Mycobacterium

Mycobacterium
Quan sát M. tuberculosis dưới kính hiển vi điện tử truyền qua (TEM)
Phân loại khoa học
Vực (domain)	Vi khuẩn
Ngành (phylum)	Actinobacteria
Bộ (ordo)	Actinomycetales
Phân bộ (subordo)	Corynebacterineae
Họ (familia)	Mycobacteriaceae
Chi (genus)	Mycobacterium Lehmann & Neumann 1896

Mycobacterium là một chi của Actinobacteria, họ Mycobacteriaceae. Hơn 190 loài được ghi nhận trong chi này.^[1] Chi này bao gồm các mầm bệnh được biết là gây ra các bệnh nghiêm trọng ở động vật có vú, bao gồm bệnh lao (Mycobacterium tuberculosis) và bệnh phong (Mycobacterium leprae) ở người.^[2] Tiền tố myco- (Hy Lạp) có nghĩa là "nấm", ám chỉ đến cách Mycobacteria đã được quan sát sự phát triển trong một hình dáng giống đất trên bề mặt khi nuôi cấy.^[3] Các vi khuẩn này có tính kháng axit, muốn phát hiện ra chúng cần nhuộm Ziehl–Neelsen thay vì nhuộm Gram.

Các xét nghiệm kiểu hình có thể được sử dụng để xác định và phân biệt các chủng Mycobacteria khác nhau. Trong các hệ thống cũ, mycobacteria được nhóm lại dựa trên sự xuất hiện và tốc độ tăng trưởng của chúng. Và phân loại gần đây hơn dựa trên sự phân nhánh. Hơn 100 loài hiện đang được công nhận.

O'Neill và các đồng nghiệp gần đây đã trình bày một phân tích hệ thống toàn diện dựa trên sự liên kết của bộ gen lõi của 57 chủng vi khuẩn, bao gồm tất cả các vi khuẩn Mycobacteria có sẵn.^[4]

Chuyển hóa và hình thái học

Mycobacteria là vi khuẩn hiếu khí. Chúng là dạng trực khuẩn thẳng hoặc hơi cong khoảng từ 0,2 và 0,6 µm và dài từ 1,0 đến 10 µm, ít nhất là trong hầu hết các giai đoạn đã thu hút sự chú ý của khoa học vi sinh vật đến nay; thường là các vi khuẩn không độc tố, ngoại trừ loài Mycobacterium marinum, được cho là di chuyển trong các đại thực bào. Chúng có đặc tính kháng axit cồn.^[2] Mycobacteria có màng ngoài.^[5] Chúng có vỏ, và hầu hết không tạo thành nội bào tử. Mycobacterium marinum và có lẽ M. bovis đã cho thấy là có thể hình thành nội bào tử;^[6] tuy nhiên, điều này đã bị tranh cãi bởi nghiên cứu sâu hơn.^[7] Đặc điểm phân biệt của tất cả các loài Mycobacterium là thành tế bào dày hơn nhiều loại vi khuẩn khác, là kỵ nước, sáp, và giàu axit mycolic/mycolates. Thành tế bào bao gồm lớp mycolate kỵ nước và một lớp peptidoglycan được tổ chức với nhau bởi một polysaccharide, arabinogalactan. Thành tế bào đóng góp đáng kể cho sự cứng rắn của chi này. Các con đường tổng hợp sinh học của thành phần thành tế bào là các mục tiêu tiềm năng cho các loại thuốc mới cho bệnh lao.^[8]

Nhiều loài Mycobacterium thích ứng dễ dàng với sự tăng trưởng trên các chất nền rất đơn giản, sử dụng amonia hoặc amino acid như các nguồn nitơ và glycerol như một nguồn cacbon trong sự hiện diện của các muối khoáng. Nhiệt độ tăng trưởng tối ưu khác nhau tùy theo loài và phạm vi từ 25 °C đến trên 50 °C.

Hầu hết các loài Mycobacterium, bao gồm hầu hết các loài có liên quan lâm sàng, có thể nuôi cấy trong môi trường thạch máu.^[9] Tuy nhiên, một số loài phát triển rất chậm do chu kỳ sinh sản rất dài - M. leprae, có thể mất hơn 20 ngày để tiến hành qua một chu kỳ phân chia (để so sánh, một số chủng E. coli chỉ mất 20 phút), làm cho nuôi cấy phòng thí nghiệm một quá trình chậm.^[2] Ngoài ra, sự sẵn có của kỹ thuật thao tác di truyền học vẫn còn chậm xa so với các loài vi khuẩn khác.^[10] Sự phân chia tự nhiên xảy ra giữa các loài chậm và đang phát triển nhanh. Mycobacteria hình thành các khuẩn lạc rõ ràng có thể nhìn thấy bằng mắt thường trong vòng bảy ngày sau nuôi cấy được gọi là phát triển nhanh, trong khi những chủng yêu cầu thời gian dài hơn được gọi là phát triển chậm.

