Họ Mao lương

Họ Mao lương
Thời điểm hóa thạch: 145–0 triệu năm trước đây TiềnЄ Є O S D C P T J K Pg N Tiền Creta–gần đây[1]
Cỏ móng lừa (Caltha palustris)
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Plantae
(không phân hạng)	Angiospermae
(không phân hạng)	Eudicots
Bộ (ordo)	Ranunculales
Họ (familia)	Ranunculaceae Juss., 1789
Chi điển hình
Ranunculus L., 1753
Các chi
Xem văn bản

Họ Mao lương (danh pháp khoa học: Ranunculaceae), còn có tên là họ Hoàng liên^[2], là một họ thực vật có hoa thuộc bộ Mao lương. Họ này được các nhà phân loại học thực vật công nhận rộng rãi. Các loài được biết đến nhiều nhất trong họ này có lẽ là cỏ chân ngỗng, mao lương, ô đầu và uy linh tiên.

Kể từ hệ thống APG năm 1998 thì APG cũng công nhận họ này và đặt nó trong bộ Mao lương (Ranunculales), thuộc nhánh eudicots (thực vật hai lá mầm thật sự). Họ này chứa khoảng 50-65 chi, với khoảng 1.500-2.500 loài, chủ yếu là cây thân thảo, nhưng có một vài loài là loại dây leo thân gỗ (chẳng hạn chi Clematis). Chúng được tìm thấy ở nhiều nơi trên thế giới.

Một số hệ thống phân loại cũ còn gộp cả các loài mẫu đơn (chi Paeonia) vào trong họ Ranunculaceae, nhưng chi này hiện nay được đặt trong họ của chính nó là họ Mẫu đơn (Paeoniaceae). Các chi Circaeaster (Tinh diệp thảo) và Kingdonia (Độc diệp thảo) hiện nay thuộc họ Tinh diệp thảo (Circaeasteraceae).

Các chi đa dạng loài nhất là Ranunculus (600 loài), Delphinium (400 loài), Thalictrum (330 loài), Clematis (325 loài), Aconitum (300 loài), Anemone s.l. (190 loài), Aquilegia (80 loài).

Họ này phân bố rộng khắp thế giới, nhưng đặc biệt đa dạng tại khu vực ôn đới Bắc bán cầu.^[3][4]

Phân loại

Takhtadjan (1997) coi Ranunculaceae là họ duy nhất trong bộ Ranunculales mà ông đặt trong phân lớp Ranunculidae thay vì trong một liên bộ. Trước đó Thorne (1992) đặt Ranunculaceae trong Berberidales, một bộ trong liên bộ Magnolianae. Sớm hơn, Cronquist (1981) gộp Ranunculaceae cùng 7 họ khác trong Rancunculales một bộ trong Magnoliidae mà ông coi là một phân lớp.^[5] David (2010)^[6] đặt Ranuculaceae cùng với Eupteleaceae, Lardizabalaceae, Menispermaceae, Berberidaceae và Papaveraceae trong Ranunculales, bộ duy nhất của liên bộ Ranunculanae. Điều này là lấy theo công trình của Angiosperm Phylogeny Group.

Họ Ranunculaceae sensu stricto (APG) là 1 trong 7 họ gộp trong bộ Ranunculales trong phạm vi eudicots theo phân loại của Angiosperm Phylogeny Group.^[7] Họ này là đơn ngành với Glaucidium là nhóm chị-em với các chi còn lại.^[8] Phát sinh chủng loài này được minh họa trong áp phích của APG.^[9]

Phân chia nhỏ

Các phân chia nhỏ ban đầu của họ này, như trong Adanson (1763), đơn giản chỉ phân chia họ này dựa trên cơ sở quả một hạt hay nhiều hạt. Prantl (1887) chia họ này thành 3 tông là Paeonieae, Hellebroreae và Anemoneae, với Paeonia, Glaucidium và Hydrastis tạo thành tông Paeoniaae. Năm 1932 Langlet sử dụng các kiểu nhiễm sắc thể để tạo ra 2 phân họ là Ranunculoideae và Thalictroideae.^[10] Năm 1966 Tamura phát triển tiếp hệ thống của Langlet bằng việc bổ sung các đặc trưng của hoa, với sự phân chia thành 6 phân họ, bao gồm:

• Helleboroideae
• Ranunculoideae
• Isopyroideae
• Thalictroideae
• Coptidoideae
• Hydrastidoideae

nhưng năm 1988 ông giáng Coptidoideae thành 1 tông trong Isopyroideae, và họ này được chia thành 5 phân họ, một sự sắp xếp mà ông còn tiếp tục sử dụng trong chuyên khảo năm 1993 để chia các phân họ lớn thành các tông, dù khi đó Paeonia và Glaucidium không còn được coi là thuộc về Ranunculaceae.^[11] Paeonia được tách ra khỏi Ranuculaceae và đặt trong họ của chính nó là Paeoniaceae (thuộc bộ Saxifragales). Các chi khác nguyên được xếp trong Ranunculaceae bao gồm cả Circaeaster nay thuộc họ của chính nó là Circaeasteraceae.

Hệ thống hoàn chỉnh của Tamura như sau:

• Phân họ Ranunculoideae Hutch.
  • Adonideae Kunth
  • Anemoneae DC.
  • Ranunculeae DC.
• Phân họ Helleboroideae Hutch.
  • Helleboreae DC.
  • Cimicifugeae Torrey & A.Gray
  • Delphineae Schrödinger
  • Nigelleae Schrödinger
• Phân họ Isopyroideae Tamura
  • Coptideae Langlet ex Tamura & K.Kosuge
  • Dichocarpeae Tamura & K.Kosuge
  • Isopyreae Schrödinger
• Phân họ Thalictroideae
• Phân họ Hydrastidoideae

Chi Glaucidium từng được chuyển sang họ của chính nó là Glaucidiaceae nhưng hiện nay lại được coi là thuộc về họ Ranuculaceae.

Phát sinh chủng loài phân tử

Khi đưa vào phân tích phát sinh chủng loài phân tử thì chỉ mỗi Thalictroideae là đơn ngành. Vị trí của Glaucidium và các đặc trưng hình thái độc nhất vô nhị của nó gợi ý rằng nó nên được coi là một phân họ đơn loài Glaucidioideae. Tương tự, Hydrastis cũng được coi là một phân họ, là Hydrastidoideae.^[8][12] Cả hai chi này đều chỉ chứa 1 loài, tương ứng là Glaucidium palmatum và Hydrastis canadense.

Các mối quan hệ giữa các chi gợi ý sự tồn tại của ba nhánh chính, tương ứng là Coptidoideae, Thalictroideae (nhánh A) và Ranunculoideae (nhánh F). Nhánh F là lớn nhất, với 4 phân nhánh (B–E). Trong số này thì C tương ứng với Delphineae, D với Cimicifugae còn E thì với Ranunculoideae.^[8] Vì thế, Wang et al. (2009) đã đề xuất phân loại mới bao gồm 5 phân họ, và chia Ranunculoideae thành 10 tông. Mối quan hệ giữa các phân họ được chỉ ra trong biểu đồ dưới đây.

Ngoài 2 chi đơn loài ra thì Coptoideae có 3 chi với 17 loài, Thalictroideae có 9 chi với 450 loài, bao gồm chi Thalictrum với 330 loài và chi Aquilegia với 80 loài. Các chi còn lại với 2.025 loài, bằng 81% tổng số loài của họ này thuộc về phân họ Ranunculoideae. Kingdonia từng được Tamura đưa vào Anemoneae, nhưng hiện nay thuộc về Circaeasteraceae.

Các phân họ của Ranunculaceae (5) và các tông của Ranunculoideae như sau:

• Glaucidioideae (Tamura) Loconte (1 chi)
• Hydrastidoideae Engler (1 chi)
• Coptidoideae Tamura (3 chi)
• Thalictroideae Raf. (10 chi)
• Ranunculoideae Arn. (46 chi)
  • Adonideae Kunth
  • Delphinieae Schröd.
  • Nigelleae Schröd.
  • Helleboreae DC.
  • Cimicifugeae Torr.and A.Gray
  • Caltheae Bercht.and J.Presl
  • Asteropyreae W.T.Wang and C. Y.Chang
  • Callianthemeae W.Wang and Z. D.Chen
  • Anemoneae DC.
  • Ranunculeae DC.

Biểu đồ các phân họ của Ranunculaceae[8]

Ranunculaceae   Glaucidoideae       Hydrastidoideae       Coptidoideae       Ranunculoideae     Thalictroideae

Các chi

Ranunculaceae chứa các chi sau.^[13][14]

Phân họ Glaucidioideae

• Glaucidium Siebold & Zuccarini

Phân họ Hydrastidoideae

• Hydrastis L.

Phân họ Coptidoideae

• Coptis Salisb.: Hoàng liên.
• Xanthorhiza Marshall

Phân họ Ranunculoideae

Tông Asteropyreae (có thể gộp trong phân họ Coptidoideae).

