Thực vật có hạt

Thực vật có hạt
Thời điểm hóa thạch: Devon? hoặc sớm hơn tới nay.
Welwitschia mirabilis, một thành viên của ngành Gnetophyta
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Plantae
Phân giới (subregnum)	Embryophyta
Nhánh	Tracheophyta
Nhánh	Spermatophyta
Các ngành
Pinophyta Cycadophyta Ginkgophyta Gnetophyta Angiospermae Pteridospermatophyta†
Danh pháp đồng nghĩa
Phanerogamae

Thực vật có hạt (danh pháp khoa học: Spermatophyta (từ tiếng Hy Lạp "Σπερματόφυτα") bao gồm các loài thực vật có sinh ra hạt. Chúng là tập hợp con của thực vật có mạch (Tracheophyta) trong thực vật có phôi (Embryophyta).

Hiện nay, nói chung thực vật có hạt còn sinh tồn được chia ra thành 5 nhóm:

• Ngành Tuế (Cycadophyta), nhóm thực vật nhiệt đới và cận nhiệt đới với tán lá rộng bao gồm các lá phức và thân cây to, mập.
• Bạch quả (Ginkgophyta), loài cây gỗ duy nhất còn sinh tồn mà không thể xếp vào các nhóm còn lại,
• Ngành Thông (Pinophyta), các loại cây gỗ và cây bụi mang các quả nón.
• Ngành Dây gắm (Gnetophyta), các thực vật thân gỗ trong các chi Gnetum (dây gắm), Welwitschia, Ephedra (ma hoàng),
• Ngành Thực vật hạt kín (Angiospermae) hay thực vật có hoa, một nhóm lớn bao gồm nhiều loài thực vật quen thuộc và sinh sống trong nhiều môi trường sống khác nhau.

Bổ sung thêm cho các đơn vị phân loại liệt kê trên đây, các mẫu hóa thạch còn chứa các chứng cứ của nhiều đơn vị phân loại tuyệt chủng trong thực vật có hạt. Nhóm gọi là "dương xỉ có hạt" (Pteridospermae) là một trong các nhóm thành công sớm nhất trong thực vật trên đất liền, và các cánh rừng mà dương xỉ có hạt đã từng thống lĩnh là thịnh hành vào cuối đại Cổ Sinh. Glossopteris là chi chứa các loài cây gỗ phổ biến nhất tại siêu lục địa cổ đại ở phương nam là Gondwana trong thời kỳ thuộc kỷ Permi. Vào kỷ Trias, dương xỉ có hạt đã bị suy giảm vai trò trong tầm quan trọng sinh thái, và các đại diện của các nhóm thực vật hạt trần hiện đại đã trở thành phổ biến và thống lĩnh cho tới cuối kỷ Phấn Trắng, khi thực vật hạt kín xuất hiện và dần dà trở thành thịnh vượng. Một nhóm khác ở cuối đại Cổ Sinh cũng được coi là "có thể là thực vật vật có hạt" là nhóm thực vật thuộc bộ Gigantopteridales.

Quan hệ và danh pháp

Xem thêm thông tin: Lịch sử tiến hóa của thực vật

hạt còn sinh tồn theo truyền thống được chia ra thành thực vật hạt kín (thực vật có hoa) và thực vật hạt trần, trong đó bao gồm các phân nhóm như dây gắm, tuế, bạch quả và thực vật quả nón. Các nghiên cứu hình thái học trước đây chỉ ra quan hệ gần gũi giữa nhóm dây gắm với thực vật hạt kín,^[1] cụ thể là dựa trên sự tương đồng về ống mạch. Tuy nhiên, các nghiên cứu phân tử (và một số nghiên cứu, bài báo về hình thái học^[2] và hóa thạch gần đây^[3]) đã thể hiện sự gần gũi (hoặc nằm trong) cây phát sinh chủng loài của nhóm dây gắm với thực vật quả nón. Ví dụ, một trong những tập hợp đề xuất về mối quan hệ này được gọi là gne-pine hypothesis (giả thuyết dây gắm-thông) và nhìn giống như biểu đồ sau:^[4][5][6]

	Thực vật hạt kín
TVHT	Tuế [7]     Bạch quả (Ginkgo)         Họ Thông (Pinaceae)     Dây gắm       Các thực vật quả nón khác

Tuy nhiên, các mối quan hệ giữa các nhóm này không nên được coi là đã được giải quyết hoàn toàn,^[1][8] do thực vật hạt kín được coi là đã tiến hóa lên từ tổ tiên là thực vật hạt trần, và điều này làm cho thực vật hạt trần (nói chung chứ không chỉ bao gồm các nhóm còn sinh tồn) trở thành một nhóm cận ngành nếu như bao gồm cả các đơn vị phân loại đã tuyệt chủng. Mặc dù không phải là một nhóm đơn vị phân loại đơn ngành, nhưng thuật ngữ "thực vật hạt trần" vẫn còn được sử dụng khá rộng rãi trong một số sách báo về thực vật học để phân biệt 4 đơn vị phân loại thực vật có hạt nhưng không là thực vật có hoa ra khỏi thực vật hạt kín.

Phát sinh chủng loài phân tử nói chung vẫn còn mâu thuẫn với các chứng cứ dựa trên hình thái học thực vật ở chỗ thực vật hạt trần còn sinh tồn khi xét tổng thể có phải là một nhóm đơn ngành hay không. Một số dữ liệu hình thái học cho rằng nhóm Dây gắm là nhóm có quan hệ chị-em với thực vật hạt kín, nhưng phát sinh chủng loài phân tử nói chung lại chỉ ra rằng nhánh thực vật hạt trần có chứa nhóm dây gắm là nhóm có quan hệ chị-em với nhánh chứa các loài thông như đề cập trên đây và biểu đồ cây phát sinh chủng loài như trên cũng vẫn chỉ là một trong số các giả thuyết phổ biến nhất về cây phát sinh chủng loài của thực vật có hạt.

