Walter Gehring

Walter Jakob Gehring
Ilustracja
Walter Gehring (2014)
Data i miejsce urodzenia

20 marca 1939
Zurych

Data i miejsce śmierci

29 maja 2014
Bazylea

Zawód, zajęcie

naukowiec i nauczyciel akademicki; genetyk, biolog molekularny

Narodowość

szwajcarska

Tytuł naukowy

profesor biologii rozwojowej i genetyki

Alma Mater

Uniwersytet Zuryski

Uczelnia

Uniwersytet Yale
Uniwersytet Bazylejski
(Biozentrum)

Multimedia w Wikimedia Commons
Strona internetowa

Walter Jakob Gehring (ur. 20 marca 1939 w Zurychu, zm. 29 maja 2014 w Bazylei) – szwajcarski zoolog, genetyk, profesor Uniwersytetu Bazylejskiego, sekretarz generalny EMBO, przewodniczący ISDB(inne języki), pionier badań naukowych w dziedzinie ewolucji molekularnej i ewolucyjnej biologii rozwoju, m.in. dotyczących genów homeotycznych (głęboka homologia i in.[a]) oraz ewolucji wzroku.

Życiorys

[edytuj | edytuj kod]

Dzieciństwo i młodość

[edytuj | edytuj kod]

Urodził się 20 marca 1939 roku w Zurychu. Jego rodzicami byli Marcelle Rembann i Jakob Gehring, główny inżynier budowy turbin dla SS Normandie. Walter Jakob miał starszą o trzy lata siostrę. Zainteresowanie entomologią rozbudził w chłopcu jego wuj, wysłając mu paczkę z poczwarkami, które wiosną przeobraziły się w motyle. Będąc w wieku szkolnym Walter często łapał owady w lesie, aby obserwować w domu ich rozwój i zachowanie, a jako uczeń szkoły średniej (Realgymnasium Zurich) badał też przeloty ptaków. W drugiej połowie lat 50. XX w. rozpoczął studia na Uniwersytecie Zuryskim (studia skończył na początku lat 60.). Jego mentorem był Ernst Hadorn(inne języki), szwajcarski zoolog, biolog rozwoju i genetyk[1][2]. W ramach pracy dyplomowej Gehring zajmował się problemami orientacji ptaków w locie, pracując jako asystent badawczy w laboratorium Hadorna. Korzystał m.in. z radaru lotniska w Zurychu (E. Hadorn udostępnił mu wyniki własnych badań radarowych). Zaobserwował m.in. że ptaki tracą orientację, gdy zachmurzenie uniemożliwia im określenie położenia słońca[1].

Okres pracy zawodowej

[edytuj | edytuj kod]

Walter Gehring studiował i rozpoczynał pracę naukową w okresie przełomowych odkryć w dziedzinie nauk przyrodniczych, które zostały wyróżnione m.in. Nagrodami Nobla w dziedzinie medycyny i chemii:

Był to okres rozwoju międzynarodowej interdyscyplinarnej współpracy naukowej. W 1964 roku utworzono European Molecular Biology Organization (EMBO). Pierwszym przewodniczącym tej organizacji był Max Perutz, a sekretarzem generalnym John Kendrew[3][4]. Ernst Hadorn, opiekun naukowy W. Gehringa, był m.in. organizatorem jednej z pierwszych konferencji naukowych, sponsorowanych przez EMBO (Boldern k. Zurychu, 1972). Celem Hadorna było zorganizowanie ścisłej międzynarodowej współpracy naukowej na obszarze między genetyką a biologią rozwoju (genetyka rozwojowa)[b].

Pracując w laboratorium Hadorna Walter Gehring skoncentrował się na problemach biologii rozwoju Drosophila melanogaster[c]. Po uzyskaniu stopnia doktora (1965) wyjechał na studia podoktoranckie do laboratorium genetyka Alana Garena(inne języki) na Uniwersytecie Yale (New Haven)[1][2].

Wyniki badań wykonanych z Garenem spotkały się z uznaniem. Po zakończeniu tej pracy w 1969 roku Gehring otrzymał stanowisko associate professor (odpowiednik profesora nadzwyczajnego) w Yale Medical School. Donald Poulson[5][6], specjalista w dziedzinie embriogenezy muszki owocowej(inne języki)[7], skierował do laboratorium Gehringa (pracującego wówczas bez pomocy asystentów) młodego amerykańskiego genetyka, zainteresowanego embriologią, Erica Wieschausa (przyszłego noblistę)[8].

Biozentrum Uniwersytet Bazylejski[9]

Gehring wrócił do Szwajcarii w 1972 roku (do Bazylei przeniósł się również Eric Wieschaus). Objął stanowisko profesora w Biozentrum(inne języki) Uniwersytetu Bazylejskiego. W tymże roku w laboratorium Gehringa powstał pierwszy europejski bank DNA Drosophila[1][10]. Badania wykonywane w tym banku były prowadzone we współpracy z laboratorium Alfreda Tissièresa[11] w Genewie[1][10].

W 1975 roku, gdy Wieschaus kończył realizację swojego programu, badania podoktoranckie na zbliżony temat podjęła w Biocentrum stypendystka EMBO, niemiecka biolożka Christiane Nüsslein-Volhard (zafascynowana wynikami badań Gehringa i Garena, wykonanych w Yale Medical School). W 1995 roku oboje, wraz z Edwardem Lewisem z Caltech, otrzymali Nagrodę Nobla „za odkrycia dotyczące kontroli genetycznej wczesnego rozwoju zarodkowego”[12][13].

