Probrachylophosaurus

† Probrachylophosaurus
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: † Орнитоподы Парвотряд: † Игуанодонты Надсемейство: † Гадрозавроиды Семейство: † Гадрозавриды Подсемейство: † Гадрозаврины Триба: † Brachylophosaurini Род: † Probrachylophosaurus
Международное научное название
Probrachylophosaurus Freedman Fowler & Horner, 2015
Единственный вид
† Probrachylophosaurus bergei Freedman Fowler & Horner, 2015
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   53430563 FW   372649

Пробрахилофозавр^{[источник не указан 2383 дня]} (лат. Probrachylophosaurus) — род травоядных орнитоподовых динозавров из семейства гадрозаврид позднего мела Северной Америки. Типовой и единственный вид Probrachylophosaurus bergei назван и описан американскими палеонтологами Элизабет Фридман Фаулер и Джоном Хорнером в 2015 году^[1].

Этимология

Родовое имя образовано от латинского Pro-, что значит «перед» и греческого brachylophosaurus, что означает «ящер с коротким гребнем» и ссылается на то, что в стратиграфическом плане останки пробрахилофозавра залегают ниже, чем останки брахилофозавра. Видовое имя названо в честь Sam Berge, совладельца земли, где были обнаружены останки динозавра, а также друга и родственника многих членов поселения Редьярд, штат Монтана, которые поддерживали палеонтологические исследования многие десятилетия^[1].

История исследования

Голотип MOR 2919 и паратип MOR 1097 были обнаружены в слое формации Judith River, датированном кампаном, 79,5—79,8 млн лет назад, к северу от поселения Редьярд, штат Монтана, США.

Голотип включает большую часть черепа и скелета; скелет не сочленён. Черепной материал включает фрагментарную правую предчелюстную кость, обе челюстные кости, левую скуловую кость, частичную правую слёзную кость, заднюю часть левой носовой кости, частичную среднюю часть правой носовой кости, сочленённую мозговую коробку (лобные, теменные, заглазничные и затылочные кости), обе чешуйчатые кости, обе квадратные, предзубную кость, обе зубные кости и правую надугловую кость. Посткраниальный скелет включает фрагменты атланта и, по крайней мере, 10 других шейных позвонков, 11 спинных и 29 хвостовых позвонков, 19 шевронов, примерно 19 рёбер, обе подвздошные кости, обе лобковые и седалищные кости, обе большеберцовые и малоберцовые кости, обе таранные кости, правые вторую и четвёртую плюсневые кости. Передние конечности и крестец отсутствуют, хотя отдельные остистые отростки могут принадлежать крестцовым позвонкам.

Паратип состоит из фрагментарного черепного материала молодой особи и включает правую заднюю часть носового гребня, правую скуловую кость, венечный отросток левой зубной кости, дентарный зубной ряд, максиллярный зубной ряд, частичную левую предлобную кость и дорсальный и вентральный мыщелки правой квадратной кости^[1].

Описание

Пробрахилофозавр — это гадрозавриновый гадрозаврид, диагностируемый по следующим признакам: у взрослой особи сплошной гребень, составленный целиком носовой костью, который нависает над надвисочными отверстиями менее чем на 2 см; носовой гребень дорсовентрально сильно утолщён в средней части, в результате чего парные носовые кости при виде сзади образуют треугольную фронтальную плоскость поперечного сечения с дорсальным углом менее 130 градусов. Эти аутапоморфии вместе со следующими особенностями образуют уникальную комбинацию признаков: сзади слёзная кость медиолатерально расширена, как у Acristavus, но не как у брахилофозавра, каудовентральная вершина рострального отростка скуловой кости расположена позади каудодорсальной вершины, как у Acristavus, но не как у брахилофозавра, чешуйчатые кости медиально контактируют друг с другом, как у Acristavus, но не как у брахилофозавра, заднеориентированный сплошной носовой гребень как у брахилофозавра, но не как у Acristavus^[1].

Пробрахилофозавр имел длину 9 метров и вес 5 тонн^[2].

Филогения

По результатам филогенетического анализа на основе матрицы Prieto-Marquez 2010 года было получено четыре наиболее экономных дерева. Строгий консенсус выделяет брахилофозавра и майазавру как сестринские таксоны, а пробрахилофозавр и Acristavus образуют базальную политомию в Brachylophosaurini. Консенсус большинства в 55 % кладограмм поддерживает кладу пробрахилофозавр — брахилофозавр — майазавра с Acristavus в качестве базального члена Brachylophosaurini, а в 64 % поддерживает брахилофозавра и майазавру как сестринские таксоны. После модификации матрицы (перекодировки и исключения некоторых признаков) было получено два наиболее экономных дерева. Строгий консенсус этих деревьев выделяет Acristavus как базального члена Brachylophosaurini, с брахилофозавром и майазаврой как сестринскими таксонами и пробрахилофозавром, занимающим промежуточное положение. По сравнению с предыдущим результатом с 55 до 66 % увеличилась поддержка консенсусом большинства клады пробрахилофозавр — брахилофозавр — майазавра с Acristavus в качестве базального члена Brachylophosaurini, и с 64 до 56 % снизилась поддержка клады брахилофозавра и майазавры.

