Dương xỉ hạt

Dương xỉ hạt
	Thời điểm hóa thạch: Than đá-Creta (có thể tới thế Eocen)
	Hóa thạch lá dương xỉ hạt cuối kỷ Than đá ở đông bắc Ohio.
Phân loại khoa học
Vực (domain)	Eukaryota
(không phân hạng)	Archaeplastida
Giới (regnum)	Plantae
Phân giới (subregnum)	Embryophyta
Nhánh	Tracheophyta
Nhánh	Spermatophyta
Các bộ
	Glossopteridales; Calamopityales; Callistophytales; Gigantopteridales; Lyginopteridales; Medullosales; Peltaspermales; Caytoniales;

Thuật ngữ Pteridospermatophyta (hay "dương xỉ hạt", "dương xỉ có hạt" hoặc "Pteridospermatopsida" hoặc "Pteridospermae") được dùng để chỉ một vài nhóm khác biệt bao gồm các loài thực vật có hạt đã tuyệt chủng (Spermatophyta). Chứng cứ hóa thạch sớm nhất cho thực vật thuộc loại này là chi Elkinsia có niên đại vào cuối kỷ Devon.^[1] Chúng đã phát triển thịnh vượng trong các kỷ như kỷ Than đá và kỷ Permi. Dương xỉ hạt suy tàn trong đại Trung sinh và gần như đã biến mất hoàn toàn vào cuối kỷ Creta, mặc dù một số thực vật tương tự như dương xỉ hạt dường như còn sống sót tới thế Eocen, dựa trên các hóa thạch tìm thấy tại Tasmania.^[2]

Khái niệm dương xỉ hạt có nguồn gốc từ cuối thế kỷ 19 khi các nhà cổ thực vật học nhận ra rằng nhiều hóa thạch kỷ Than đá tương tự như các lá lược của dương xỉ có các đặc điểm giải phẫu giống như các loài thực vật có hạt còn sinh tồn ngày nay là tuế hơn. Năm 1899 nhà cổ thực vật học người Đức là Henry Potonié đã nghĩ ra thuật ngữ "Cycadofilices" ("tuế-dương xỉ") cho các hóa thạch này, gợi ý rằng chúng là một nhóm thực vật không hạt là trung gian giữa dương xỉ và tuế.^[3] Sau đó, các nhà cổ thực vật học người Anh là Frank Oliver và Dukinfield Henry Scott (với sự trợ giúp của sinh viên của Oliver vào thời gian đó là Marie Stopes) đã phát hiện ra điều cực kỳ quan trọng là một số trong số các lá lược này (chi Lyginopteris) là gắn liền với hạt (chi Lagenostoma) có các lông tuyến đồng nhất và rất khác biệt, và kết luận rằng cả lá lược và hạt đều thuộc về cùng một loài thực vật.^[4] Sau đó, chứng cứ bổ sung cũng gợi ý rằng hạt cũng gắn với các lá lược kỷ Than đá giống như dương xỉ là chi Dicksonites,^[5] Neuropteris^[6] và Aneimites.^[7] Ban đầu người ta cho rằng chúng là "hóa thạch chuyển tiếp" trung gian giữa dương xỉ và tuế, và đặc biệt trong thế giới tiếng Anh thì người ta nói đến chúng như là "dương xỉ hạt" hay "pteridospermae". Ngày nay, mặc dù được phần lớn các nhà cổ thực vật học cho là chỉ có quan hệ họ hàng xa với dương xỉ, nhưng các tên gọi chưa chuẩn xác này vẫn được sử dụng trong nhiều tài liệu. Hiện tại, 4 bộ thực vật có hạt đại Cổ sinh có xu hướng được coi là dương xỉ hạt bao gồm Lyginopteridales, Medullosales, Callistophytales và Peltaspermales.

Phát hiện của họ đã thu hút được sự quan tâm đáng kể vào thời gian đó, do dương xỉ hạt là nhóm tuyệt chủng đầu tiên của thực vật có mạch được nhận dạng chỉ thuần túy là bằng hồ sơ hóa thạch. Vào thế kỷ 19 thì kỷ Than đá thường được nhắc tới như là "Kỷ nguyên Dương xỉ" nhưng các phát hiện này trong thập niên đầu tiên của thế kỷ 20 đã làm sáng tỏ rằng " Kỷ nguyên Dương xỉ hạt" có lẽ là miêu tả tốt hơn.