Walter Gehring był sekretarzem generalnym European Molecular Biology Organization (EMBO)[14], przewodniczącym International Society of Developmental Biologists(inne języki) (ISDB) i członkiem zagranicznym (z wyboru) National Academy of Sciences, Amerykańskiej Akademii Sztuk i Nauk, Royal Society, Francuskiej Akademii Nauk, Szwedzkiej Akademii Nauk, Niemieckiej Akademii Przyrodników Leopoldina, Academia Europaea[15][16].

Od 2009 roku zajmował w Uniwersytecie Bazylejskim stanowisko profesor emeritus[15][16].

Był aktywny zawodowo do śmierci. Zmarł 29 maja 2014 roku w wyniku wypadku samochodowego, któremu uległ 1 maja w Lesbos. Wypadek miał miejsce niedługo po kolejnej specjalistycznej konferencji naukowej EMBO, od 1978 roku organizowanej co dwa lata na Krecie (Kolymbari). W czasie Drosophila Conference 21–22 marca 2014 uroczyście obchodzono 75. urodziny Waltera Gehringa. Jubilat uczestniczył w obradach i wygłosił wykład końcowy[1][10].

Tematyka pracy naukowej

[edytuj | edytuj kod]

Badania Gehringa dotyczyły przede wszystkim embriogenezy muszki owocowej(inne języki). Doprowadziły do sformułowania ogólnej koncepcji głębokiej homologii (zob. geny homeotyczne) oraz odkrycia powtarzalnych sekwencji (sekwencje „H”, H repeat), co bywa uważane za przełom w biologii rozwoju – istotny krok w kierunku wyjaśnienia mechanizmu genetycznej kontroli tego rozwoju. W drugim okresie pracy naukowej Gehring prowadził porównawcze badania narządów wzroku różnych gatunków, zmierzające do wyjaśnienia przebiegu ewolucji oka(inne języki)[17][18].

Muszka owocowa

[edytuj | edytuj kod]

Od momentu odkrycia budowy i funkcji DNA celem licznych zespołów naukowców było wyjaśnienie mechanizmów regulacji ekspresji genów w komórkach. Podejmowano m.in. próby wyjaśnienia, jak genetyczne informacje o planach budowy ciała(inne języki) organizmów należących do różnych gatunków (zob. np. ogólny plan budowy kończyn) są odczytywane w okresie embriogenezy i w następnych etapach morfogenezy (biologia rozwoju). Badania są wykonywane powszechnie z zastosowaniem D. melanogaster[19][d], uznanej za gatunek modelowy.

Jeden z efektów mutacji w kompleksie Antennapedia(inne języki) – zastąpienie anten muszki przez odnóża

Gehring interesował się dyskami imaginalnymi[20] początkowo obserwując homeozę D. melanogaster – zjawisko odkryte już w 1894 roku przez Williama Batesona[21], które w następnych dziesięcioleciach analizowali Edward B. Lewis, Jacques Monod, François Jacob i inni[17] (zob. też operon i operator, komórkowa determinacja rozwojowa(inne języki), transdeterminacja[22] i mutacja). Znaczącym krokiem w kierunku wyjaśnienia mechanizmów dziedziczenia planu budowy ciała(inne języki) oraz wczesnego rozwoju zarodka było odkrycie i opisanie kompleksu bithorax (BX-C) – grupy genów homeotycznych kontrolujących różnicowanie się komórek(inne języki) tylnej części ciała owada (Lewis 1978). Analogiczny kompleks genów regulujących rozwój przedniej części ciała odkrył Thomas Kaufman[e] z zespołem[17]. Został nazwany Antennapedia(inne języki) (ANT-C).

Publikacje W. Gehringa i zespołu jego współpracowników, które ukazały się w 1984 roku w Nature[23] i w Cell[24], są uznawane za przełomowe dla biologii rozwoju. Dotyczyły odkrycia krótkich sekwencji DNA, występujących w genach homeotycznych obu kompleksów (ANT-C i BX-C). Stwierdzono również, że występują u innych Metazoa[f]. Stosując metodę hybrydyzacji DNA w celu wykrycia odcinków homologicznych do tej sekwencji, autorzy zlokalizowali dwa dalsze takie geny, a wkrótce ich liczba wzrosła do jedenastu (Gehring oszacował, że jest ich około 20)[17]. Odkryto również m.in. mechanizm genetycznej regulacji procesu segmentacji(inne języki), zachodzącego w czasie embriogenezy (zob. Gap gene(inne języki), pair-rule gene(inne języki), engrailed(inne języki))[25][26].

W badaniach brał udział liczny zespół naukowców. Jednym ze współautorów pracy opublikowanej w 1993 roku pt. Determination of the nuclear magnetic resonance solution structure of an Antennapedia homeodomain-DNA complex[27] (i in. o zbliżonej treści[28]) był Kurt Wüthrich, laureat Nagrody Nobla w dziedzinie chemii w 2002 roku ("for his development of nuclear magnetic resonance spectroscopy for determining the three-dimensional structure of biological macromolecules in solution."[29]).

W. Gehring był jednym z pierwszych naukowców, stosujących w czasie badań klonowanie DNA[30], co ilustruje np. praca Genomic and cDNA clones of the homeotic locus Antennapedia in Drosophila[31].

W 1998 roku opublikował w Yale University Press książkę Master Control Genes in Development and Evolution: The Homeobox Story, do której przedmowę napisał Frank Ruddle(inne języki)[32] (twórca pierwszej genetycznie zmodyfikowanej myszy i jeden z pionierów HGP[33]).

