Tiểu phần nhỏ ở nhân thực (40S)

Tiểu phần nhỏ của ribosome (40S) là tiểu đơn vị nhỏ hơn của ribosome 80S ở sinh vật nhân chuẩn, khác với một tiểu đơn vị khác là tiểu phần ribosome lớn (60S). Tên "40S" và "60S" bắt nguồn từ quy ước rằng các hạt ribosome được biểu thị theo hệ số lắng đọng của chúng trong đơn vị Svedberg. Tiểu phần này có cấu trúc và chức năng liên quan đến tiểu đơn vị 30S của ribosome 70S của sinh vật nhân sơ..^{[1][2][3][4][5]} Tuy nhiên, tiểu đơn vị 40S là lớn hơn nhiều so với tiểu đơn vị 30S ở bọn nhân sơ và chứa nhiều phân đoạn protein bổ sung, cũng như các phân đoạn mở rộng rRNA.

Chức năng

Tiểu đơn vị 40S chứa trung tâm dịch mã có nhiệm vụ theo dõi sự khớp bổ sung của tRNA và mRNA trong sản phẩm dịch protein. Nó là thành phần lớn nhất của một số phức hợp dịch khởi đầu, bao gồm các phức hợp tiền xử lý 43S và 48S (PIC), liên kết với một số yếu tố khởi đầu nhân chuẩn, bao gồm eIF1, eIF1A và eIF3.^[6] Tiểu đơn vị 40S cũng liên kết chặt chẽ bởi HCV IRES để tạo thành một phức hệ hai phần với trung gian nhờ các tương tác protein-mRNA và rRNA-mRNA.^[7] Có thể tìm thấy thêm thông tin trong các bài về ribosome, ribosome nhân chuẩn (80S) và bài viết về dịch mã protein.

Cấu trúc chung

Hình dạng của tiểu phần nhỏ có thể được chia thành hai phần lớn, đầu và thân. Đặc trưng của phần thân bao gồm bàn chân trái và phải, vai và nền. Phần đầu có một khối nhô ra, nhọn có thể liên tưởng đến mỏ của một con chim. mRNA liên kết trong khe hở giữa đầu và cơ thể, và có ba vị trí liên kết cho tRNA, là miền A, miền P và miền E (xem bài viết về dịch mã protein để biết chi tiết). Lõi của tiểu đơn vị 40S được hình thành bởi RNA ribosome 18S (viết tắt là 18S rRNA), tương đồng với rRNA 16S ở sinh vật nhân sơ. Lõi rRNA này được đi kèm với hàng chục protein. Trong hình "Cấu trúc tinh thể của tiểu đơn vị ribosome 40S ở nhân thực: T. thermophila", lõi RNA ribosome được biểu diễn là ống với màu xám và các đoạn mở rộng được thể hiện bằng màu đỏ. Protein mà tương đồng ở sinh vật nhân chuẩn, vi sinh vật cổ và vi khuẩn được thể hiện với màu xanh. Protein chỉ tương đồng giữa các sinh vật nhân chuẩn và vi sinh vật cổ được thể hiện bằng màu cam và các protein đặc trưng cho sinh vật nhân chuẩn được thể hiện bằng màu đỏ.

Cấu trúc tinh thể của tiểu phần 40S từ sinh vật nhân thực: T. thermophila

• 
  Tiểu phần 40S nhìn từ mặt trong, PDB chỉ ra 2XZM
• 
  Tiểu phần 40S nhìn từ mặt tiếp xúc với môi trường, PDB chỉ ra 2XZM

Proteins ribosome của tiểu phần 40S

Bảng "Protein ribosome 40S" cho thấy các nếp gấp protein riêng lẻ của tiểu đơn vị 40S, mã màu vẫn giữ nguyên như trên. Protein có tương đồng trong sinh vật nhân chuẩn, vi sinh vật cổ và vi khuẩn (EAB) thể hiện bằng màu xanh. Protein chỉ tương đồng giữa các sinh vật nhân chuẩn và sinh vật cổ (EA) thể hiện bằng màu cam và protein đặc hiệu cho sinh vật nhân chuẩn (E) được thể hiện bằng dải băng màu đỏ. Các phần mở rộng cụ thể của các protein được bảo tồn của nhân thực, từ một vài chuỗi bên hoặc vòng lặp đến các xoắn alpha rất dài và các miền bổ sung, được đánh dấu màu đỏ. Để biết chi tiết, hãy tham khảo bài viết về ribosome nhân chuẩn. Trong lịch sử, nhiều thuật ngữ khác nhau đã được sử dụng cho các protein ribosome. Ví dụ, các protein đã được đánh số theo tính chất di chuyển của chúng trong các thí nghiệm điện di gel. Do đó, các tên gọi khác nhau có thể chỉ các protein giống nhau từ các sinh vật khác nhau, trong khi các tên giống hệt nhau không nhất thiết biểu thị các protein tương đồng. Bảng "40S protein ribosomal" liên kết chéo các tên protein ribosome của con người với nấm men, vi khuẩn và tương đồng vi sinh vật cổ. Thông tin thêm có thể được tìm thấy trong cơ sở dữ liệu gen protein ribosome (RPG).^[8]

