Camelotia

Camelotia Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Camelotia borealis
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Sauropodomorpha Clade: Anchisauria Familie: Melanorosauridae
Geslacht
Camelotia Galton, 1985
Typesoort
Camelotia borealis Galton, 1985
Portaal    Biologie Dinosauriërs

Camelotia is een geslacht van plantenetende dinosauriërs, behorende tot de orde Saurischia, onderorde Sauropodomorpha (klade Sauropodiformes, klade Anchisauria, familie Melanorosauridae). Het leefde tijdens het late Trias in het gebied van het huidige Engeland. Camelotia borealis Galton (1985) is de enige bekende soort en is eveneens de typesoort.

Vondst en naamgeving

De fossiele resten van Camelotia werden door W. Ashford-Sanford ontdekt in de kalksteen van de Westbury Formation (lithostratigrafische Pernath Group, etage Rhaetiaan^[1]) van Wedmore Hill (Vale of Glastonbury, Somerset, Engeland) en door hem in 1894 gemeld en kort beschreven. Hij dacht dat het een dier betrof dat leek op Megalosaurus.^[2] De resten bestaan uit tanden, vier ruggenwervels, vijf staartwervels, ribben, een chevron, een schaambeen, een zitbeen, een rechterdijbeen, de bovenkant van een scheenbeen en twee teenkootjes waaronder een vierde teenklauw, van een volwassen dier. De fossielen hebben een ouderdom van 208,5 tot 201,3 miljoen jaar. Aanvankelijk werden de tanden in 1898 door Harry Govier Seeley, een Engelse paleontoloog, benoemd als twee soorten, beide met als holotype de tanden: Picrodon herveyi Seeley, 1898, waaraan de kleine wervels werden toegewezen, en Avalonia sanfordi Seeley, 1898, later door Oskar Kuhn hernoemd naar Avalonianus,^[3] waaraan Seeley de grote wervels en de ledematen toewees. Seeley ging er nog van uit dat het om een roofdier ging.^[4] De Duitse paleontoloog Friedrich von Huene beschreef de beenderen in 1907/1908 en wees ze toe aan de prosauropode Gresslyosaurus ingens.^[5]

In 1979 concludeerde Jacques van Heerden dat de tanden niet van een prosauropode waren, maar aan een ornithosuchiër toebehoorden, of misschien aan een vroege theropode.^[6] In 1985 begreep Peter Malcolm Galton dat dan daarvoor de naam Avalonianus (Kuhn, 1961) gereserveerd kon blijven terwijl het hem vrij stond de sauropodomorfe botten uit het materiaal af te splitsen en te benoemen als de typesoort Camelotia borealis.^[7] Jack Alan Charig had namelijk al in 1965 gesteld dat de botten veel te groot waren om van Gresslyosaurus, later gelijk gesteld aan Plateosaurus, te zijn, en een of andere melanorosauride moesten vertegenwoordigen.^[8]

De taxonomische naam Camelotia is afgeleid van het kasteel Camelot van de legendarische Koning Arthur, dat soms in Somerset gesitueerd wordt. Het achtervoegsel "ia" betekent "van Camelot". Omdat de precieze locatie van "het Kasteel van Camelot" onbekend is, en omdat de precieze systematische positie van Camelotia van het begin af onduidelijk was, werd deze dinosauriër Camelotia genoemd. Meteen is het een humoristische toespeling op de naam Avalonia, zelf afgeleid van Avalon, het eiland waar Arthur volgens de legende begraven zou zijn. De soortaanduiding borealis betekent "noordelijk" en is een verwijzing naar het feit dat Camelotia volgens Galton het enige lid van de Melanorosauridae was dat van het Noordelijk Halfrond bekend was.

Het holotype, BMNH R2870-R2874, R2876-R2878, bestaat uit de beenderen in 1894 gemeld. Galton ging er daarbij van uit dat die aan één individu toebehoorden.

In 1998 werd Camelotia opnieuw door Galton beschreven. Hierbij concludeerde hij dat Avalonianus en Picrodon nomina dubia waren maar dat Camelotia een geldig taxon was, niet identiek aan Plateosaurus. Verder stelde hij dat een element dat eerder als een mogelijk kuitbeen was geïdentificeerd weleens een stuk middenvoetsbeen zou kunnen zijn.^[9]

In 1946 werd een dijbeen, specimen BRSMG Ca 9358, in 1846 door Alexander Thompson bij de Aust Cliff uit de Westbury Formation gevonden, door David Meredith Seares Watson aan Avalonia toegewezen.^[10] In 2005 concludeerde Galton dat de toewijzing vermoedelijk correct was; helaas is het exemplaar in november 1940 door het bombardement op Bristol vernietigd. Meer fragmenten zijn aan Avalonia toegewezen, behalve Thecodontosaurus het merendeel van het prosauropode materiaal voor en na 1908 in Engeland gevonden, maar volgens Galton zonder voldoende fundering.^[11]

Beschrijving

Camelotia was een van de grootste basale genera van de onderorde Sauropodomorpha en was ook een van de grootste Dinosauria uit het Trias. Het was een plantenetend landdier dat in het volwassen stadium een geschatte lengte van tien meter kon bereiken en een geschat gewicht van 3.000 kg. kon halen. De hoogte van het dier is onbekend. Het dijbeen van het holotype heeft een lengte van 1008 millimeter. Galton wees erop dat terwijl het dijbeen van het holotype een kleinste schachtomtrek heeft van 362 millimeter, deze bij specimen BRSMG Ca9358 432 millimeter bedroeg. Als het holotype op tien meter geschat wordt, levert dat voor het grotere exemplaar een lengte van twaalf meter op bij een gewicht van vijf ton.

Camelotia was quadrupedaal^[12] en had een kleine schedel, een relatief lange nek en een lange, zwaargebouwde staart. Meer dan waarschijnlijk kon het zich op de robuuste achterpoten oprichten om op grotere hoogte te grazen.

In 1985 gaf Galton een diagnose, een lijst van onderscheidende kenmerken. Camelotia is een grote melanorosauride. Bij de achterste ruggenwervels en voorste staartwervels zijn de wervellichamen hoger dan lang. De trochanter minor steekt naar boven tot het niveau van het hoogste punt van het dijbeen. Het bovenvlak van het scheenbeen is maar weinig verbreed, van voren naar achteren gemeten, ten opzichte van de schacht.

Fylogenie

Volgens de huidige fylogenetische inzichten wordt Camelotia meestal in de familie Melanorosauridae (von Huene, 1929) geplaatst, tezamen met de nauw verwante Lessemsaurus en Melanorosaurus (Galton, 1985; Galton and Upchurch, 2004). Melanorosauridae leefden gedurende het late Trias en het vroege Jura in Engeland, Argentinië en mogelijk ook China. De naam Melanorosauridae werd in 1929 voor het eerst gebruikt door von Huene toen hij vier families Dinosauria aan de infraorde Prosauropoda (von Huene, 1920) toewees: de families Anchisauridae, Plateosauridae, Thecodontosauridae en Melanorosauridae. Sindsdien waren deze families onderwerp van talrijke revisies met als resultaat dat de traditionele infraorde "Prosauropoda" van von Heune een verouderd, nog slechts weinig gebruikt parafyletisch taxon is. Sinds recent cladistisch onderzoek werd het duidelijk dat Melanorosaurus erg hoog in de stamboom staat terwijl de Plateosauridae, met Plateosaurus en Unaysaurus als de enige vertegenwoordigers (Yates, 2007), en nog de in 2011 beschreven en benoemde Jaklapallisaurus uit India, een veel lagere positie innemen. Dat schept twee duidelijk verschillende hypothesen voor de systematische indeling van Camelotia.

Het dijbeen van Camelotia heeft kenmerken van zowel traditionele "Prosauropoden", dus Plateosauridae, als van sauropoden. De trochantor minor^[13] vertoont kenmerken van Plateosauridae ("Prosauropoda"). De aanwezigheid van een vierde dijbeenuitsteeksel^[14] is dan weer een kenmerk van Sauropoda. In zijaanzicht is het distale, onderste, deel van het dijbeen van Camelotia recht, wat een kenmerk is van Sauropoda. Bij Plateosauridae ("Prosauropoda") is dit deel van het dijbeen lichtjes gebogen, wat de fylogenetische indeling van Camelotia bij de familie Melanorosauridae eigenlijk dubieus maakt.

Het is nog steeds vrij onduidelijk of Camelotia een grote Plateosauride ("Prosauropode") was of een echte sauropode. Het past immers niet perfect in de familie Plateosauridae, noch in de infraorde Sauropoda, omdat het kenmerken van beide heeft. Fenotypisch lijkt Camelotia op Sauropoda omdat het een grote omvang had, wat karakteristiek is voor Sauropoda. De meeste Plateosauridae zijn veel kleiner dan Camelotia (bv. Unaysaurus). Op basis van louter de grote lichaamsomvang beschouwen vele paleontologen Camelotia dan ook als een sauropode. Anderen menen dan weer dat het in de familie Plateosauridae behoort, en dat het de voorloper was van de Sauropoda. Camelotia kan dan ook als een overgangsgenus tussen Plateosauridae en Sauropoda beschouwd worden. Zulke overgangsvormen zijn een logisch gevolg van evolutie. Consensus over de fylogenetische positie van Camelotia bestaat enkel tot op het niveau van de onderorde Sauropodomorpha.

In een artikel uit 1999 in Paleontographica werd Camelotia door de Britse paleontoloog Peter Galton herbeschreven. In dit artikel bevestigde hij nog eens dat deze dinosauriër wel degelijk in de familie Melanorosauridae thuishoort, wegens de opvallende, plaatachtige trochantor minor en omdat het dijbeen ter hoogte van het midden van de schacht lateromediaal, overdwars, breder is dan de doorsnede van het dijbeen van voor naar achteren gemeten. Een ander met Melanorosaurus gedeeld kenmerk is het bezit van brede teenkootjes. Terwijl de morfologie van de trochantor minor affiniteit met de Plateosauridae aangeeft, duidt de aanwezigheid van een gereduceerd vierde dijbeenuitsteeksel op affiniteit met Sauropoda. Terwijl het uiteinde van het dijbeen aan de kant van de knie in zijaanzicht een buiging vertoont in de richting van de staart (wat bij Dinosauria een primitief kenmerk is), is dit deel van het dijbeen bij Camelotia recht. Dit is een typisch kenmerk van Sauropoda. Om deze redenen suggereert de Amerikaanse paleontoloog Gregory S. Paul dat Camelotia de meest basale sauropode is die we kennen, en dus niet tot de familie Melanorosauridae behoort. Een vrij recente studie van de Zuid-Afrikaanse paleontoloog Adam Yates (2007) toonde ook aan dat Melanorosauridae vroege sauropoden waren.

Systematische paleontologie

Klasse Reptilia Laurenti, 1768

Klade Eureptilia Olson, 1947

Klade Romeriida Gauthier et al., 1988

Klade Diapsida Osborn, 1903

Klade Neodiapsida Benton, 1985

Klade Sauria Macartney, 1802

Klade Archosauromorpha von Huene, 1946

Klade Archosauriformes Gauthier, 1986

Klade Crurotarsi Sereno & Arcucci, 1990

Klade Archosauria Cope, 1869

Klade Avemetatarsalia Benton, 1999

Klade Ornithodira Gauthier, 1986

Klade Dinosauromorpha Benton, 1984

Klade Dinosauriformes Novas, 1992

Superorde Dinosauria Owen,1842

Orde Saurischia Seeley, 1888

Klade Eusaurischia Padian et al., 1999

Onderorde Sauropodomorpha Huene, 1932

Klade Sauropodiformes Sereno, 2007

Klade Massopoda Yates, 2007

Klade Anchisauria Galton & Upchurch, 2004

Familie Melanorosauridae von Huene, 1929

Genus Camelotia Galton, 1985

Species Camelotia borealis Galton, 1985

Onderstaand (vereenvoudigd) cladogram met de systematische positie van de nauw verwante Melanorosaurus kan een idee geven van de positie van Camelotia in de klade Anchisauria. Het cladogram is gebaseerd op een analyse in 2014 door Blair McPhee et al.:^[15]

