого рода относительно других гадрозавров можно объяснить обитанием в более высоких регионах, где практически не происходит накопление осадочных пород и, следовательно, маловероятна фоссилизация^[20].

Примечания

1. Пол Г. С. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 336—337. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
2. The dinosauria. — 2nd ed. — Berkeley, Calif.: University of California Press, 2004. — 1 online resource (xviii, 861 pages) с. — ISBN 0520242092. Архивировано 10 июня 2020 года.
3. Fowler, Elizabeth A. Freedman, and John R. Horner. (2015). A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana Архивная копия от 11 февраля 2021 на Wayback Machine. PloS one 10(11): e0141304.
4. Brachylophosaurus. In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 134. ISBN 0-7853-0443-6.
5. Prieto-Marquez, Alberto (2005). New information on the cranium of Brachylophosaurus, with a revision of its phylogenetic position. Journal of Vertebrate Paleontology 25(1): 144—156. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0144:NIOTCO]2.0.CO;2.
6. Hopson, James A. (1975). The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs. Paleobiology 1(1): 21—43.
7. Weishampel D. B., Horner J. R. (1990). Hadrosauridae. In Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; Dodson, Peter. The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 534—561. ISBN 0-520-06727-4.
8. Paul G. S. 2010. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press p. 304.
9. Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs. — Bloomington: Indiana University Press, 2007. — С. 369. — ISBN 025334817X.
10. Parasites wormed way into dino’s gut  (неопр.). www.eartharchives.org. Дата обращения: 23 февраля 2018. Архивировано из оригинала 2 июля 2016 года.
11. Sternberg, Charles M. (1953). A new hadrosaur from the Oldman Formation of Alberta: Discussion of nomenclature. Canadian Department of Resource Development Bulletin. 128: 1—12.
12. Horner, John R. (1988). A new hadrosaur (Reptilia, Ornithischia) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology. 8(3): 314—321. doi:10.1080/02724634.1988.10011714.
13. «Brachylophosaurus dinosaur discovery». Judith River Dinosaur Institute. 2002. Archived from the original on 2008-09-08. Retrieved 2008-07-13.
14. Dear Mummy: Rare fossil reveals common dinosaur’s soft tissue: Science News Online. 2002-10-19. Archived from the original on 2007-01-14. Retrieved 2007-07-06.
15. «Brachylophosaurus dinosaur discovery». Judith River Dinosaur Institute. 2002. Archived from the original on 2008-05-18. Retrieved 2008-07-13.
16. Newhouse, Eric (2008-06-01). Malta dinosaur museum read to roar. Great Falls Tribune. Retrieved 2008-07-13.
17. Newhouse, Eric (2008-06-02). «Badlands yield another impressive fossil» Архивная копия от 3 июня 2008 на Wayback Machine. Great Falls Tribune. Retrieved 2008-07-13.
18. Prieto-Márquez A., Wagner J. R. (2013). A new species of saurolophine hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America. Acta Palaeontologica Polonica. 58(2): 255—268. doi:10.4202/app.2011.0049.
19. Rothschild B. M., Tanke D. H., Helbling II M., Martin L. D. (2003). «Epidemiologic study of tumors in dinosaurs» (недоступная ссылка). Naturwissenschaften. 90(11): 495—500. doi:10.1007/s00114-003-0473-9. PMID 14610645. Retrieved 2008-07-25.
20. Tanke D. H. and Brett-Surman M. K. 2001. Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada. pp. 206—218. In: Mesozoic Vertebrate Life—New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. Edited by D. H. Tanke and K. Carpenter. Indiana University Press: Bloomington. xviii + 577 pp.

Литература

• Tweet J. S., Chin K., Braman D. R., Murphy N. L. (2008). Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana.