Ngành Rêu

Ngành Rêu
Thời điểm hóa thạch: Carbon[1] – Nay TiềnЄ Є O S D C P T J K Pg N
"Muscinae" trong quyển Kunstformen der Natur, 1904 của Ernst Haeckel
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Plantae
Ngành (divisio)	Bryophyta Schimp. s.s.
Các lớp[2]
Takakiopsida Sphagnopsida Andreaeopsida Andreaeobryopsida Oedipodiopsida Polytrichopsida Tetraphidopsida Bryopsida
Danh pháp đồng nghĩa
Musci L., 1753 Muscinae Bisch.

Ngành Rêu hay ngành Rêu thật sự là một đơn vị phân loại thực vật, bao gồm các loài thực vật mềm, có kích thước 0,2–10 cm (0,1–3,9 in), dù có một số loài lớn hơn như Dawsonia, cây rêu cao nhất có thể lên đến 50 cm (20 in). Chúng thường phát triển cùng nhau tạo thành cụm hoặc thảm ở các con đập hoặc các nơi có bóng râm. Chúng không có hoa cũng như không có hạt, sau khi thụ tinh thì phát triển các thể bào tử với các cuống không phân nhánh với đỉnh có các nang đơn giản chứa bào tử. Các cây riêng lẻ thông thường bao gồm các lá đơn giản nói chung chỉ dày cỡ một tế bào, đính vào thân cây có thể phân nhánh hoặc không và chỉ có vai trò hạn chế trong truyền dẫn nước và chất dinh dưỡng. Mặc dù một số loài có các mô truyền dẫn, nhưng các mô này nói chung kém phát triển và khác biệt về cấu trúc với mô tương tự ở thực vật có mạch.^[3]

Rêu thật nói chung hay bị nhầm lẫn với địa y, rêu sừng và rêu tản.^[4] Địa y có bề ngoài có thể rất giống rêu thật, và có tên gọi thông thường đôi khi cũng chứa từ "rêu" (như "rêu tuần lộc" (Cladonia rangiferina) hay "rêu Iceland" (Cetraria islandica)), nhưng chúng không có quan hệ họ hàng gần với rêu thật.^[4]:3 Rêu thật từng được gộp cùng rêu sừng và rêu tản như là "thực vật không mạch" trong ngành cũ mà trong tiếng Anh gọi là "bryophytes" (rêu), tất cả chúng đều có thế hệ thể giao tử đơn bội như là pha chủ đạo trong vòng đời. Điều này tương phản với mô hình ở tất cả các nhóm thực vật có mạch (thực vật có hạt và dương xỉ), trong đó thế hệ thể bào tử lưỡng bội là chủ đạo.

Rêu thật hiện nay được xếp trong ngành Bryophyta. Có khoảng 12.000 loài rêu thật.^[2] Các nhóm rêu tản và rêu sừng hiện nay được tách thành những ngành riêng.

Tầm quan trọng thương mại chủ yếu của rêu thật là ở chỗ nó là thành phần chính của than bùn (chủ yếu là chi Sphagnum), mặc dù chúng cũng được sử dụng cho mục đích trang trí, như trong vườn và trong buôn bán hoa. Sử dụng truyền thống của rêu thật còn có làm vật liệu cách nhiệt cũng như trong các ứng dụng hấp thụ chất lỏng, do khả năng hấp thụ chất lỏng của nó có thể tới 20 lần trọng lượng của chính nó.

Tổng quan

Lục lạp và các hạt tinh bột tích tụ trong Bryum capillare

Về mặt thực vật học thì rêu thật là thực vật không mạch trong ngành thực vật trên cạn Bryophyta. Chúng là thực vật nhỏ (chỉ cao vài xentimet) thân thảo (không hóa gỗ) chủ yếu hấp thụ nước và các chất dinh dưỡng qua lá,sử dụng cacbon dioxide và ánh nắng để quang hợp tạo ra thức ăn.^[5][6]