Anchisauria	Anchisaurus Aardonyx Melanorosaurus Blikanasaurus Lessemsaurus Antetonitrus Gongxianosaurus Sauropoda

Voetnoten

1. Warrington et al., 1980.
2. W. Ashford-Sanford, 1894, "On bones of an animal resembling the megalosaur, found in the Rhaetic formation at Wedmore", Proceedings of the Somersetshire Archaeological and Natural History Society 40(2): 227-235
3. Kuhn, O., 1961, Die Familien der rezenten und fossilen Amphibien und Reptilien, Meisenbach, Bamberg, 79 p
4. Seeley, H.G., 1898, "On large terrestrial saurians from the Rhaetic beds of Wedmore Hill, described as Avalonia sanfordi and Picrodon herveyi", Geological Magazine, London, (4)5: 1-6
5. Huene, F. von, 1907-08, "Die Dinosaurier der Europaischen Triasformation mit Berucksichtigung der aussereuropäischen Vorkommnisse", Geologische und Palaeontologische Abhandlungen, Suppl. 1: 1-419
6. Heerden, J. van, (1979). "The morphology and taxonomy of Euskelosaurus (Reptilia: Saurischia; Late Triassic) from South Africa", Navorsinge van die Nasionale Museum, 4(2): 23-84
7. P.M. Galton, 1985, "Notes on the Melanorosauridae, a family of large prosauropod dinosaurs (Saurischia: Sauropodomorpha)", Géobios 18(5): 671-676
8. Charig A.J., Attridge J. & Crompton A.W., 1965, "On the origin of the sauropods and the classification of the Saurischia", Proceedings of the Linnean Society of London, 176: 197-221
9. P.M. Galton, 1998, "Saurischian dinosaurs from the Upper Triassic of England: Camelotia (Prosauropoda, Melanorosauridae) and Avalonianus (Theropoda, ?Carnosauria)", Palaeontographica Abteilung A 250(4-6): 155-172
10. Reynolds, S.H., 1946, "The Aust section", Cottswold Naturalistsʼ Field Club, Proceedings, 29: 29-39
11. Galton, P.M., 2005, "Bones of large dinosaurs (Prosauropoda and Stegosauria) from the Rhaetic Bone Bed (Upper Triassic) of Aust Cliff, southwest England", Revue de Paléobiologie, Genève (juin 2005) 24(1): 51-74
12. Voortbeweging op alle vier de ledematen.
13. De trochantor minor is bij de dinosauriërs een conische uitwas aan de voorkant van de basis van de nek van het dijbeen dat als aanhechtingspunt dient voor de dijbeenspieren.
14. Het vierde dijbeenuitsteeksel is een knobbelvormige uitwas aan de achterkant van het midden van het dijbeen dat als aanhechtingspunt dient voor de musculus caudofemoralis longus.
15. McPhee, B. W.; Yates, A. M.; Choiniere, J. N.; Abdala, F. (2014). "The complete anatomy and phylogenetic relationships of Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes, Dinosauria): Implications for the origins of Sauropoda". Zoological Journal of the Linnean Society 171: 151. doi:10.1111/zoj.12127

Bibliografie

• Yates, Adam M. (2007), "The first complete skull of the Triassic dinosaur Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria)", in Barrett, Paul M. & Batten, David J., Special Papers in Palaeontology, vol. 77, pp. 9–55, ISBN 978-1-4051-6933-2.
• Galton, P.M & Upchurch, P. (2004). "Prosauropoda". In D. B. Weishampel, P. Dodson, & H. Osmólska (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press, Berkeley 232-258.
• http://dml.cmnh.org/2000May/msg00339.html
• Weishampel, David B; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (1990). The Dinosauria, Berkeley: University of California Press. Pp.733. ISBN 0-520-06727-4.