Trong thế kỷ 20 khái niệm dương xỉ hạt được mở rộng để bao gồm một loạt các nhóm thực vật có hạt thuộc đại Trung sinh với các lá lược tương tự như dương xỉ, như Corystospermaceae. Một số nhà cổ thực vật học cũng gộp các nhóm thực vật có hạt với các lá nguyên như Glossopteridales và Gigantopteridales, kéo dãn khái niệm này ra. Trong ngữ cảnh của các mô hình phát sinh chủng loài hiện tại,^[8] các nhóm thường được nhắc tới như là dương xỉ hạt dường như là lan rộng tự do trong phạm vi của các nhánh, và nhiều nhà cổ thực vật ngày nay nói đến dương xỉ hạt như là một nhóm hạng loại phân loại cận ngành không có dòng dõi chung. Một trong số ít đặc trưng có thể hợp nhất nhóm này là lá noãn được sinh ra trong một bộ phận hình chén, một nhóm các nhánh bao quanh, nhưng điều này vẫn chưa được xác nhận cho tất cả các nhóm "dương xỉ hạt".

Liên quan tới giá trị lâu dài của sự phân chia này, nhiều nhà cổ thực vật học vẫn sử dụng kiểu gộp nhóm dương xỉ hạt theo ý nghĩa phi chính thức như là thực vật có hạt không phải là thực vật hạt kín, thông (thông hay Cordaitales), bạch quả hay tuế (tuế hay Bennettitales). Điều này là hữu dụng đối với các nhóm thực vật có hạt đã tuyệt chủng mà mối quan hệ hệ thống hóa của chúng vẫn mang tính chất suy đoán, do chúng có thể được phân loại như là dương xỉ hạt mà không có ngụ ý hợp lệ nào đề cập tới các mối quan hệ hệ thống hóa của chúng. Bên cạnh đó, từ góc nhìn thuần túy mang tính quản lý thì thuật ngữ dương xỉ hạt là tóm tắt hữu ích để mô tả các lá lược giống như dương xỉ có lẽ là do các thực vật có hạt tạo ra, được tìm thấy phổ biến trong nhiều hóa thạch của quần hệ thực vật đại Cổ sinh và Trung sinh.

Phát sinh chủng loài

Một cây phát sinh chủng loài thực vật có hạt dựa theo công trình của Novíkov & Barabaš-Krasni (2015)^[9] với các tác giả đơn vị phân loại lấy theo Anderson, Anderson & Cleal (2007)^[10] chỉ ra các mối quan hệ với các nhánh tuyệt chủng.

Spermatophytina

†Moresnetiopsida Doweld 2001

†Lyginopteridopsida Novák 1961 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007

†Pachytestopsida Doweld 2001

†Callistophytales Rothwell 1981 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007

†Peltaspermopsida Doweld 2001

†Umkomasiales Doweld 2001

†Phasmatocycadopsida Doweld 2001

	†Pentoxylopsida Pant ex Doweld 2001

	†Dictyopteridiopsida Doweld 2001

†Cycadeoideopsida Scott 1923

	†Caytoniopsida Thomas ex Frenguelli 1946

	Angiospermae (thực vật có hoa)

Acrogymnospermae

Cycadopsida (tuế)

	Ginkgoopsida (bạch quả)

	Pinopsida (thông)