1
2
3
Losy poszczególnych komórek zarodka i larwy zależą od procesów zachodzących od początku embriogenezy (zob. przykład Drosophila melanogaster). W wydłużającym się zarodku owada komórki o zdeterminowanym przyszłym losie (zob. cell fate determination(inne języki)) grupują się w trzech strefach (przedtułowie, tułów, odwłok), a następnie w 14 segmentach ciała. Segmenty zawierają specyficzne tarcze imaginalne[g], a instrukcje ich rozwoju są zakodowane w odpowiednich genach homeotycznych (zob. BX-C i ANT-C(inne języki) – dwa kompleksy genów Hox(inne języki), znajdujące się w chromosomie 3 D. melanogaster)[34]. Po prawej: Ilustracja części wyników 30 lat badań roli białek Hox w różnych dwubocznie symetrycznych organizmach modelowych (nie zawsze jest pewne, które białka Hox są funkcjonalnie równoważne w różnych gatunkach)[35]

Ewolucja narządu wzroku

[edytuj | edytuj kod]

Oko jest narządem o wielkim znaczeniu dla wszystkich organizmów, niezależnie od stopnia ich złożoności i od środowiska życia (zob. ewolucja oka). W najprostszych przypadkch (np. organizm jednokomórkowy) informacja wzrokowa dotyczy natężenia światła, w bardziej złożonych również o barwie światła, o położeniu, odległości i ruchu jego źródła itp. Możliwości wykorzystania tych informacji są zależne od anatomicznej budowy oka (zob. anatomia porównawcza zwierząt, holomogia) i od stopnia rozwoju układu newowego. O doskonałości oka człowieka Darwin pisał: „Organs of Extreme Perfection and Complicatio”[36][37].

Zarówno w przypadkach fototaksji, jak np. w procesie ludzkiego widzenia dziennego, promieniowanie jest odbierane dzięki bardzo podobnym procesom fizykochemicznym (fotochemia) – fotoizomeryzacji cząsteczek chromoforów (np. retinal), przyłączonych np. do cząsteczek opsyn (np. rodopsyna, jodopsyna[h]). Z dużym zaskoczeniem przyjęto wnioski z badań Waltera Gehringa i wsp. – publikacje świadczące, że bardzo podobne są również genetyczne regulatory rozwoju różnorodnych narządów wzroku. Do odkrycia tego podobieństwa przyczynił się przypadek, który Gehring określał jako serendipity: w muszce owocowej, wśród ok. 2000 genów zaangażowanych w budowę oka, nieoczekiwanie znaleziono gen znany wcześniej z badań myszy, nazywany „małe oko” (eyeless gene[38][39]) – jego mutacje powodują znaczne zmniejszenie oczu lub ich brak. Następnie odkryto, że ten sam gen występuje w innych grupach zwierząt, również u człowieka (zob. geny Pax(inne języki) i „paired box protein” Pax-6(inne języki), „master gene” kontrolujące rozwój oka i narządów innych zmysłów, np. węchu)[40]. Wykazanie, w oparciu o badania wykonywane przez ponad 10 lat[i], że wszystkie zwierzęta dwubocznie symetryczne (ang. bilateria) mają ten sam główny gen kontrolny (Pax6[41]) i te same geny determinujące siatkówkę i komórki barwnikowe, doprowadziło do wniosku, że różne typy oczu powstawały monofiletycznie (zob. LUCA), a następnie różnicowały się zgodnie z zasadami doboru naturalnego[40][42][43] (opinia budzi kontrowersje[44][45].

1
1
3
2
3
3
4
4
5
5
6
6
1
7
2
8
3
9
4
10
5
11
Zwolennicy kreacjonizmu opisywali oko, jako „nieredukowalną złożoność”. Według współczesnej nauki jest wynikiem ewolucji molekularnej, zachodzącej z udziałem „konserwatywnej ewolucyjnie” rodziny genów regulatorowych. Istnieją liczne dowody, że jest ona wspólna dla wszystkich zwierząt[46][47][48][49][42]).
Przykłady: 1 – Erythropsidinium[50][51][52], 2 – kryl – oko złożone z fasetek, 3 – Holcocephala fusca, 4 – oczy pająka Phidippus pius, 5 – żaba wodna (zob. J. Lettvin – oko żaby), 6 – kot domowy (zob. anatomia), 7 – oko człowieka – część drogi wzrokowej, którą informacja o otoczeniu dociera do innych narządów (por. odkrycia Kartezjusza), 8 – rodopsyna[h], 9 – fotoizomeryzacja retinalu, 10 – siatkówka (Ramón y Cajal, przełom XIX/XX w.), 11 – schemat przetwarzania informacji wzrokowych w CUN[53][54])

Publikacje

[edytuj | edytuj kod]

Walter Gehring jest autorem ok. 300 artykułów naukowych, które były cytowane ok. 30 tys. razy[15][55][56], m.in.[10]:

  • Garber, R.L., Kuroiwa, A., and Gehring, W.J. (1983), Genomic and cDNA clones of the homeotic locus Antennapedia in Drosophila, EMBO J. 2, 2027–2036
  • Gehring, W.J. (2014), The evolution of vision, WIREs Dev. Biol. 3, 1–40[43]
  • Gehring, W.J., Qian, Y.Q., Billeter M., Furukubo-Tokunaga K., Schier A.F., Resendez-Perez D., Affolter M., Otting G., Wüthrich K. (1994), Homeodomain-DNA recognition, Cell 78, 211–223
  • Halder G., Callaerts P., Gehring W.J. (1995), Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila, Science 267, 1788–1792
  • McGinnis W.(inne języki), Levine M.S.(inne języki), Hafen E., Kuroiwa A., Gehring W.J. (1984), A conserved DNA sequence in homoeotic genes of the Drosophila Antennapedia and bithorax complexes, Nature 308, 428–433[23]
  • McGinnis W., Garber R.L., Wirz J., Kuroiwa A., Gehring W.J. (1984), A homologous protein-coding sequence in Drosophila homeotic genes and its conservation in other metazoans, Cell 37, 403–408[24]
  • Quiring R., Walldorf U., Kloter U., Gehring W.J. (1994), Homology of the eyeless gene of Drosophila to the Small eye gene in mice and Aniridia in humans. Science 265, 785–789[39]
  • Schedl P., Artavanis-Tsakonas S., Steward R., Gehring W.J., Mirault M.E., Goldschmidt-Clermont M., Moran L., Tissières A. (1978), Two hybrid plasmids with D. melanogaster DNA sequences complementary to mRNA coding for the major heat shock protein, Cell 14, 921–929
  • Schneuwly S., Klemenz R., Gehring W.J. (1987), Redesigning the body plan of Drosophila by ectopic expression of the homoeotic gene Antennapedia, Nature 325, 816–818