• Asteropyrum J.R.Drumm. & Hutch.

Tông Adonideae

• Adonis L.: Cỏ phúc thọ, trắc kim trản hoa.
• Trollius L. (bao gồm cả Megaleranthis): Kim liên hoa, cây nụ vàng.

Tông Delphinieae

• Aconitum L.: Ô đầu, phụ tử.
• Delphinium L. (bao gồm cả Aconitella, Chienia, Consolida, Diedropetala, Gymnaconitum?, Pseudodelphinium): Thúy tước, phi yến thảo, la lết.

Tông Nigelleae

• Nigella L. (bao gồm cả Garidella, Komaroffia): Hắc chủng thảo.

Tông Helleboreae

• Helleborus L.: Thiết khoái tử, cây trị điên, lê lư.

Tông Cimicifugeae

• Actaea L. (bao gồm cả Cimicifuga, Souliea): Loại diệp thăng ma, thăng ma (một số tài liệu gọi nhầm thành ngưu bàng, cụ thể là A. lappa), hoàng tam thất.
• Anemonopsis Siebold & Zuccarini
• Beesia Balf.f. & W.W.Sm.: Thiết phá la.
• Eranthis Salisb. (bao gồm cả Shibateranthis): Thỏ quỳ, ô đầu ông.

Tông Caltheae

• Caltha L. (bao gồm cả Psychrophila?, Thacla): Lư đề thảo, cỏ móng lừa.

Tông Callianthemeae

• Callianthemum C.A.Mey.: Mĩ hoa thảo.

Tông Anemoneae

• Anemoclema (Franch.) W.T.Wang: Anh túc liên hoa.
• Anemone L.(bao gồm cả Anemonanthea, Anemonanthera?, Anemonastrum, Anemonidium, Anemonoides?, Anetilla, Arsenjevia, Barneoudia?, Capethia, Eriocapitella, Jurtsevia, Knowltonia, Miyakea, Oreithales?, Pulsatilla): Cỏ chân ngỗng, phong quỳ, ngân liên hoa, dã liên hoa, bạch đầu ông.
• Clematis L. (bao gồm cả Archiclematis, Atragene, Clematopsis, Coriflora, Naravelia, Viorna): Uy linh tiên, ông lão, thiết tuyến liên, mộc thông, hỗ diệp thiết tuyến liên, tích lan liên.
• Hepatica Mill.: Cây lá gan, chương nhĩ tế tân. Có thể gộp trong Anemone.

Tông Ranunculeae

• Calathodes Hook.f. & Thomson: Kê trảo thảo, cỏ móng gà.
• Callianthemoides Tamura
• Ceratocephala Moench (bao gồm cả Ceratocephalus): Mao lương quả sừng.
• Ficaria Guett.
• Halerpestes Greene: Kiềm mao lương.
• Hamadryas Comm. ex Juss.
• Krapfia DC.
• Laccopetalum Ulbr.
• Metanemone W.T.Wang: Mao lương liên hoa.
• Myosurus L.
• Oxygraphis Bunge: Nha chích hoa, hoa chân quạ.
• Paroxygraphis W.W.Sm.: 1 loài Paroxygraphis sikkimensis.
• Ranunculus L. (bao gồm cả Aphanostemma, Aspidophyllum, Batrachium, Casalea, Gampsoceras, Rhopalopodium?): Mao lương.
• Trautvetteria Fisch. & C.A.Mey.
• Arcteranthis Greene: 1 loài Arcteranthis cooleyae.
• Beckwithia Jepson
• Coptidium (Prantl) Rydberg
• Cyrtorhyncha Torrey & A. Gray: 1 loài Cyrtorhyncha ranunculina.
• Kumlienia Greene: 1 loài Kumlienia hystricula. Có thể gộp trong Ranuculus như là Ranuculus hystriculus.
• Peltocalathos Tamura

Phân họ Thalictroideae

• Anemonella Spach (gồm cả Syndesmon): 1 loài (Anemonella thalictroides). Có thể gộp trong Thalictrum như là Thalictrum thalictroides.
• Aquilegia L.: Lâu đẩu?, cỏ bồ câu.
• Dichocarpum W.T.Wang & P.K.Hsiao: Nhân tự quả.
• Enemion Rafinesque: Nghĩ biển quả thảo.
• Isopyrum L. (bao gồm cả Paropyrum): Biển quả thảo, cỏ quả dẹp.
• Leptopyrum Reichenbach: Lam cận thảo.
• Leucocoma (Greene) Nieuwl.
• Paraquilegia J.R.Drumm. & Hutch. (bao gồm cả Alexeya): Giả lâu đẩu.
• Semiaquilegia Makino: Thiên quỳ.
• Thalictrum L. (bao gồm cả Piuttia, Schlagintweitiella, Stipularia): Thổ hoàng liên, đường tùng thảo.
• Urophysa Ulbr.: Vĩ nang thảo.