Dương xỉ hạt

Phân loại

Họ ?†Avatiaceae Anderson & Anderson 2003
Bộ ?†Alexiales Anderson & Anderson 2003
- Họ †Alexiaceae Anderson & Anderson 2003
Bộ ?†Hamshawviales Anderson & Anderson 2003
- Họ †Hamshawviaceae Anderson & Anderson 2003
Bộ ?†Hexapterospermales Doweld 2001
- Họ †Colpospermaceae Doweld 2001
- Họ †Hexapterospermaceae Doweld 2001 nom cons. [Potonieaceae (Halle 1933) Remy & Remy 1959 emend. Anderson & Anderson 2007]
Bộ ?†Hlatimbiales Anderson & Anderson 2003
- Họ †Hlatimbiaceae Anderson & Anderson 2003
Bộ ?†Matatiellales Anderson & Anderson 2003
- Họ †Matatiellaceae Anderson & Anderson 2003
Bộ ?†Petriellales Taylor et al. 1994
- Họ †Petriellaceae Taylor, del Fueyo & Taylor 1994
- Họ †Kannaskoppiaceae Anderson & Anderson 2003
Bộ †Umkomasiales Doweld 2001 [Corystospermales; Corystophytina]
- Họ †Angaropeltidaceae Doweld 2001
- Họ †Umkomasiaceae Petriella 1981 (Corystospermaceae (Thomas 1933) Stockey & Rothwel nom. illeg.; Zuberiaceae Němejc 1968]
Lớp ?†Arberiopsida Doweld 2001 [Clealopsida]
- Bộ †Dicranophyllales Meyen 1984 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
  - Họ †Dicranophyllaceae Archangelsky & Cúneo 1990
- Bộ †Aberiales Meyen 1984 [Noeggerathopsidales Nemejc 1968]
  - Họ †Schmeissneriaceae Zhou 1997
  - Họ †Arberiaceae (Rigby 1972) Anderson & Anderson 1985 [Noeggerathopsidaceae Feistmantel 1879]
Lớp ?†Axelrodiopsida Anderson & Anderson
- Bộ †Axelrodiales Anderson & Anderson 2007
  - Họ †Zamiostrobacea Anderson & Anderson 2007
  - Họ †Axelrodiaceae Anderson & Anderson 2007
Lớp †Moresnetiopsida Doweld 2001 [Moresnetiophyta Doweld 2001; Elkinsiophytina]
- Bộ †Calamopityales Němejc 1963
  - Họ †Calamopityaceae (Solm. 1896) Scott 1909 [Buteoxylaceae Barnard & Long 1973; Stenomyelaceae Scott 1923; Buteoxylonaceae]
- Bộ †Tetrastichiales Němejc 1968
  - Họ †Tetrastichiaceae Němejc 1968
- Bộ †Pullarithecales Doweld 1998
  - Họ †Gnetopsidaceae Doweld 2001
  - Họ †Pullarithecaceae Doweld 1998
  - Họ †Calathiopsidaceae Doweld 2001
  - Họ †Austrocalyxaceae Vega & Archangelsky 2001
- Bộ †Moresnetiales Doweld 2001
  - Họ †Eurystomataceae Long 1975
  - Họ †Eospermatacesidae Long 1975
  - Họ †Moresnetiaceae Němejc 1963 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Genomospermaceae Long 1975; Elkinsiaceae Rothwell, Scheckler & Gillespie 1989 ex Cleal; Hydraspermaceae]
Lớp †Lyginopteridopsida Novák 1961 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Lagenostomatopsida Cleal 1993; Lyginopteridophyta Doweld 2001; Lyginopteridophytina]
- Bộ †Lyginopteridales (Corsin 1960) Havlena 1961 [Lagenostomatales Seward ex Long 1975; Lyginodendrales Nemejc 1968; Pityales]
  - Họ †Lyginopteridaceae Potonie 1900 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Lagenostomataceae Long 1975; Pityaceae Scott 1909; Lyginodendraceae Scott 1909; Sphenopteridaceae Gopp. 1842; Pseudopecopteridaceae Lesquereux 1884; Megaloxylaceae Scott 1909 nom. rej.; Rhetinangiaceae Scott 1923 nom. rej.; Tetratmemaceae Němejc 1968]
Lớp †Pachytestopsida Doweld 2001 [Medullosopsida nom. nud.; Trigonocarpopsida nom. nud.; Medullosae]
- Bộ †Codonospermales Doweld 2001
  - Họ †Codonospermaceae Doweld 2001 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
- Bộ †Pachytestales Doweld 2001 (Medullosales Corsin 1960; Trigonocarpales nom. inv.; Neuropteridales]
  - Họ †Potonieaceae Halle 1933 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Rachivestitaceae; Perispermaceae]
  - Họ †Polylophospermaceae Doweld 2001 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
  - Họ †Stephanospermaceae Doweld 2001 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
  - Họ †Neurodontopteridaceae Laveine 1966 [incl. Odontopteridaceae Trapl 1926 sensu Corsin 1960]