Các thể giao tử của rêu thật có thân đơn hoặc phân nhánh, moc thẳng hay bò sát mặt chất nền. Lá của chúng đơn giản, thường chỉ có một lớp tế bào không có khe hở bên trong và thường có gân giữa dầy hơn. Chúng không có rễ thực sự mà chỉ có rễ giả như sợi chỉ để gắn chúng vào chất nền. Rêu thật không hấp thụ nước và chất dinh dưỡng từ chất nền thông qua các rễ giả này. Có thể phân biệt rêu thật với rêu tản (Marchantiophyta hay Hepaticae) bằng các rễ giả đa bào của chúng. Các nang chứa bào tử hay túi bào tử của rêu thật nằm đơn độc trên các thân dài không phân nhánh, và như thế phân biệt chúng với thực vật nhiều túi bào tử (Polysporangiophyta), nhóm chứa tất cả các loài thực vật có mạch. Các thể bào tử mang bào tử (nghĩa là thế hệ đa bào lưỡng bội) có thời gian sống ngắn ngủi và phụ thuộc vào thể giao tử để có nguồn cung cấp nước và chất dinh dưỡng. Bên cạnh đó, ở phần lớn các loài rêu thật thì nang chứa bào tử phình to và thuần thục sau khi cuống dài ra, trong khi ở rêu tản thì nang phình to và thuần thục trước khi cuống dài ra.^[6] Các khác biệt khác là không phổ quát đối với tất cả các loài rêu thật hay rêu tản, nhưng sự hiện diện của thân cây khác biệt rõ ràng với các lá hình dáng đơn giản và nổi gờ, không xẻ thùy sâu hay phân đoạn và không sắp xếp thành 3 hàng, tất cả đều chỉ ra rằng nó là loài rêu thật.

Vòng đời

Thực vật có mạch có 2 bộ nhiễm sắc thể trong các tế bào sinh dưỡng của chúng và được gọi là lưỡng bội, nghĩa là mỗi nhiễm sắc thể đều có một đối tác chứa thông tin di truyền giống hoặc tương tự như nó. Ngược lại, rêu thật và các nhóm rêu khác chỉ có 1 bộ nhiễm sắc thể và vì thế là đơn bội (nghĩa là mỗi nhiễm sắc thể tồn tại trong một bản sao duy nhất bên trong tế bào). Có một khoảng thời gian trong vòng đời của rêu thật khi chúng có một bộ kép các nhiễm sắc thể cặp đôi, nhưng điều này chỉ xảy ra trong giai đoạn thể bào tử.

Vòng đời của Polytrichum commune, một loài rêu thật sự điển hình.

Vòng đời của rêu thật bắt đầu với một bào tử đơn bội nảy mầm để sinh ra một thể nguyên tơ (protonema, protonemata) hay tơ mềm, có thể là một khối các sợi giống như sợi chỉ hoặc dạng á tản (phẳng và giống như tản). Các thể nguyên tơ dạng khối của rêu thật thông thường giống như một lớp nỉ mỏng màu xanh lục, và có thể mọc trên đất ẩm, vỏ cây, đá, bê tông hoặc gần như bất kỳ bề mặt nào có độ ổn định phù hợp. Đây là giai đoạn chuyển tiếp trong vòng đời của rêu thật, nhưng từ các thể nguyên tơ mọc ra cuống túi giao tử ("vật sinh giao tử") được phân hóa về cấu trúc thành thân và lá. Một khối riêng lẻ các thể nguyên tơ có thể phát triển vài chồi cuống túi giao tử, sinh ra một cụm rêu.

Từ đỉnh của thân hay nhánh cuống túi giao tử phát triển các cơ quan sinh dục của rêu thật. Các cơ quan cái được biết đến như là túi giao tử cái (archegonium, archegonia) và được bảo vệ bởi một nhóm các lá bị biến đổi được biết đến như là tổng bao cái (perichaetum, perichaeta). Các túi giao tử cái là các cụm các tế bào dạng bình thót cổ nhỏ với phần cổ thắt lại hở (gọi là bụng), nơi mà tinh trùng bơi vào. Các cơ quan đực được biết đến như là túi giao tử đực (antheridium, antheridia) và được bao quanh bởi các lá bị biến đổi được biết đến như là bao đực (perigonium, perigonia). Các lá xung quanh ở một số loài rêu thật tạo thành một "chén văng", cho phép tinh trùng chứa trong chén bị văng ra ngoài tới các cuống lân cận bởi các giọt nước rơi vào.

Rêu thật có thể là đơn tính khác thể giao tử (so sánh với đơn tính khác gốc ở thực vật có hạt) hoặc đơn tính cùng thể giao tử (so sánh với đơn tính cùng gốc ở thực vật có hạt). Ở rêu đơn tính khác thể giao tử thì các cơ quan sinh dục đực và cái được sinh ra trên các cây thể giao tử khác nhau. Ở rêu đơn tính cùng thể giao tử thì các cơ quan sinh dục đực và cái được sinh ra trên cùng một cây thể giao tử. Khi có nước, tinh trùng từ các túi giao tử đực bơi tới các túi giao tử cái và thụ tinh diễn ra, dẫn tới sự sản sinh thể bào tử lưỡng bội. Tinh trùng của rêu thật là hai tiên mao, nghĩa là chúng có 2 tiên mao (lông roi) hỗ trợ tạo ra lực đẩy. Do tinh trùng phải bơi tới túi giao tử cái nên thụ tinh không thể xảy ra nếu không có nước. Một số loài (như Mnium hornum hay một vài loài của chi Polytrichum) giữ các túi giao tử đực trong cái gọi là 'chén văng', một cấu trúc giống như cái chén hay cái bát trên đỉnh chồi để đẩy tinh trùng văng ra xa vài deximet khi các giọt nước va vào chúng, làm tăng khoảng cách có thể thụ tinh.^[7]