Cấu trúc (Nhân thực)	H. sapiens[8][9]	Bảo thủ[10]	S. cerevisiae[11]	Tương đồng vi khuẩn(E. coli)	Tương đồng vi sinh vật cổ
	RPSA	EAB	S0	S2p	S2
	RPS2	EAB	S2	S5p	S5p
	RPS3	EAB	S3	S3p	S3p
	RPS3A	EA	S1	n/a	S3Ae
	RPS4 (RPS4X, RPS4Y1, RPS4Y2)	EA	S4	n/a	S4e
	RPS5	EAB	S5	S7p	S5p
	RPS6	EA	S6	n/a	S6e
	RPS7	E	S7	n/a	n/a
	RPS8	EA	S8	n/a	S8e
	RPS9	EAB	S9	S4p	S4p
	RPS10	E	S10	n/a	n/a
	RPS11	EAB	S11	S17p	S17p
	RPS12	E	S12	n/a	n/a
	RPS13	EAB	S13	S15p	S15p
	RPS14	EAB	S14	S11p	S11p
	RPS15	EAB	S15	S19p	S19p
	RPS15A	EAB	S22	S8p	S8p
	RPS16	EAB	S16	S9p	S9p
	RPS17	EA	S17	n/a	S17e
	RPS18	EAB	S18	S13p	S13p
	RPS19	EA	S19	n/a	S19e
	RPS20	EAB	S20	S10p	S10p
	RPS21	E	S21	n/a	n/a
	RPS23	EAB	S23	S12p	S12p
	RPS24	EA	S24	n/a	S24e
	RPS25	EA	S25	n/a	S25e
	RPS26	EA	S26	n/a	S26e
	RPS27	EA	S27	n/a	S27e
	RPS27A	EA	S31	n/a	S27ae
	RPS28	EA	S28	n/a	S28e
liên_kết=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Structure of the eukaryotic ribosomal protein T. thermophila.png	RPS29	EAB	S29	S14p	S14p
	RPS30	EA	S30	n/a	S30e
	RACK1	E	Asc1	n/a	n/a

Chú thích

1. MeSH 40S+Ribosomal+Subunits
2. Rabl, J; Leibundgut, M; Ataide, SF; Haag, A; Ban, N (tháng 2 năm 2011). “Crystal structure of the eukaryotic 40S ribosomal subunit in complex with initiation factor 1”. Science. 331 (6018): 730–6. doi:10.1126/science.1198308. PMID 21205638.
3. Ben-Shem, A; Garreau; de Loubresse, N; Melnikov, S; Jenner, L; Yusupova, G; Yusupov, M (tháng 12 năm 2011). “The structure of the eukaryotic ribosome at 3.0 Å resolution”. Science. 334 (6062): 1524–9. doi:10.1126/science.1212642. PMID 22096102.
4. Wimberly, BT; Brodersen, DE; Clemons, WM Jr; Morgan-Warren, RJ; Carter, AP; Vonrhein, C; Hartsch, T; Ramakrishnan, V (tháng 9 năm 2000). “Structure of the 30S ribosomal subunit”. Nature. 407 (6802): 327–39. doi:10.1038/35030006. PMID 11014182.
5. Schmeing, TM; Ramakrishnan, V (tháng 10 năm 2009). “What recent ribosome structures have revealed about the mechanism of translation”. Nature. 461 (7268): 1234–42. doi:10.1038/nature08403. PMID 19838167.
6. Aitken, Colin E.; Lorsch, Jon R. (2012). “A mechanistic overview of translation initiation in eukaryotes”. Nat. Struct. Mol. Biol. 19 (6): 568–576. doi:10.1038/nsmb.2303. PMID 22664984. Truy cập ngày 20 tháng 2 năm 2016.
7. Lytle JR, Wu L, Robertson HD (tháng 8 năm 2002). “Domains on the hepatitis C virus internal ribosome entry site for 40s subunit binding”. RNA. 8 (8): 1045–55. doi:10.1017/S1355838202029965. PMC 1370315. PMID 12212848.
8. ^ Nakao, A; Yoshihama, M; Kenmochi, N (2004). “RPG: the Ribosomal Protein Gene database”. Nucleic Acids Res. 32 (Database issue): D168–70. doi:10.1093/nar/gkh004. PMC 308739. PMID 14681386.
9. Nomenclature according to the ribosomal protein gene database, applies to H. sapiens and T. thermophila
10. EAB means conserved in eukaryotes, archaea and bacteria, EA means conserved in eukaryotes and archaea and E means eukaryote-specific protein
11. Traditionally, ribosomal proteins were named according to their apparent molecular weight in gel electrophoresis, leading to different names for homologous proteins from different organisms. The RPG offers a unified nomenclature for ribosomal protein genes based on homology.