Sắc tố

Một số vi khuẩn Mycobacteria tạo ra sắc tố carotenoid khi không có ánh sáng. Những chủng khác cần có ánh sáng để sản xuất sắc tố.

Photochromogens (nhóm I) - vi sinh vật tạo sắc tố khi có ánh sáng

Khuẩn lạc không tạo sắc tố khi phát triển trong tối và sắc tố chỉ được tạo sau khi tiếp xúc với ánh sáng và ủ.

• Ví dụ: M. kansasii, M. marinum, M. simiae.

Scotochromogens (nhóm II) - vi sinh vật tạo sắc tố trong tối

Khuẩn lạc vàng đậm đến màu da cam khi được nuôi cấy trong ánh sáng hoặc bóng tối.

• Ví dụ: M. scrofulaceum, M. gordonae, M. xenopi, M. szulgai.

Không nhiễm sắc tố (nhóm III & IV)

Không bị ảnh hưởng trong ánh sáng và bóng tối hoặc chỉ có một sắc tố màu vàng nhạt, hoặc màu nâu nhạt mà không tăng cường sau khi tiếp xúc với ánh sáng.

• Ví dụ: M. tuberculosis, M. avium-intra-cellulare, M. bovis, M. ulcerans
• Ví dụ: M. fortuitum, M. chelonae

Các đặc tính nhuộm màu

Mycobacteria là các sinh vật có tính kháng axit cồn.^[11] Phương pháp nhuộm sử dụng trong đánh giá các mẫu mô hoặc mẫu vi sinh bao gồm Fite, Ziehl-Neelsen và Kinyoun.

Phát triển chậm

Nhóm của Runyon I, II và III

Phức hợp Mycobacterium tuberculosis

• Thành phần phức hợp Mycobacterium tuberculosis (MTBC) là tác nhân gây bệnh của lao ở người và động vật. Loài trong phức hợp này bao gồm:
• M. africanum
• M. bovis
• M. bovis BCG
• M. canetti
• M. caprae
• M. microti
• M. mungi
• M. orygis
• M. pinnipedii
• M. suricattae
• M. tuberculosis, nguyên nhân chính gây bệnh lao ở người.

Phức hợp Mycobacterium avium

Mycobacterium avium complex (MAC) là một nhóm các loài, trong một nhiễm trùng phổ biến nhưng không nhiễm trùng phổi, từng là nguyên nhân gây tử vong đáng kể ở bệnh nhân AIDS. Các loài M. indicus pranii dường như là nền tảng trong phức hợp này. Loài trong phức hợp này bao gồm:

• M. avium
• M. avium paratuberculosis, đã được liên quan đến bệnh Crohn ở người và là tác nhân gây bệnh Johne ở gia súc.
• M. avium silvaticum
• M. avium "hominissuis"
• M. colombiense
• M. indicus pranii
• M. intacellulare

Nhóm Mycobacterium gordona

• M. asiaticum
• M. gordonae

Nhóm Mycobacterium kansasii

• M. gastri
• M. kansasii

Nhóm Mycobacterium nonchromogenicum / terrae

• M. hiberniae
• M. icosiumassiliensis
• M. nonchromogenicum
• M. terrae
• M. triviale

Mycobacteria sản xuất Mycactone

• M. ulcerans, gây ra loét "Buruli" hoặc "Bairnsdale"
• M. pseudoshottsii
• M. shottsii

Nhóm Mycobacterium simiae

• M. florentinum
• M. genavense
• M. heidelbergense
• M. interjectum
• M. kubicae
• M. lentiflavum
• M. montefiorense
• M. palustre
• M. parascrofulaceum
• M. simiae
• M. triplex

Không phân nhóm

• M. arabiense
• M. aromaticivorans
• M. aquaticum
• M. bacteremicum
• M. bohemicum
• M. botniense
• M. branderi
• M. celatum
• M. chimaera
• M. conspicuum
• M. cookii
• M. doricum
• M. farcinogenes
• M. haemophilum
• M. heckeshornense
• M. intracellulare
• M. lacus
• M. leprae, gây bệnh phong
• M. lepraemurium
• M. lepromatosis, nguyên nhân khác (ít quan trọng hơn) của bệnh phong, được mô tả năm 2008
• M. liflandii
• M. llatzerense
• M. malmoense
• M. marinum, gây ra một căn bệnh hiếm gọi là u hạt hồ cá.
• M. neoaurum
• M. monacense
• M. murale
• M. nebraskense
• M. saskatchewanense
• M. sediminis
• M. scrofulaceum
• M. shimoidei
• M. szulgai
• Mycobacterium talmoniae
• M. tusciae
• M. xenopi
• M. yongonense