Sau khi thụ tinh, thể bào tử chưa thuần thục đẩy nó thoát ra khỏi bụng túi giao tử cái. Mất khoảng 3 đến 6 tháng để thể bào tử thuần thục. Cơ thể của thể bào tử bao gồm một cuống dài, gọi là tơ cứng, và một nang có nắp đậy. Nang và nắp được bao bọc bởi một mạng che đơn bội là phần sót lại của bụng túi giao tử cái. Mạng che thông thường sẽ rụng khi nang thuần thục. Bên trong nang, các tế bào sinh bào tử trải qua phân bào giảm nhiễm để tạo ra các bào tử đơn bội, mà sau đó vòng đời lại có thể bắt đầu. Miệng của nang thông thường có một vòng phần phụ giống như răng bao quanh, gọi là vòng lông răng. Vòng lông răng này không thấy có ở một số loài rêu thật.

Phần lớn các loài rêu thật phát tán bào tử nhờ gió. Ở chi Sphagnum thì bào tử được bắn ra xung quanh khoảng 10–20 cm (4–8 in) nhờ khí nén có trong nang; với các bào tử được gia tốc tới khoảng 36.000 lần gia tốc trọng trường Trái Đất (g).^[8][9]

Hình ảnh một cụm rêu chứa cả các thể giao tử (phần thấp, giống như lá màu xanh) lẫn các thể bào tử (cao, giống như cuống màu vàng)

Gần đây người ta phát hiện ra rằng các nhóm động vật chân khớp nhỏ, như bọ đuôi bật (Collembola) và bét (Acari), có thể ảnh hưởng tới thụ tinh ở rêu thật^[10] và quá trình này được thúc đẩy bởi mùi do rêu phát ra. Chẳng hạn Ceratodon purpureus (rêu lửa, rêu răng sừng tía) đực và cái tỏa ra các chất mùi hữu cơ dễ bay hơi và phức tạp.^[11] Các cây cái tỏa ra nhiều hợp chất hơn các cây đực. Bọ đuôi bật được phát hiện là ưa chọn cây cái hơn, và một nghiên cứu cho thấy bọ đuôi bật làm tăng thụ tinh ở rêu, gợi ý rằng mối quan hệ được thúc đẩy bằng mùi tương tự như mối quan hệ thụ phấn thực vật ở nhiều loài thực vật có hạt.^[11] Loài rêu Splachnum sphaericum phát triển cơ chế thụ tinh nhờ côn trùng xa hơn nữa bằng cách thu hút ruồi tới các túi bào tử của nó với mùi xác chết thối nồng nặc, và cung cấp một ám hiệu thị giác mạnh dưới dạng các cổ phồng màu đỏ phía dưới mỗi nang bào tử của nó. Ruồi bị hấp dẫn bay đến cây rêu sẽ mang bào tử của nó đến các đống phân tươi của động vật ăn cỏ, chính là môi trường sống ưa thích của các loài trong chi rêu này.^[12]

Một số loài rêu thật, như Ulota phyllantha, các cấu trúc sinh dưỡng màu xanh lục gọi là mầm được sinh ra trên lá hoặc nhánh, có thể tách ra để tạo thành một cây rêu mới mà không cần phải trải qua chu trình thụ tinh. Đó là một cách thức của sinh sản vô tính, và các đơn vị đồng nhất về di truyền có thể dẫn tới sự hình thành của các quần thể dòng vô tính.

Phân loại

Trước đây, rêu thật được gộp nhóm cùng với rêu tản và rêu sừng trong ngành Bryophyta (rêu, hay Bryophyta sensu lato), trong đó rêu thật là lớp Musci. Định nghĩa này về Bryophyta là một nhóm cận ngành, do rêu thật dường như là gần với thực vật có mạch hơn là với rêu tản. Rêu nói chung hiện nay đã tách thành 3 ngành là Bryophyta (rêu thật), Marchantiophyta (rêu tản) và Anthocerotophyta (rêu sừng).