Wyróżnienia i nagrody

[edytuj | edytuj kod]

Walter Gehring otrzymał liczne wyróżnienia i nagrody, m.in.:

  • 1987 – Gairdner Foundation International Award[57]
  • 1987 – Louis-Jeantet Prize for Medicine[58]
  • 1996 – Otto Warburg Medal[59]
  • 1997 – March of Dimes Prize in Developmental Biology[60]
  • 2000 – Nagroda Kioto w dziedzinie nauk podstawowych[61]
  • 2001 – Alfred Vogt-Preis[62]
  • 2002 – Balzan Prize for Developmental Biology for Developmental Biology[63]
  • 2003 – Alexander Kowalevsky Medal[64]

W 2010 roku został odznaczony Krzyżem Wielkiego Oficera Orderu Zasługi RFN (Grand Cross of the Order of Merit with Star of the Federal Republic of Germany) oraz otrzymał m.in. tytuł Doctor honoris causa Uniwersytetu Barcelońskiego[15][65][66].

Życie rodzinne

[edytuj | edytuj kod]

Walter Gehring ożenił się w 1964 roku z Elisabeth Lott. Małżeństwo miało dwóch synów (Stephen ur. 1965, Thomas ur. 1970[1].

Uwagi

[edytuj | edytuj kod]
  1. ↑ W. Gehring był jednym z inicjatorów badań dotyczących homeoboksów i genów Hox(inne języki). Halina Krzanowska i wsp. definiują homeoboks jako krótki fragment DNA (ok. 180 par zasad), kodujący białko regulatorowe, które kontroluje aktywność innych genów[73] (zob. też operon[74], sekwencja regulatorowa genu). Zawierające sekwencję homeoboksu geny homeotyczne są nazywane (genami Hox(inne języki). Sekwencje homeoboksu w genach Hox wszystkich przebadanych grup zwierząt cechuje duży stopień homologii, co jest uważane za dowód ich pochodzenia od tego samego genu wyjściowego (powstanie genów Hox mogło zapoczątkować ewolucję zwierząt[75]). We wszystkich przypadkach wyznaczają pozycję grup komórek i struktur wzdłuż przednio-tylnej osi ciała[76] (zob. też symetria budowy ciała organizmu i zwierzęta dwubocznie symetryczne).
  2. ↑ Uczestnikami „Boldern Conference 1972” byli François Jacob, Gerald Edelman, Manfred Eigen, Francis Crick, Charles Weissmann(inne języki), Max Birnstiel(inne języki), Sol Spiegelman, Sydney Brenner, Boris Ephrussi(inne języki), Peter Anthony Lawrence(inne języki), Antonio García-Bellido(inne języki) i wielu innych wybitnych genetyków, biologów, chemików (Fig. 5. Ernst Hadorn i Francis Crick w czasie konferencji)[2]. Niestety w czasie spotkania nie doszło do debaty, która mogłaby zapoczątkować przyszłą interdyscyplinarną współpracę międzynarodową, czego oczekiwał organizator. François Jacob, współodkrywca mechanizmu działania operonów (1961) i jeden z trzech francuskich lauareatów Nagrody Nobla w 1965 roku („za odkrycia dotyczące genetycznej kontroli enzymów i syntezy wirusów”) powiedział później[2]:

    Each team told its own story, trying to be simple and to be understood by the other. Between these groups, however, a large gap remained.