Kiểu gộp nhóm trong phân loại học truyền thống đặt toàn bộ thực vật có hạt còn sinh tồn trong một ngành duy nhất, với các lớp cho 5 nhóm như sau:

• Ngành Spermatophyta
  • Cycadopsida, nhóm tuế
  • Ginkgoopsida, bạch quả
  • Pinopsida, nhóm chứa các loài cây lá kim, quả nón (thông, tùng, bách), ("Coniferopsida")
  • Gnetopsida, nhóm chứa dây gắm, ma hoàng
  • Magnoliopsida, các loài thực vật có hoa, hay Angiospermopsida

Phân loại học hiện đại sắp xếp các nhóm còn sinh tồn trên đây như là các ngành riêng rẽ (đôi khi nằm trong cái gọi là siêu ngành Spermatophyta):

• Cycadophyta, tuế
• Ginkgophyta, bạch quả
• Pinophyta, thực vật lá kim, quả nón
• Gnetophyta, dây gắm, ma hoàng
• Angiospermae, thực vật có hoa

Một phát sinh chủng loài khác của thực vật có hạt theo đề xuất của Novíkov & Barabaš-Krasni (2015)^[9] với tên tác giả đơn vị phân loại lấy theo Anderson, Anderson & Cleal (2007)^[10] chỉ ra mối quan hệ với các đơn vị phân loại/nhánh đã tuyệt chủng.

Spermatophytina  †Moresnetiopsida Doweld 2001   †Lyginopteridopsida Novák 1961 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007  †Pachytestopsida Doweld 2001  †Callistophytales Rothwell 1981 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007  †Peltaspermopsida Doweld 2001  †Umkomasiales Doweld 2001    Acrogymnospermae   Cycadopsida (tuế)       Ginkgoopsida (bạch quả)     Pinopsida (thông)           †Phasmatocycadopsida Doweld 2001         †Pentoxylopsida Pant ex Doweld 2001     †Dictyopteridiopsida Doweld 2001         †Cycadeoideopsida Scott 1923       †Caytoniopsida Thomas ex Frenguelli 1946     Angiospermae (thực vật có hoa)

Dương xỉ hạt

Thực vật có hạt chưa gán vào đâu:^{[cần dẫn nguồn]}

• †Avatiaceae Anderson & Anderson 2003
• †Axelrodiopsida Anderson & Anderson
• †Alexiales Anderson & Anderson 2003
• †Hamshawviales Anderson & Anderson 2003
• †Hexapterospermales Doweld 2001
• †Hlatimbiales Anderson & Anderson 2003
• †Matatiellales Anderson & Anderson 2003
• †Petriellales Taylor et al. 1994
• †Arberiopsida Doweld 2001

Ghi chú

1. ^ Jeffrey D. Palmer, Douglas E. Soltis và Mark W. Chase (2004). “The plant tree of life: an overview and some points of view”. American Journal of Botany. 91: 1437–1445. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. Bản gốc lưu trữ ngày 9 tháng 10 năm 2010. Truy cập ngày 29 tháng 6 năm 2008.
2. James A. Doyle (tháng 1 năm 2006). “Seed ferns and the origin of angiosperms”. The Journal of the Torrey Botanical Society. 133 (1): 169–209. doi:10.3159/1095-5674(2006)133[169:SFATOO]2.0.CO;2. doi:10.3159/1095-5674(2006)133%5B169:SFATOO%5D2.0.CO;2.
3. Zi-Qiang Wang (2004). “A New Permian Gnetalean Cone as Fossil Evidence for Supporting Current Molecular Phylogeny”. Annals of Botany. 94 (2): 281–288. PMID 15229124. Đã bỏ qua văn bản “138” (trợ giúp)
4. Chaw Shu-Miaw, Christopher L. Parkinson, Yuchang Cheng, Thomas M. Vincent và Jeffrey D. Palmer. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences 97: 4086-4091
5. Bowe L. Michelle, Gwénaële Coat và Claude W. dePamphilis. 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences 97: 4092-4097.
6. Soltis Douglas E., Pamela S. Soltis và Michael J. Zanis. 2002. Phylogeny of seed plants based on evidence from eight genes Lưu trữ 2012-07-10 tại Archive.today. American Journal of Botany 89: 1670-1681.
7. Chung-Shien Wu, Ya-Nan Wang, Shu-Mei Liu và Shu-Miaw Chaw (2007). “Chloroplast Genome (cpDNA) of Cycas taitungensis and 56 cp Protein-Coding Genes of Gnetum parvifolium: Insights into cpDNA Evolution and Phylogeny of Extant Seed Plants”. Molecular Biology and Evolution. 24 (6): 1366–1379. doi:10.1093/molbev/msm059. PMID 17383970.
8. Won Hyosig; Renner Susanne (tháng 8 năm 2006). “Dating Dispersal and Radiation in the Gymnosperm Gnetum (Gnetales)—Clock Calibration When Outgroup Relationships Are Uncertain”. Systematic Biology. 55 (4): 610–622. doi:10.1080/10635150600812619.
9. Novíkov & Barabaš-Krasni (2015). “Modern plant systematics”. Liga-Pres: 685. doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164. ISBN 978-966-397-276-3.
10. Anderson, Anderson & Cleal (2007). “Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology”. Strelitzia. SANBI. 20: 280. ISBN 978-1-919976-39-6.

Liên kết ngoài

• Spermatophyte (biology) tại Encyclopædia Britannica (tiếng Anh)
• Thực vật có hạt tại Từ điển bách khoa Việt Nam