  - Họ †Pachytestaceae Doweld 2001 [Medullosaceae (Gopp. 1842) Sterzel 1896; Whittleseyaceae Remy & Remy 1959; Callipteridaceae Corsin ex Wagner 1965; Callipteridiaceae; Callipteraceae; Protoblechnidaceae]
  - Họ †Alethopteridaceae (Lesquereux 1884) Corsin 1960 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
  - Họ †Cyclopteridaceae Corsin ex Wagner 1964
Lớp †Callistophytopsida [Callistophytina]
- Bộ †Callistophytales Rothwell 1981 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Poroxylales Němejc 1968]
  - Họ †Cornucarpaceae Doweld 2001 [Eremopteridaceae]
  - Họ †Callistophytaceae Stidd & Hall 1970 nom. cons. [Mariopteridaceae Němejc 1968; Callospermariaceae Long 1975; Poroxylaceae Scott 1923]
Lớp †Peltaspermopsida Doweld 2001 [Peltaspermidae Němejc 1968; Peltaspermophyta Doweld 2001 s.s.; Peltaspermae]
- Bộ †Sporophyllitales Doweld 2001
  - Họ †Sporophyllitaceae Doweld 2001
  - Họ †Leuthardtiaceae Doweld 2001
- Bộ †Trichopityales Doweld 2001 [Psygmophyllales Nakai 1943]
  - Họ †Trichopityaceae Němejc 1968 [Florin emend.
  - Họ †Psygmophyllaceae Zalessky 1937 emend. Naugolnykh [Syniopteridaceae Petrescu & Dragastan 1981]
- Bộ †Peltaspermales Taylor 1981 [Lepidopteridales Němejc 1968]
  - Họ †Cardiolepidaceae Meyen 1977
  - Họ †Autuniaceae Doweld 2001
  - Họ †Peltaspermaceae (Thomas 1933) Pilger & Melchoir 1954 [Cycadopteridaceae Laguzen 1887; Thinnfeldiaceae Zimmerman 1959; Compsopteridaceae Petrescu & Dragastan 1981]
Lớp †Phasmatocycadopsida Doweld 2001
- Bộ †Phasmatocycadales Doweld 2001 [Taeniopteridales]
  - Họ †Phasmatocycadaceae Doweld 2001 [Spermopteridaceae Doweld 2001; Taeniopteridaceae Schimper 1869 nom. rej.]
- Bộ †Gigantopteridales Li & Yao 1983 [Gigantonomiales Meyen 1987]
  - Họ †Emplectopteridaceae Wagner 1967
  - Họ †Gigantopteridaceae Koidzumi 1936 [Cardioglossaceae Koidzumi ex Jongmans 1958; Gigantonomiaceae Meyen 1987]
Lớp †Pentoxylopsida Pant ex Doweld 2001 [Pentoxylophytina Lemoigne 1988; Pentoxyla]
- Bộ †Pentoxylales Pilger & Melchior 1954
  - Họ †Lindthecaceae Anderson & Anderson 2003
  - Họ †Pentoxylaceae Pilger & Melchior 1954 [Pentoxyleae Sahni 1948]
Lớp †Dictyopteridiopsida Doweld 2001 [Ottokariopsida Anderson & Anderson 2007; Glossopteridophytina Lemoigne 1988]
- Bộ †Dictyopteridiales McLoughlin ex Doweld 2001 [Ottokariales Anderson & Anderson 1985]
  - Họ †Breyteniaceae Doweld 2001
  - Họ †Dictyopteridiaceae Rigby 1978 [Ottokariaceae Anderson & Anderson 1985; Scutaceae Rigby 1978 nom. illeg.]
- Bộ †Lidgettoniales Doweld 2001
  - Họ †Denkaniaceae Doweld 2001
  - Họ †Parthaceae Doweld 2001
  - Họ †Lidgettoniaceae Anderson & Anderson 1985
- Bộ †Rigbyales Doweld 2001 (Glossopteridales Luber & Schwedov 1963 nom. rej.]
  - Họ †Rigbyaceae Anderson & Anderson 1985 (Glossopteridaceae (Trapl 1926) Zimmermann 1930 nom. rej.]
Lớp †Cycadeoideopsida Scott 1923 [Cycadeoideophyta Taylor 1981; Cycadeoideidae Němejc 1968; Bennettitopsida Engler 1897; Bennettitophyta Kravtsov & Poljarnaja 1995; Bennettitidae Davitashvili 1949; Cycadoidea]
- Bộ †Fredlindiales Anderson & Anderson 2003
  - Họ †Fredlindiaceae Anderson & Anderson 2003
- Bộ †Cycadeoideales Berry 1920 [Bennettitales (Engler 1892) Schaffn.; Cycadeoideineae Němejc 1968; Williamsoniales Berry 1920; Wielandiellineae Nemejc 1968]
  - Họ †Varderkloeftiaceae Anderson & Anderson
  - Họ †Laurozamitiaceae Anderson & Anderson
  - Họ †Benneticarpaceae Anderson & Anderson
  - Họy †Westersheimiaceae Němejc 1968
  - Họ †Sturianthaceae Doweld 2001 [Sturiellaceae Němejc]
  - Họ †Williamsoniaceae (Carruthers 1870) Nathorst 1943
  - Họ †Williamsoniellaceae Nakai 1943 [Wielandiellaceae (Novak 1954) Němejc 1968]
  - Họ †Cycadeoideaceae R. Br. ex Wieland 1908 [Bennettitaceae Engler 1892; Pterophyllaceae Nakai 1943]
Lớp †Caytoniopsida Thomas ex Frenguelli 1946 [Caytoniophytina Doweld 2001; Caytonia]
- Bộ †Caytoniales Gothan 1932
  - Họ †Caytoniaceae (Thomas 1925) Kräusel 1926