    Każdy zespół opowiedział własną historię, możliwie prosto i zrozumiale dla innych. Pomiędzy tymi grupami pozostała jednak duża luka.
  3. ↑ Drosophila(inne języki) – rodzaj muchówek, należący do rodziny wywilżnowate (Drosophilidae, wywilżankowate), zawierający ponad 1500 gatunków, bardzo zróżnicowanych pod względem wyglądu, zachowania i siedliska. W badaniach genetyki powszechnie jest używany kosmopolityczny gatunek Drosophila melanogaster (wywilżna karłowata), organizm modelowy w biologii rozwoju). We współczesnej literaturze biologicznej D. melanogaster często bywa nazywana „muszką owocową” lub „Drosophila”.
  4. ↑ Gdy Gehring zaczynał pracę naukową, muszka owocowa była od dawna znanym obiektem badań, m.in. prowadzonych od 1908 roku prac Thomasa H. Morgana, nagrodzonych w Nagrodą Nobla w 1933 roku „za odkrycia dotyczące roli chromosomu w dziedziczeniu”. W następnych latach była stosowana w setkach laboratoriów jako gatunek modelowy. Badania ułatwia m.in. że szybko i wydajnie się rozmnaża, ma tylko 4 pary chromosomów, które osiągają duże rozmiary w gruczołach ślinowych larwy, mutanty mają osobliwe cechy, ilustrujące homeozę. Jej ciało składa się z tylko 14 segmentów (zob. metameria). Wszystkie segmenty larwy zawierają tarcze imaginalne, czyli wyodrębnione w okresie embrionalnym zespoły komórek, z których w czasie metamorfozy różnicują się odpowiednie narządy formy dorosłej[17].
  5. ↑ Thomas C. Kaufman – amerykański biolog (biologia rozwoju), genetyk pracujący w Indiana University Bloomington[69], autor licznych publikacji nt. genetycznych podstaw rozwoju[70][71][72].
  6. ↑ Wybrane wcześniejsze publikacje (A.F. Schier(inne języki), (źródło: Obituary: Walter J. Gehring)[30]:
    • Bildung eines vollständigen Mittelbeins mit Sternopleura in der Antennenregion bei der Mutante Nasobemia (Ns) von Drosophila melanogaster (W. Gehring, 1966)
    • Uebertragung und Aenderung der Determinationsqualitaeten in den Antennenscheiben-Kulturen von Drosophila melanogaster (W. Gehring, 1966)
    • Imaginal disc abnormalities in lethal mutants of Drosophila (A. Shearn, T. Rice A. Garen, W. Gehring, 1971)
    • Determination of blastoderm cells in Drosophila melanogaster (L.-N. Chan, W. Gehring, 1971)
  7. ↑ dysk imaginalny (imaginal disc) – masa komórek larwy Drosophila melanogaster i innych owadów holometabolicznych (ulegających całkowitemu przeobrażeniu), która daje początek poszczególnym organom owada dorosłego, jak: czułki, oczy, skrzydła[67] (zob. tarcze imaginalne).
  8. ↑ a b Zobacz: Family Opsin (IPR001760) w bazie danych European Molecular Biology Laboratory(inne języki) (EMBL)[68]
  9. ↑ Tytuły wybranych publikacji z lat 1994–2012:
    • 1994 – Homology of the eyeless gene of Drosophila to the Small eye gene in mice and Aniridia in humans[39]
    • 1995 – Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila[38]
    • 1996 – Isolation of a Pax-6 homolog from the ribbonworm Lineus sanguineus[77]
    • 1997 – Squid Pax-6 and eye development[47]
    • 1999 – Pax 6: mastering eye morphogenesis and eye evolution[48]
    • 2002 – The genetic control of eye development and its implications for the evolution of the various eye-types[42]
    • 2004 – Historical perspective on the development and evolution of eyes and photoreceptors[78]
    • 2005 – New perspectives on eye development and the evolution of eyes and photoreceptors[49]
    • 2012 – The animal body plan, the prototypic body segment, and eye evolution[18]

