Gnaphalieae | |
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Gnaphalium sylvaticum | |
Classificazione APG IV | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Plantae |
(clade) | Angiosperme |
(clade) | Mesangiosperme |
(clade) | Eudicotiledoni |
(clade) | Eudicotiledoni centrali |
(clade) | Superasteridi |
(clade) | Asteridi |
(clade) | Euasteridi |
(clade) | Campanulidi |
Ordine | Asterales |
Famiglia | Asteraceae |
Sottofamiglia | Asteroideae |
Tribù | Gnaphalieae (Cass.) Lecoq & Juillet, 1831 |
Classificazione Cronquist | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Plantae |
Divisione | Magnoliophyta |
Classe | Magnoliopsida |
Sottoclasse | Asteridae |
Ordine | Asterales |
Famiglia | Asteraceae |
Sottofamiglia | Asteroideae |
Tribù | Gnaphalieae |
Sottotribù | |
Relhaniinae Less. Gnaphaliinae Dumort. |
Gnaphalieae (Cassini) Lecoq & Juillet, 1831 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia Asteraceae - sottofamiglia Asteroideae.[1][2]
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Gnaphalium che a sua volta deriva dalla parola greca “gnaphalon” e significa “ciuffo di lana” in riferimento all'aspetto lanoso di queste piante.[3].
Il nome scientifico della tribù è stato definito dai botanici Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), Henri Lecoq (1802-1871) e Jules Juillet nella pubblicazione Dictionnaire Raisonne des Termes de Botanique et des Familles Naturelles. Paris (Dict. Rais. Term. Bot. 296) del 1831.[4]
Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo, sub-arbustivo o arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice). Nella maggioranza dei casi queste piante sono prive di spine.[5][6][7][8][9]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera con forme generalmente strette; i margini sono continui, raramente sono denticolati oppure revoluti o involuti. Spesso la superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente). Le foglie a volte sono solcate e decussate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). Raramente sono presenti capolini radiati (o sub-radiati). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso - a volte anche diviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori (raramente quest'ultime sono presenti); la forma è convessa, piatta, conica o colonnare.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie può essere ricoperta di tricomi allungati a volte doppi o globosi o clavati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), occasionalmente può essere formato da scaglie (raramente un miscuglio di setole e scaglie); può essere sia libero che connato alla base (generalmente in un anello).
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
La tribù Gnaphalieae è fondamentalmente cosmopolita ma con grandi zone di diversificazione nell'emisfero australe, in particolare in Australia, Nuova Zelanda, Sudafrica e in parte Sud America.
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9]
Il gruppo di questa voce è descritto nella sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[14][15]
La tribù Gnaphalieae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.[9]
I caratteri diagnostici per questa tribù sono i seguenti:[8]
Il numero cromosomico di base è n = 7, ma spesso si possono trovare taxa con n = 8 o 9.[9]
In totale la tribù è formata da 2 sottotribù, 184 generi e 2189 specie.[16][17]
Sottotribù | Clade | Nr. generi | Nr. specie | Distribuzione |
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Relhaniinae Less., 1831 |
Clade I | 4 | 56 | Africa e Eurasia |
Clade II (Arrowsmithia/Macowania clade) | 2 | 13 | Africa | |
Clade II (Cape clade) | 4 | 46 | Africa meridionale | |
Generi rimanenti | 2 | 6 | Africa | |
Gnaphaliinae Dumort., 1829 |
Metalasia clade | 8 | 68 | Prevalentemente Africa meridionale |
Ifloga clade | 1 | 14 | Areale del Mediterraneo, in Asia minore fino all'India e nel Sudafrica | |
Stoebe clade | 8 | 58 | Soprattutto Africa meridionale. | |
Hap clade | 7 | 821 | Cosmopolita | |
Flag clade | 31 | 375 | America e Eurasia (soprattutto Mediterraneo) | |
Lasiopogon clade | 1 | 7 | Africa mediterranea, Medio oriente, Spagna, Sudafrica e Madagascar | |
Australasian clade | 88 | 584 | Australia e aree limitrofe | |
Gnaphaliinae s.s. | 10 | 114 | Cosmopolita (ma soprattutto Africa) |
I seguenti generi pur appartenendo alla sottotribù Gnaphaliinae hanno una collocazione provvisoria o ancora da definire:
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della tribù.[17][18]
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Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[19]