Terminocavus

† Terminocavus
Теменная кость голотипа спереди (слева) и сзади (справа) Реконструкция
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † Цератопсы Клада: † Неоцератопсии Надсемейство: † Ceratopsoidea Семейство: † Цератопсиды Подсемейство: † Хазмозаврины Род: † Terminocavus
Международное научное название
Terminocavus Fowler & Freedman Fowler, 2020
Единственный вид
† Terminocavus sealeyi Fowler & Freedman Fowler, 2020
Геохронология  75—73,4 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   420729

Terminocavus (лат., возможное русское название — терминокавус^[1]) — род птицетазовых динозавров из подсемейства хазмозаврин семейства цератопсид^[2]. Включает единственный вид — Terminocavus sealeyi. Известен по ископаемым остаткам из отложений формации Киртленд^[англ.] (Kirtland Formation) в Нью-Мексико, США, относящихся к кампанскому ярусу (верхний мел). Возраст окаменелостей составляет около 75—73,4 млн лет^[3]. Во времена существования вида местность, где были обнаружены остатки, располагалась в северной части древнего острова-континента Ларамидии^[4].

Terminocavus классифицируется как цератопсид^[3] — представитель группы квадропедальных растительноядных динозавров, череп которых украшали костные рога и «воротник»^[5][6]. Голотипный образец был обнаружен в 1997 году и отнесён к новому виду и роду в 2020 году. Описанный материал представлен парой сросшихся теменных костей, формировавших «воротник», и отдельными ассоциированными фрагментами. По анатомии теменной кости Terminocavus был похож на Pentaceratops и Anchiceratops, но обладал характерной сердцевидной вырезкой с очень узкими зазубринами на ней. Основываясь на изменениях морфологии теменной кости, авторы описания Terminocavus выдвинули гипотезу о существовании следующего анагенетического ряда: Utahceratops → Pentaceratops → Navajoceratops → Terminocavus → Anchiceratops^[3].

Открытие и наименование

Геологическая карта юго-восточной части бассейна Сан-Хуан^[англ.]; B (немного выше середины) — место обнаружения голотипа

Голотип NMMNH P-27468 был обнаружен Полом Сили в 1997 году. Образец представлен теменной костью, неполной чешуйчатой костью, скуловой костью, оссификацией кожи epijugal, неполной квадратно-скуловой костью^[англ.], неполным крестцом и фрагментами позвонков. Он был найден в сером алевролите пачки Хантер-Вош-Мембер (Hunter Wash Member) в Нью-Мексико, которая принадлежит к формации Киртленд бассейна Сан-Хуан^[англ.]. Это единственный образец хазмозаврина, обнаруженный в средней или верхней части Хантер-Вош-Мембер, чья систематическая принадлежность была определена вплоть до вида. Возраст, в котором животное умерло, не вполне ясен: строение «воротника» указывает на то, что это была подростковая особь, но большой размер и эпипариетальное срастание говорят о том, что особь была взрослой^[3].

В тезисе конференции 2005 года NMMNH P-27468 определён как аберрантный представитель вида Pentaceratops sternbergii^[7]. Джошуа Фрай поставил под сомнение эту версию в магистерской диссертации 2015 года. Филогенетический анализ, проведённый Фраем, не подтвердил близкое родство с Pentaceratops^[8]. В 2016 году Денвер Фаулер в своей диссертации неофициально отнёс образец к новому виду и роду "Terminocavus sealyi"^[9]. Позже, в 2020 году, Денвер Фаулер и Элизабет Фридман-Фаулер формально описали таксон, исправив написание видового названия на sealeyi. Родовое название означает «идущий к концу полости», отсылая к сильно редуцированной срединной выемке в теменных костях, которая у предполагаемых потомков Terminocavus исчезла окончательно. Видовое название дано в честь Пола Сили, обнаружившего голотип^[3].

Описание

Строение теменных костей Terminocavus (З) и других хазмозаврин

Известный только по фрагментарному материалу, Terminocavus отличался от других хазмозаврин по строению сросшихся теменных костей, которые образовывали монолитную кость характерной сердцевидной формы. В целом анатомия Terminocavus была промежуточной между базальными родами, такими как Pentaceratops, и более продвинутыми родами, такими как Anchiceratops и представители трибы Triceratopsini^[англ.]*. Срединная выемка в верхней части «воротника» Terminocavus была очень узкой и U-образной, что отличало его от более ранних хазмозаврин с широкой выемкой. Теменные стержни, которые образовывали края «воротника», были тонкими и чрезвычайно расширенными по сравнению с таковыми у более ранних родственников; по форме они больше напоминали пластины, чем стержни. Располагавшийся между теменными стержнями срединный стержень также был расширен — на нём имелись более выраженные выступы, чем у Navajoceratops, который мог быть предком Terminocavus. Теменные отверстия имели скорее округлую форму, чем угловатую, как у предковой группы, и были меньше по размеру из-за расширения теменных и срединного стержней^[3].

Примечания

1. "Обзор динозавров июня". PaleoNews. 2020-07-03. Архивировано 6 июля 2020. Дата обращения: 6 июля 2020.
2. Terminocavus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 19 сентября 2022).
3. Fowler D. W., Freedman Fowler E. A. Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico (англ.) // PeerJ : journal. — 2020. — Vol. 8. — P. e9251. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.9251. — PMID 32547873. Архивировано 10 июля 2020 года.
4. Gates T. A., Prieto-Márquez A., Zanno L. E. Mountain Building Triggered Late Cretaceous North American Megaherbivore Dinosaur Radiation (англ.) // PLOS ONE. — 2012. — Vol. 7, iss. 8. — P. e42135. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0042135. Архивировано 18 февраля 2022 года.
5. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 164. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
6. Ceratopsian (англ.). Encyclopædia Britannica. Дата обращения: 6 июля 2020.
7. Sealey P., Smith J., Williamson T. An unusual Pentaceratops from New Mexico (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2005. — Vol. 25, no. 3. Архивировано 20 сентября 2022 года.
8. Fry J. J. Redescription Of A Specimen Of Pentaceratops (Ornithischia: Ceratopsidae) And Phylogenetic Evaluation Of Five Referred Specimens From The Upper Cretaceous Of New Mexico (англ.) // Masters Theses. — 2015. — Vol. 45. Архивировано 21 января 2021 года.
9. Fowler D. W. Dinosaurs and time: chronostratigraphic frameworks and their utility in analysis of dinosaur paleobiology (англ.) // ScholarWorks at Montana State University. — 2016. Архивировано 21 января 2021 года.