Przypisy

[edytuj | edytuj kod]
  1. ↑ a b c d e f g Joe Brinkman, Walter Jakob Gehring (1939-2014), [w:] The Embryo Project Encyclopedia [online], embryo.asu.edu, 22 grudnia 2014 [dostęp 2019-01-09] (ang.).
  2. ↑ a b c d Rolf Nöthiger (Zoological Institute, University of Zurich-Irchel, Switzerland). Ernst Hadorn, a Pioneer of Developmental Genetics. „Int. J. Dev. Biol.”, s. 23–27, 2002. University of the Basque Country Press (Spain). ISSN 0214-6282. (ang.). 
  3. ↑ Georgina Ferry: EMBO in perspective: A half-century in the life sciences. Heidelberg Germany: EMBO.org, 2014, s. 1–151. ISBN 978-3-00-046271-9.
  4. ↑ Press, 2008 congress in Nice heralds fusion of ELSO with EMBO [online], embo.org, 28 sierpnia 2008 [dostęp 2011-03-16] [zarchiwizowane z adresu 2012-06-11] (ang.).
  5. ↑ Donald F. Poulson, 79, A Professor of Biology. [w:] The New York Times. Obituaries [on-line]. nytimes.com. [dostęp 2019-01-21]. (ang.).
  6. ↑ Katrin Bussell, Senior Editor, Nature Reviews Molecular Cell Biology, Milestone 3 (1937); Inhibit thy neighbour, „Nature; Milestones in development”, Springer Nature Publishing AG, 2004 [dostęp 2019-01-26] (ang.).
  7. ↑ Williamson DL, Sakaguchi B, Hackett KJ, Whitcomb RF, Tully JG, Carle P, Bové JM, Adams JR, Konai M, Henegar RB.. Spiroplasma poulsonii sp. nov., a new species associated with male-lethality in Drosophila willistoni, a neotropical species of fruit fly. „International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology”, s. 611–618, 1999 Apr. Microbiology Society. ISSN 1466-5026. PMID: 10319483. (ang.). 
  8. ↑ Eric F. Wieschaus Biographical [online], Nobelprize.org [dostęp 2019-01-20] (ang.).
  9. ↑ The Biozentrum, University of Basel, [w:] Strona internetowa Universität Basel / Biozentrum [online] [dostęp 2019-01-27] (ang.).
  10. ↑ a b c d Markus Affolter(inne języki), Martin Müller. Walter Jakob Gehring (1939–2014). „Developmental Cell > Obituary”, s. 120–122, July 28, 2014. CellPress. DOI: 10.1016/j.devcel.2014.07.011. ISSN 1534-5807. (ang.). 
  11. ↑ Alfred Tissières, [w:] The Cold Spring Harbor Laboratory Archives, Oral History Collection [online], Cold Spring Harbor Laboratory [dostęp 2019-01-21] (ang.).
  12. ↑ Master genes control basic body plans, [w:] Strona internetowa DNA Learning Center, Cold Spring Harbor Laboratory [online], CSHL [dostęp 2019-01-21] (ang.).
  13. ↑ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1995, [w:] Strona internetowa Nobel Prize [online], NobelPrize.org. Nobel Media AB [dostęp 2019-01-21] (ang.).
  14. ↑ EMBO & EMBC annual report 2001. Heidelberg: European Molecular Biology Organization, 2001, s. 21.
  15. ↑ a b c d Walter J. Gehring: “The scientist has to try the impossible, something which nobody else has tried before”, [w:] Strona internetowa Universitat de Barcelona ; Entrevistes [online], ub.edu, 21 czerwca 2010 [dostęp 2019-01-18] (ang.).
  16. ↑ a b Walter Gehring, [w:] Strona internetowa Academia Europaea [online], ae-info.org [dostęp 2019-01-18] (ang.).
  17. ↑ a b c d e Mary-Kay Kindhauser (tłum. Halina Krzanowska). Przełom w biologii rozwoju. „Wszechświat”. 87(105) (1 (2265)), s. 1–5, styczeń 1986. Polskie Towarzystwo Przyrodników im. Kopernika. 
  18. ↑ a b Walter J. Gehring. The animal body plan, the prototypic body segment, and eye evolution. „Evolution & Development”. 14 (1), s. 34–46, 27 January 2012. DOI: 10.1111/j.1525-142X.2011.00528.x. ISSN 1520-541X. (ang.). 
  19. ↑ Thomas C. Kaufman. A Short History and Description of Drosophila melanogaster Classical Genetics: Chromosome Aberrations, Forward Genetic Screens, and the Nature of Mutations. „Genetics”. 206 (2), s. 665–689, 2017 Jun ; online 2017 Jun 6. Genetics Society of America (United States). DOI: 10.1534/genetics.117.199950. ISSN 0016-6731. PMCID: PMC5499179. (ang.). 
  20. ↑ Jorge V. Beira, Renato Paro. The legacy of Drosophila imaginal discs (This review is part of a series celebrating the work of Walter Gehring). „Chromosoma”, April 2016. DOI: 10.1007/s00412-016-0595-4. (ang.). 
  21. ↑ William Bateson, [w:] Biogram na stronie IBI [online], The International Bateson Institute [dostęp 2019-02-02].
  22. ↑ Lisa Maves, Gerold Schubiger. Transdetermination in Drosophila imaginal discs: a model for understanding pluripotency and selector gene maintenance. „Current Opinion in Genetics & Development”. 13 (5), s. 472–479, October 2003. DOI: 10.1016/j.gde.2003.08.006. (ang.). 
  23. ↑ a b W. McGinnis, M. S. Levine, E. Hafen, A. Kuroiwa & W. J. Gehring. A conserved DNA sequence in homoeotic genes of the Drosophila Antennapedia and bithorax complexes W. McGinnis, M. S. Levine, E. Hafen, A. Kuroiwa & W. J. Gehring. „Nature”. 308, s. 428–433, 1984. Nature Publishing Group. DOI: 10.1038/308428a0. ISSN 0028-0836. (ang.). 
  24. ↑ a b McGinnis W, Garber RL, Wirz J, Kuroiwa A, Gehring WJ. A homologous protein-coding sequence in Drosophila homeotic genes and its conservation in other metazoans. „Cell (czasopismo)”, s. 403–408, 1984 Jun. Cell Press (Elsevier). ISSN 0092-8674. PMID: 6327065. (ang.). 
  25. ↑ E. Hafen, A. Kuroiwa, W.J. Gehring. Spatial distribution of transcripts from the segmentation gene fushi tarazu during Drosophila embryonic development. „Cell”. 37 (3), s. 833–841, July 01, 1984. Cell Press. ISSN 0092-8674. (ang.). 