Кладограмма на основе строгого консенсуса двух экономных деревьев, построенных на основе модифицированной матрицы Prieto-Marquez, 2010 год:

	Iguanodon       Bactrosaurus       Hadrosaurus       Wulagasaurus     Corythosaurus         Secernosaurus       Kritosaurus     Gryposaurus             Acristavus       Probrachylophosaurus       Brachylophosaurus     Maiasaura             Edmontosaurus       Prosaurolophus     Saurolophus

После включения пробрахилофозавра в модифицированную матрицу Gates и др. в 2011 году было получено два наиболее экономных дерева. Строгий консенсус выделяет пробрахилофозавра и брахилофозавра как сестринские таксоны с Acristavus как наиболее базальным членом Brachylophosaurini. Консенсус большинства в 50 % кладограмм поддерживал кладу пробрахилофозавр — брахилофозавр.

Кладограмма на основе строгого консенсуса двух экономных деревьев, построенных на основе модифицированной матрицы Gates и др., 2011 год:

	Iguanodon       Bactrosaurus       Corythosaurus         Acristavus       Maiasaura       Brachylophosaurus     Probrachylophosaurus               Edmontosaurus       Kerberosaurus     Prosaurolophus     Saurolophus       Gryposaurus     Kritosaurus

Гистология

Левая большеберцовая кость голотипа включает 14 линий задержки роста. Поскольку линии задержки роста представляют собой ежегодные паузы в росте костей, это указывает, что MOR 2919 было 14 лет на момент смерти. Наиболее удалённые от центра линии (11—14) расположены близко друг к другу, но всё ещё сохраняли кровоснабжение. Это указывает на то, что большеберцовая кость MOR 2919 всё ещё росла вширь, и, следовательно, на момент смерти длина динозавра и его масса не достигли максимума.

Уровень аппозиции костей у гадрозавридов обычно выше на постеромедиальной стороне кортекса кости, чем на антеролатеральной. У MOR 2919 это представлено толстыми зонами между ранними линиями задержки роста на постеромедиальной стороне. Позже наслоение продолжалось на постеромедиальной стороне, в то время как оно прекратилось на латеральной, в результате чего наибольшее число линий задержки роста (14) присутствует на постеромедиальной стороне. Количество линий задержки роста убывает вдоль постеролатеральной (с 12 до 8) и антеромедиальной (с 13 до 11) сторон кортекса; наименьшее их количество сосредоточено на латеральной стороне (8). Линии 1—12 хорошо различимы и видны в десятикратном увеличении. Линии 13, 14 видны при сорокакратном увеличении. Линия 13 наблюдается как тёмная полоска, на которой временами можно различить одну или несколько линий. Таким образом, линия 13 фактически может на являться линией задержки роста, просто в какой-то момент рост замедлился, но не остановился.

Как правило, толщина зон (интервал между линиями) уменьшалась с каждым годом, что указывает на быстрый темп роста в первые несколько лет жизни с последующим его замедлением. Тем не менее, линии 5, 6, 7 расположены относительно близко друг к другу, с зонами роста более узкими, чем между последующими линиями. Это может указывать на то, что два периода роста между 5 и 6 линиями и 6 и 7 были тяжёлыми для MOR 2919 из-за низкого доступа к ресурсам, поэтому темп роста замедлился.

Линия 8, фактически, это зона с близко расположенными друг к другу линиями (от 1 до 5). Подобно локализации крайних линий задержки роста, зона 8 содержит наибольшее количество линий (5) на постеромедиальной стороне большеберцовой кости, которые постепенно убывают по окружности до единственной линии вдоль латеральной стороны. Эта зона истолковывается, как результат умеренно неблагоприятного сезона, возможно, мягкой зимы, в продолжении которой небольшие приращения слоёв кости происходили между несколькими паузами в росте, а не после одной большой задержки на весь период неблагоприятных условий.

Точки перегиба кривой роста у MOR 2919 возникают позже, чем у майазавры, что указывает на более позднее половое и скелетное созревание. В то время, как майазавра гипотетически достигает полового созревания между 2 и 3 годами, аналогичные точки перегиба кривой роста у MOR 2919 наблюдаются в 5 лет. Это говорит о том, что у пробрахилофозавра имеет место задержка полового созревания, по отношению к майазавре.

Вторая точка перегиба на кривой роста майзавры свидетельствует о достижении возраста скелетной зрелости. Темп роста MOR 2919 сокращается на второй точке перегиба, но external fundamental system (микроструктура кости, появляющаяся на внешнем слое кортекса и знаменующая собой полное развитие скелета) не развилась, поэтому настоящей скелетной зрелости MOR 2919 не достиг. Второе снижение темпов роста происходит у MOR 2919 позже (в 10 лет), чем у майазавры (8 лет). Всё это предполагает, что пробрахилофозавр достигал возраста скелетной зрелости позже майазавры. Тем не менее, возраст скелетной зрелости у майазавры — это индивидуальная переменная, поэтому необходимо увеличение размера выборки пробрахилофозавра, чтобы определить, в действительности ли имеет место задержка созревания по отношению к майазавре или же это просто отражение индивидуальных различий в темпах роста. В обоих случаях, гистология MOR 2919 говорит о том, что пробрахилофозавр более крупная особь, чем майазавра на всех этапах роста^[1].

Примечания

1. Elizabeth A. Freedman Fowler, John R. Horner. A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana. PLOS ONE, 2015; 10 (11): e0141304 DOI: 10.1371/journal.pone.0141304
2. The 'superduck' that reveals how dinosaurs got their crests | Daily Mail Online  (неопр.). Дата обращения: 16 ноября 2015. Архивировано 16 ноября 2015 года.