Thư viện ảnh

Các tông của phân họ Ranunculoideae

• 
  Adonideae:
  Adonis annua
• 
  Delphinieae:
  Delphinium elatum hybrid
• 
  Nigelleae:
  Nigella damascena
• 
  Helleboreae:
  Helleborus × hybridus
• 
  Cimicifugeae:
  Cimicifuga simplex
• 
  Caltheae:
  Caltha palustris
• 
  Callianthemeae:
  Callianthemum hondoense
• 
  Anemoneae:
  Anemone nemorosa
• 
  Ranunculeae:
  Ranunculus auricomus

Các phân họ khác

• 
  Coptidoideae:
  Coptis trifolia
• 
  Glaucidioideae:
  Glaucidium palmatum
• 
  Hydrastidoideae:
  Hydrastis canadensis
• 
  Thalictroideae:
  Thalictrum delavayi
• 
  Thalictroideae:
  Aquilegia vulgaris
• 
  Thalictroideae:
  Isopyrum thalictroides

Tham khảo

1. Pigg, K. B.; DeVore, M. L. (ngày 1 tháng 10 năm 2005). “Paleoactaea gen. nov. (Ranunculaceae) fruits from the Paleogene of North Dakota and the London Clay”. American Journal of Botany. 92 (10): 1650–1659. doi:10.3732/ajb.92.10.1650. PMID 21646082.
2. “Thông tư 40/2013/TT-BNNPTNT ban hành Danh mục các loài động vật, thực vật hoang dã quy định trong các Phụ lục của Công ước về buôn bán quốc tế các loài động vật, thực vật hoang dã nguy cấp”. Bản gốc lưu trữ ngày 12 tháng 5 năm 2014. Truy cập ngày 14 tháng 5 năm 2014.
3. Thực vật Bắc Mỹ: Ranunculaceae
4. Thực vật Trung Hoa: Ranunculaceae
5. “Flowering Plant Gateway”. Bản gốc lưu trữ ngày 6 tháng 10 năm 2011. Truy cập ngày 22 tháng 8 năm 2018.
6. “Plants in their proper places” (PDF). Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 9 tháng 10 năm 2011. Truy cập ngày 22 tháng 8 năm 2018.
7. APG (2016). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV” (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385. Truy cập ngày 15 tháng 1 năm 2017.
8. ^ Wang, Wei; Lu, An-Ming; Ren, Yi; Endress, Mary E.; Chen, Zhi-Duan (tháng 1 năm 2009). “Phylogeny and classification of Ranunculales: Evidence from four molecular loci and morphological data”. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 11 (2): 81–110. doi:10.1016/j.ppees.2009.01.001.
9. “Angiosperm Phylogeny Poster” (PDF). Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 17 tháng 5 năm 2017. Truy cập ngày 22 tháng 8 năm 2018.
10. Langlet O. 1932. Uber Chromosomenverhaltnisse und Systematik der Ranunculaceae. Svensk Bot. Tidskr 26, 381–401.
11. Tamura, M. Ranunculaceae. tr. 563–583. trong Kubitzki, Klaus; Rohwer, Jens G.; Bittrich, Volker biên tập (1993). The Families and Genera of Vascular Plants. II Flowering plants - Dicotyledons. Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid families. Berlin: Springer. ISBN 3540555099.
12. Stevens, P.F. (2017) [2001], Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, truy cập ngày 13 tháng 4 năm 2015
13. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). “The number of known plants species in the world and its annual increase”. Phytotaxa. Magnolia Press. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1.
14. The Plant List (2013). “The Plant List Version 1.1”. Royal Botanic Gardens, Kew & Missouri Botanical Garden. Truy cập ngày 7 tháng 7 năm 2015.

Liên kết ngoài

• Ranunculaceae Lưu trữ 2007-01-03 tại Wayback Machine trong L. Watson và M.J. Dallwitz (1992 trở đi). Các họ thực vật có hoa Lưu trữ 2007-01-03 tại Wayback Machine.
• Phân loại trong NCBI
• Liên kết tại csdl.tamu.edu, Texas Lưu trữ 2006-04-18 tại Wayback Machine