  26. ↑ Yasushi Hiromi, Atsushi Kuroiwa, Walter J.Gehring. Control elements of the Drosophila segmentation gene 'fushi tarazu'. „Cell”. 43 (3 Part 2), s. 603–613, December 1985. Cell Press. ISSN 0092-8674. (ang.). 
  27. ↑ M. Billeter, YQ Qian, G Otting, M Müller, W Gehring, K. Wüthrich. Determination of the nuclear magnetic resonance solution structure of an Antennapedia homeodomain-DNA complex. „J Mol Biol (Journal of Molecular Biology)”, s. 1084–1093, 1993 Dec 20. ISSN 0022-2836. PMID: 7903398. (ang.). 
  28. ↑ Wüthrich K[Author], [w:] PubMed [online], Bezpośredni link: Wüthrich K[Author], National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine [dostęp 2019-02-03] (ang.).
  29. ↑ Kurt Wüthrich – Facts, [w:] Strona internetowa NobelPrize.org. [online], Nobel Media AB [dostęp 2019-02-01] (ang.).
  30. ↑ a b Alex Schier, Obituary: Walter J. Gehring (1939–2014), [w:] the Node [online], The Company of Biologists Ltd, 2014 [dostęp 2019-01-30] (ang.).
  31. ↑ R.L. Garber, A. Kuroiwa, W.J. Gehring. Genomic and cDNA clones of the homeotic locus Antennapedia in Drosophila. „EMBO J. (The EMBO Journal)”, s. 2027–2036, 1983. (ang.). 
  32. ↑ Walter J. Gehring (przedmowa: Frank Ruddie): Master Control Genes in Development and Evolution: The Homeobox Story. Yale University Press, 1998, s. 236. ISBN 978-0-300-07409-3.
  33. ↑ In memoriam: Francis (Frank) Ruddle, [w:] YaleNews [online], news.yale.edu, 2013 [dostęp 2019-01-26] (ang.).
  34. ↑ Stefanie D. Hueber, Georg F. Weiller , Michael A. Djordjevic, Tancred Frickey. Improving Hox Protein Classification across the Major Model Organisms. „PLoS One”, May 25, 2010. Public Library of Science. DOI: 10.1371/journal.pone.0010820. ISSN 1932-6203. (ang.). 
  35. ↑ Stefanie D. Hueber, Georg F. Weiller, Michael A. Djordjevic, Tancred Frickey. Improving Hox Protein Classification across the Major Model Organisms. „PLoS ONE”, May 25, 2010. Public Library of Science. DOI: 10.1371/journal.pone.0010820. ISSN 1932-6203. (ang.). 
  36. ↑ Engage, Part A: Organs of Extreme Perfection, [w:] Online Course for Teachers; Teaching Evolution [online], WGBH Educational Foundation and Clear Blue Sky Productions, Inc. [dostęp 2019-01-23] (ang.). (About Evolution Project)
  37. ↑ Ronald S. Fishman, MD. Evolution and the Eye The Darwin Bicentennial and the Sesquicentennial of the Origin of Species. „JAMA Ophthalmology ; Arch Ophthalmol.”, s. 1586–1592, November 10, 2008. American Medical Association. DOI: 10.1001/archopht.126.11.1586. ISSN 2168-6165. (ang.). 
  38. ↑ a b G Halder, P Callaerts, WJ Gehring. Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila. „Science”. 267 (5205), s. 1788–1792, 24 Mar 1995. DOI: 10.1126/science.7892602. (ang.). 
  39. ↑ a b c R. Quiring, U. Walldorf, U. Kloter, W.J. Gehring. Homology of the eyeless gene of Drosophila to the Small eye gene in mice and Aniridia in humans. „Science”, s. 785–789, 1994 Aug 5. AAAS. ISSN 0036-8075. PMID: 7914031. (ang.). 
  40. ↑ a b Walter Gehring, Walter Gehring: Master Control Genes and the Evolution of the Eye, [w:] Public Broadcasting Service (PBS) [online], PBS; Evolution ; Library [dostęp 2019-01-12] (ang.).
  41. ↑ PAX6 Gene. [w:] GeneCards; Human Gane Database [on-line]. genecards.org. [dostęp 2019-02-07]. (ang.).
  42. ↑ a b c Walter J. Gehring. The genetic control of eye development and its implications for the evolution of the various eye-types. „The International Journal of Developmental Biology ; Int. J. Dev. Biol.”, s. 65–73, 2002. UPV/EHU Press. ISSN 0214-6282. (ang.). 
  43. ↑ a b Walter J. Gehring. The evolution of vision. „Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology WIREs Dev Biol 2014, 3:1–40.”, 21 December 2012. DOI: 10.1002/wdev.96. (ang.). 
  44. ↑ William A. Harris. Pax-6: Where to be conserved is not conservative. „PNAS”, s. 2098–2100, March 18, 1997. National Academy of Sciences. DOI: 10.1073/pnas.94.6.2098. ISSN 0027-8424. (ang.). 
  45. ↑ Dan-Eric Nilsson. The evolution of eyes and visually guided behaviour. „Philosophical Transactions of the Royal Society B”. 364 (153), 12 October 2009. The Royal Society. DOI: 10.1098/rstb.2009.0083. (ang.). 
  46. ↑ Halina Krzanowska. Geny z sekwencją homeoboksu a ewolucja zwierząt. „Kosmos : Problemy nauk biologicznych”. 42 (3/4), s. 509–522, 1993. Polskie Towarzystwo Przyrodników im. Kopernika. ISSN 0023-4249. 
  47. ↑ a b Stanislav I. Tomarev, Patrick Callaerts, Lidia Kos, Rina Zinovieva, Georg Halder, Walter Gehring, Joram Piatigorsky. Squid Pax-6 and eye development. „PNAS”, s. 2421–2426, March 18, 1997. DOI: 10.1073/pnas.94.6.2421. ISSN 0027-8424. (ang.). 
  48. ↑ a b Walter J Gehring, Kazuho Ikeo. Pax 6: mastering eye morphogenesis and eye evolution. „Trends in Genetics ; Perspectives”. 15 (9), s. 371–377, September 1999. Elsevier. DOI: 10.1016/S0168-9525(99)01776-X. (ang.). 
  49. ↑ a b Gehring WJ. New perspectives on eye development and the evolution of eyes and photoreceptors. „Journal of Heredity”, s. 171–184, 2005 Jan 13. Oxford University Press w imieniu American Genetic Association. ISSN 0022-1503. PMCID: PMC4526821. (ang.). 