Tham khảo

^ Rothwell G. W.; Scheckler S. E.; Gillespie W. H. (1989). “Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules”. Botanical Gazette. 150: 170–189. doi:10.1086/337763.
^ McLoughlin S.; Carpenter R.J.; Jordan G.J.; Hill R.S. (2008). “Seed ferns survived the end-Cretaceous mass extinction in Tasmania”. American Journal of Botany. 95: 465–471. doi:10.3732/ajb.95.4.465. PMID 21632371.
^ Potonié, H. (1899). Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie. Berlin.
^ Oliver F. W.; Scott D. H. (1904). “On the structure of the Palaeozoic seed Lagenostoma Lomaxi, with a statement of the evidence upon which it is referred to Lyginodendron”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. 197: 193–247. doi:10.1098/rstb.1905.0008.
^ Grand'Eury C (1904). “Sur les graines Neuropteridées”. Comptes rendus de l'Académie des Sciences, Paris. 140: 782–786.
^ Kidston R (1904). “On the fructification of Neuropteris heterophylla, Brongniart”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. 197: 1–5. doi:10.1098/rstb.1905.0001.
^ White D (1904). “The seeds of Aneimites”. Smithsonian Institution, Miscellaneous Collection. 47: 322–331.
^ Hilton, J. & Bateman, R. M. (2006), “Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny”, Journal of the Torrey Botanical Society, 33: 119–168, doi:10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2
^ Novíkov & Barabaš-Krasni (2015). “Modern plant systematics”. Liga-Pres: 685. doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164. ISBN 978-966-397-276-3. Chú thích journal cần |journal= (trợ giúp)
^ Anderson, Anderson & Cleal (2007). “Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology”. Strelitzia. SANBI. 20: 280. ISBN 978-1-919976-39-6.

Liên kết ngoài

Seed fern paleontology Lưu trữ 2005-06-10 tại Wayback Machine
Seed ferns

[Rothwelletal989-1] Rothwell G. W.; Scheckler S. E.; Gillespie W. H. (1989). “Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules”. Botanical Gazette. 150: 170–189. doi:10.1086/337763.

[McLoughlinetal2008-2] McLoughlin S.; Carpenter R.J.; Jordan G.J.; Hill R.S. (2008). “Seed ferns survived the end-Cretaceous mass extinction in Tasmania”. American Journal of Botany. 95: 465–471. doi:10.3732/ajb.95.4.465. PMID 21632371.

[Potonie1899-3] Potonié, H. (1899). Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie. Berlin.

[OliverScott1904-4] Oliver F. W.; Scott D. H. (1904). “On the structure of the Palaeozoic seed Lagenostoma Lomaxi, with a statement of the evidence upon which it is referred to Lyginodendron”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. 197: 193–247. doi:10.1098/rstb.1905.0008.

[Grandeury1904-5] Grand'Eury C (1904). “Sur les graines Neuropteridées”. Comptes rendus de l'Académie des Sciences, Paris. 140: 782–786.

[Kidston1904-6] Kidston R (1904). “On the fructification of Neuropteris heterophylla, Brongniart”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. 197: 1–5. doi:10.1098/rstb.1905.0001.

[White1904-7] White D (1904). “The seeds of Aneimites”. Smithsonian Institution, Miscellaneous Collection. 47: 322–331.

[HiltonBateman2006-8] Hilton, J. & Bateman, R. M. (2006), “Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny”, Journal of the Torrey Botanical Society, 33: 119–168, doi:10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2

[9] Novíkov & Barabaš-Krasni (2015). “Modern plant systematics”. Liga-Pres: 685. doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164. ISBN 978-966-397-276-3. Chú thích journal cần |journal= (trợ giúp)

[10] Anderson, Anderson & Cleal (2007). “Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology”. Strelitzia. SANBI. 20: 280. ISBN 978-1-919976-39-6.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]