Bryophyta' (Bryophyta sensu stricto) được chia thành 8 lớp:

ngành Bryophyta lớp Takakiopsida lớp Sphagnopsida lớp Andreaeopsida lớp Andreaeobryopsida lớp Oedipodiopsida lớp Polytrichopsida lớp Tetraphidopsida lớp Bryopsida	Rêu tản           Rêu sừng     Thực vật có mạch     Bryophyta   Takakiopsida     Sphagnopsida       Andreaeopsida     Andreaeobryopsida   Neomusci   Oedipodiopsida   Cenomusci   Polytrichopsida   Altamusci   Tetraphidopsida     Bryopsida
Phát sinh chủng loài hiện tại và cấu trúc phân loại của Bryophyta.[2][13]

Rêu trong Rừng Quốc gia Allegheny, Pennsylvania, Hoa Kỳ.

Sáu trong 8 lớp này chỉ chứa 1 hoặc 2 chi trong mỗi lớp. Polytrichopsida có 23 chi, và Bryopsida chiếm phần lớn các loài trong ngành Rêu với hơn 95% số loài.

Chú thích

1. Hubers, M.; Kerp, H. (2012). “Oldest known mosses discovered in Mississippian (late Visean) strata of Germany”. Geology. 40 (8): 755–758. doi:10.1130/G33122.1.
2. ^ Bernard Goffinet & William R. Buck (2004). “Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification”. Monographs in Systematic Botany. Molecular Systematics of Bryophytes. Missouri Botanical Garden Press. 98: 205–239. ISBN 1-930723-38-5.
3. Ligrone, R.; Duckett, J.G.; Renzaglia, K.S. (2000). “Conducting tissues and phyletic relationships of bryophytes”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 355 (1398): 795–813. doi:10.1098/rstb.2000.0616. PMC 1692789. PMID 10905610.
4. ^ Irwin M. Brodo, Sylvia Duran Sharnoff, Stephen Sharnoff & Canadian Museum of Nature. 2001. Lichens of North America. 795 trang. Yale University Press. ISBN 978-0300082494
5. Mathews, Daniel (1994). Cascade-Olympic Natural History. Portland, Oregon: Audubon Society of Portland/Raven Editions. ISBN 978-0-9620782-0-0.
6. ^ Pojar and MacKinnon (1994). Plants of the Pacific Northwest Coast. Vancouver, British Columbia: Lone Pine Publishing. ISBN 978-1-55105-040-9.
7. van der Velde, M.; During, H. J.; van de Zande, L.; Bijlsma, R. (2001). “The reproductive biology of Polytrichum formosum: clonal structure and paternity revealed by microsatellites”. Molecular Ecology. 10 (10): 2423–2434. doi:10.1046/j.0962-1083.2001.01385.x.
8. Johan L. van Leeuwen (ngày 23 tháng 7 năm 2010). “Launched at 36,000g”. Science. 329 (5990): 395–396. doi:10.1126/science.1193047. PMID 20651138.
9. Dwight K. Whitaker; Joan Edwards (ngày 23 tháng 7 năm 2010). “Sphagnum Moss Disperses Spores with Vortex Rings”. Science. 329 (5990): 406. doi:10.1126/science.1190179. PMID 20651145.
10. Cronberg, N.; Natcheva, R.; Hedlund, K. (2006). “Microarthropods Mediate Sperm Transfer in Mosses”. Science. 313 (5791): 1255. doi:10.1126/science.1128707. PMID 16946062.
11. ^ Rosenstiel, T. N.; Shortlidge, E. E.; Melnychenko, A. N.; Pankow, J. F.; Eppley, S. M. (2012). “Sex-specific volatile compounds influence microarthropod-mediated fertilization of moss”. Nature. 489 (7416): 431–433. doi:10.1038/nature11330. PMID 22810584.
12. Vaizey, J. R. (1890). “On the Morphology of the Sporophyte of Splachnum luteum”. Annals of Botany. 1: 1–8. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a090623.
13. Buck William R. & Bernard Goffinet. (2000). "Morphology and classification of mosses", pages 71-123 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-66097-1.

Liên kết ngoài

• Dữ liệu liên quan tới Bryophyta tại Wikispecies
• Tư liệu liên quan tới Bryophyta tại Wikimedia Commons
• Rêu Bryophyta tại Từ điển bách khoa Việt Nam
• Bryophyte (plant) tại Encyclopædia Britannica (tiếng Anh)
• Moss (plant) tại Encyclopædia Britannica (tiếng Anh)