  50. ↑ Shiho Hayakawa, Yasuharu Takaku, Jung Shan Hwang, Takeo Horiguchi, Hiroshi Suga, Walter Gehring, Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori. Function and Evolutionary Origin of Unicellular Camera-Type Eye Structure. „PLoS One”. 10 (3), s. e0118415, 2015. Public Library of Science. DOI: 10.1371/journal.pone.0118415. ISSN 1932-6203. PMCID: PMC4348419. (ang.). 
  51. ↑ Greuet C.. Ultrastructural organization of the ocelloide of Nematodinium. Phylogenetic aspect of the evolution of Warnowiidae Lindemann dinoflagellates photoreceptor. „Cytobiologie”, s. 114–136, 1978 Jun. ISSN 0070-2463. PMID: 567598. (ang.). 
  52. ↑ Gómez F.. The function of the ocelloid and piston in the dinoflagellate Erythropsidinium (Gymnodiniales, Dinophyceae). „Journal of Phycology”, s. 629–641, 2017 Mar 13. Phycological Society of America. DOI: 10.1111/jpy.12525. ISSN 0022-3646. PMID: 28208212. (ang.). 
  53. ↑ photoreception - Central processing of visual information, [w:] Encyclopædia Britannica [dostęp 2019-01-08] (ang.).
  54. ↑ Krzysztof Turlejski, wykład 6: Układ wzrokowy, [w:] Neurofizjologia (wykłady, ppt) [online], UKSW) [dostęp 2019-02-07].
  55. ↑ Walter J Gehring; Research, [w:] ResearchGate [online] [dostęp 2019-01-26] (ang.).
  56. ↑ Ergebnis der Suche nach: idn=122620968 ; Gehring, Walter J., [w:] Katalog Deutscher National Bibliothek [online] [dostęp 2019-01-26] (niem.).
  57. ↑ Walter J. Gehring PHD, [w:] Canada Gairdner International Award 1987 [online], Canada Gairdner Foundation [dostęp 2019-01-28] (ang.).
  58. ↑ Professor Walter GEHRING Winner of the 1987 Louis-Jeantet Prize for medicine. [w:] The Louis-Jeantet Prizes > 1987 [on-line]. Fondation Louis-Jeantet. [dostęp 2019-01-28]. (ang.).
  59. ↑ Previous award winners (1996 - Walter Jakob Gehring), [w:] The Otto Warburg Medal [online], GBM [dostęp 2019-01-28] [zarchiwizowane z adresu 2016-11-04] (ang.).
  60. ↑ March of Dimes Prize in Developmental Biology (March of Dimes Prize in Developmental Biology goes jointly to Porfessors Gehring and Hogness for their discovery of homeobox genes). „Pediatric Research”. 41 (25), s. 25, 1 April 1997. DOI: 10.1203/00006450-199704001-00014. (ang.). 
  61. ↑ Walter Jakob Gehring, [w:] Strona internetowa Kyoto Prize [online], Inamori Foundation [dostęp 2019-01-28] (ang.).
  62. ↑ Alfred-Vogt-Preis Preisträgerinnen und Preisträger ab 1939 [online], Alfred Vogt-Stiftung zur Förderung der Augenheilkunde [dostęp 2019-01-28] (niem.).
  63. ↑ Walter Gehring Switzerland 2002 Balzan Prize for Developmental Biology, [w:] Strona internetowa [online], International Balzan Prize Foundation [dostęp 2019-01-28] (ang.).
  64. ↑ Alexander Ereskovsky. Introduction to the Kowalevsky medal issue. „Evolution and Development”, 2012. Wiley. (ang.). 
  65. ↑ Solemne investidura com a Doctor Honoris Causa del professor Walter Jacob Gehring. Barcelona: Universitat de Barcelona, 2010, s. 52.
  66. ↑ Obituary for Walter Gehring (1939–2014), [w:] Strona internetowa Biozentrum (University of Basel) [online], biozentrum.unibas.ch, 2014 [dostęp 2019-01-28] [zarchiwizowane z adresu 2019-02-09] (ang.).
  67. ↑ Abdelonahhab Zaid, Harison G. Hughes, Enrico Porceddu, Frank Nicholas i zespół tłumaczy: Słownik terminologiczny biotechnologii żywności i rolnictwa (na podstawie „Glossary of biotechnology…”, FAO Rzym). Warszawa: Wydawnictwo SGGW & IHAR-PIB, 2010, s. 65.
  68. ↑ European Bioinformatics Institute: Family Opsin (IPR001760). [w:] InterPro Protein sequence analysis & classification [on-line]. EMBL-EBI. [dostęp 2019-02-07]. (ang.).
  69. ↑ Thomas C. Kaufman, [w:] The Academic Family Tree [online] [dostęp 2019-02-03] (ang.).
  70. ↑ Thom Kaufman; Distinguished Professor, Biology, [w:] Strona internetowa Indiana University Bloomington, Department of Biology [online], The Trustees of Indiana University [dostęp 2019-02-02] (ang.).
  71. ↑ Kaufman TC[Author], [w:] PubMed [online], Bezpośredni link: Kaufman TC[Author], US National Library of Medicine National Institutes of Health [dostęp 2019-02-02] (ang.).
  72. ↑ Thomas Kaufman, Indiana University; Drosophila, [w:] Google Scholar [online], Google Inc. [dostęp 2019-02-02] (ang.).
  73. ↑ Krzanowska i in. 1997 ↓, s. 58, 59, 60, 307.
  74. ↑ Krzanowska i in. 1997 ↓, s. 29.
  75. ↑ J.M.W. Slack, P.W.H. Holland, C.F. Graham. The zootype and the phylotypic stage. „Nature”, s. 490–492, 11 February 1993. Nature Publishing Group. DOI: 10.1038/361490a0. ISSN 0028-0836. (ang.).  (ref. 5. W.J.Gehring, M. Müller, M.Affolter, A. Percival-Smith, M.Billeter, Y.Q.Qian, G.Otting, K.Wüthrich, The structure of the homeodomain and its functional implications, Genet. 6, 323–329 (1990))
  76. ↑ Krzanowska i in. 1997 ↓, s. 58–60.
  77. ↑ F. Loosli, M Kmita-Cunisse., W.J. Gehring. Isolation of a Pax-6 homolog from the ribbonworm Lineus sanguineus. „Proc Natl Acad Sci USA”. 93 (7), s. 2658–2663, 1996 Apr 2. ISSN 0027-8424. PMCID: PMC39686. (ang.). 
  78. ↑ W.J. Gehring. Historical perspective on the development and evolution of eyes and photoreceptors. „The International Journal of Developmental Biology (Int J Dev Biol)”, s. 707–717, 2004. UPV/EHU Press. ISSN 0214-6282. PMID: 15558463. (ang.). 

Bibliografia

[edytuj | edytuj kod]

Linki zewnętrzne

[edytuj | edytuj kod]
Laureaci Nagrody Kioto (nauki podstawowe)
Nauki biologiczne
Nauki matematyczne
Ziemia i wiedza o planetach,
astronomia i astrofizyka
Nauki przyrodnicze
Kognitywistyka