Tốc độ tăng trưởng trung gian

• M. intermedium

Phát triển nhanh chóng

Nhóm Mycobacterium abscessus

• M. abscessus
• M. bolletii
• M. massiliense

Họ cùng nhau được gọi là phức hợp M. abscessus

Nhóm Mycobacterium chelonae

• M. chelonae
• M. immunogenum
• M. stephanolepidis

Nhóm Mycobacterium fortuitum

• M. boenickei
• M. brisbanense
• M. cosmeticum
• M. fortuitum
• M. fortuitum subsp. acetamidolyticum
• M. houstonense
• M. mageritense
• M. neworleansense
• M. peregrinum
• M. porcinum
• M. senegalense
• M. septicum

Nhóm Mycobacterium mucogenicum

• Mycobacterium aubagnese
• M. mucogenicum
• Mycobacterium phocaicum

Nhóm Mycobacterium parafortuitum

• M. austroafricanum
• M. diernhoferi
• M. frederiksbergense
• M. hodleri
• M. neoaurum
• M. parafortuitum

Nhóm Mycobacterium vaccae

• M. aurum
• M. vaccae

CF

• M. chitae
• M. fallax

Không phân nhóm

• M. agri
• M. aichiense
• M. alvei
• M. arupense
• M. barrassiae
• M. brumae
• M. canariasense
• M. chubuense
• M. conceptionense
• M. confluentis
• M. duvalii
• M. elephantis
• M. flavescens
• M. gadium
• M. gilvum
• M. hassiacum
• M. holsaticum
• M. iranicum
• M. komossense
• M. madagascariense
• M. massilipolynesiensis
• M. moriokaense
• M. obuense
• M. phlei
• M. psychrotolerans
• M. pulveris
• M. pyrenivorans
• M. smegmatis
• M. goodii
• M. wolinskyi
• M. sphagni
• M. thermoresistibile
• M. vanbaalenii

Tiến hóa

M. ulcerans tiến hóa từ M. marinum.^[12]

Tham khảo

1. King HC, Khera-Butler T, James P, Oakley BB, Erenso G, Aseffa A, Knight R, Wellington EM, Courtenay O (2017) Environmental reservoirs of pathogenic mycobacteria across the Ethiopian biogeographical landscape. PLoS One 12(3):e0173811. doi: 10.1371/journal.pone.0173811
2. ^ Ryan KJ, Ray CG (editors) (2004). Sherris Medical Microbiology (ấn bản thứ 4). McGraw Hill. ISBN 0-8385-8529-9.
3. James H. Kerr and Terry L. Barrett, "Atypical Mycobacterial Diseases", Military Dermatology Textbook, p. 401.
4. O'Neill, MB; Mortimer, TD; Pepperell, CS (2015). “Diversity of Mycobacterium tuberculosis across Evolutionary Scales”. PLoS Pathog. 11 (11): e1005257. doi:10.1371/journal.ppat.1005257.
5. Niederweis M, Danilchanka O, Huff J, Hoffmann C, Engelhardt H (2010). “Mycobacterial outer membranes: in search of proteins”. Trends in Microbiology. 18 (3): 109–16. doi:10.1016/j.tim.2009.12.005. PMC 2931330. PMID 20060722.
6. Ghosh, Jaydip; Larsson, Pontus; Singh, Bhupender; Pettersson, B M Fredrik; Islam, Nurul M; Nath Sarkar, Sailendra; Dasgupta, Santanu; Kirsebom, Leif A (2009). “Sporulation in mycobacteria”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (26): 10781–86. doi:10.1073/pnas.0904104106. PMC 2705590. PMID 19541637.
7. Traag, BA; Driks, A; Stragier, P; Bitter, W; Broussard, G; Hatfull, G; Chu, F; Adams, KN; Ramakrishnan, L; Losick, R (tháng 1 năm 2010). “Do mycobacteria produce endospores?”. Proc Natl Acad Sci U S A. 107 (2): 878–81. doi:10.1073/pnas.0911299107. PMC 2818926. PMID 20080769.
8. Bhamidi S (2009). “Mycobacterial Cell Wall Arabinogalactan”. Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-45-5.
9. Traag, BA; Driks, A; Stragier, P; Bitter, W; Broussard, G; Hatfull, G; Chu, F; Adams, KN; Ramakrishnan, L; Losick, R (tháng 1 năm 2010). “Do mycobacteria produce endospores?”. Proc Natl Acad Sci U S A. 107 (2): 878–81. doi:10.1073/pnas.0911299107. PMC 2818926. PMID 20080769.
10. Parish T, Brown A (editors) (2009). Mycobacterium: Genomics and Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-40-0.
11. McMurray DN (1996). “Mycobacteria and Nocardia”. Trong Baron S (biên tập). Baron's Medical Microbiology (ấn bản thứ 4). Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.
12. Vandelannoote K, Meehan CJ, Eddyani M, Affolabi D, Phanzu DM, Eyangoh S, Jordaens K, Portaels F, Mangas K, Seemann T, Marsollier L, Marion E, Chauty A, Landier J, Fontanet A, Leirs H, Stinear TP, de Jong BC1 (2017). “Multiple Introductions and Recent Spread of the Emerging Human Pathogen Mycobacterium ulcerans across Africa”. Genome Biol Evol. 9 (3): 414–26.