Allosaurus

Allosaurus
Rangu temporal: 161,2 Ma-145 Ma
Xurásicu Cimeru
Clasificación científica
Reinu: Animalia
Filu: Chordata
Clas: Sauropsida
Superorde: Dinosauria
Orde: Saurischia
Suborde: Theropoda
Infraorde: Carnosauria
(ensin clasif.): Tetanurae
Superfamilia: Allosauroidea
Familia: Allosauridae
Xéneru: Allosaurus
Marsh, 1877
Especie tipu
Allosaurus fragilis
Marsh, 1877
Distribución

Otres Especies
Sinonimia
Consultes
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Allosaurus (gr. "llagartu estrañu") ye un xéneru estinguíu con cuatro especies válides y delles otres posibles de dinosaurios terópodos alosáuridos, que vivieron a finales del periodu Xurásicu, hai aproximao 161,2 y 145 millones d'años, ente l'Oxfordiense y el Titoniense, no que güei ye América del Norte y Europa.[1] Describiéronse delles especies, el númberu d'especies válides ye dudosu y depende del autor. La más conocida y la especie tipu ye Allosaurus fragilis d'Estaos Xuníos descrita nel sieglu XIX, depués d'esta gran cantidá d'especies ya inclusive xéneros, que fueron propuestos por tol globu ensin que nenguna termine siendo totalmente aceptada. Recién en 2006 en Portugal describióse Allosaurus europaeus (anque solo foi separada tentativamente dada la llocalización xeográfica) y Allosaurus jimmadseni d'EEXX y la tercer especie de d'este peracabo pais, Allosaurus lucasi, en 2014. Sicasí, toes elles fueron apostaes.[2]

Los fósiles tipu fueron descritos en 1877 pol paleontólogu Othniel Charles Marsh. La so naturaleza probe llevó a que na primer monografía detallada sobre un especímen relativamente completu de Allosaurus (USNM 4734), esti describiérase como Antrodemus valens[3], güei considerada inválida pol principiu de prioridá de ICZN[4] .Esto llevó a pidimientos pa un nuevu exemplar tipu que sustituya al orixinal, como UUVP 6000 (=DINO 2560) o'l paratipo USNM 4734. Como unu de los primeros dinosaurios terópodos conocíos, atraxo enforma l'atención fuera de los círculos paleontolóxicos. Ello ye que foi representáu en delles películes y documentales sobre la vida prehistórica.

A diferencia d'otros terópodos anteriores, los Alosáuridos yeren comparativamente más grandes, con fémures de más de 90 cm de llongura pa A.fragilis[5], y hasta 113.5 cm pa Allosaurus maximus , que suxeren llargores máximos ente 8.5 y 10.5 m.[6] Sicasí comparten traces anatómiques con otros terópodos más basales. Yera un carnívoru bípedu con garres y pates masives, banciaes pola so pesada cola. El so craniu curvu provistu de dientes serruchaos tenía amás unes crestes baxes irregulares, sobre y delantre de los güeyos. A pesar de ser un tarrecible cazador relativamente grande nun pesaba tantu, siendo comparable en masa a un modernu rinoceronte indiu. Conocer por más de la metá del sieglu 20 como Antrodemus, pero l'estudiu de los abondosos restos de la cantera dinosauriu Cleveland-Lloyd llevó al nome "Allosaurus" a volver ser mayoritariamente usáu, y establecióse como unu de los dinosaurios más conocíos.

Compartió'l paisaxe con dellos saurópodos xigantescos tales como Apatosaurus, Diplodocus y Camarasaurus según con otros herbívoros tales como Stegosaurus, Dryosaurus y Camptosaurus, que tuvieron de ser presa potenciales. Foi'l depredador grande más común no que güei ye América del Norte, de fechu ye famosu por ser el dinosauriu carnívoru más abondosu y común nel rexistru fósil con cerca de 60 especímenes y unes cuantes docenes d'ellos bien calteníos. El gran númberu de Allosaurus atopáu nun mesmu sitiu fai pensar que teníen una cierta vida en grupu.

Descripción

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Recreación en vida de Allosaurus fragilis.
Comparanza de tamañu ente dellos especímenes de Allosaurus, un Epanterias (la figura mayor) y un ser humanu.

Allosaurus ye un gran terópodo típicu, con un craniu grande y un pescuezu curtiu, una cola llarga y miembros cimeros amenorgaos. Allosaurus fragilis, la especie meyor conocida, presenta un individuu adultu perbién calteníu, USNM 4734, coles escápulas firmemente fundíes coles sos coracoides, y toes vertebrar sacres fundíes (dambos signos de adultez en dinosaurios). El llargor d'esti espécime calcular nunos 7.4 m de llargor, con un femur de 85 cm de llargu[7][8]. Otru especímen famosu, MOR 693 (Big Al) tien un llargor de 7.57 m, midida a partir de la cadarma montada escaniáu.[9] Una cadarma esquisitamente caltenida, SMA 005 (Big Al) 2, presenta tolos güesos presentes sacante unos pocos güesos pequeños, midiendo 7.6 metros de llongura con un craniu de 79 cm.[10]El especímen relativamente completu más grande afayáu en Cleveland LLoyd, UUVP 6000, tien un craniu de 845 mm de llargu, un fémur de 88 cm, y un llargor envaloráu dende 7.9 hasta 8.5 . metros de llargor ,[11][12][13] a pesar de que la cola nunca foi atopada, salvo la primer caudal. Esti espécime foi envaloráu con un pesu d'una a 1.7 tonelaes[14]L'exemplar col mayor fémur conocíu (973 mm de llargu, 381 mm de circumferencia) (AMNH 680) podría superar una masa de 2.65 t[15] y algamar un llargor cimeru a 9 m, hasta 9.7[16]. El rangu de pesu propuestu pal xéneru varió ente 1000 a 4000 kg, teniendo en cuenta toes los especímenes (tantu Allosurus fragilis como la posible segunda especie Allosaurus (=Saurophaganax?) maximus) y métodos tanto alométricos como volumétricos.[17][18][19][20]A partir del espécime moteyáu "Big A el", los investigadores utilizando modelos informáticos, llegaron a una meyor estimación de 1500 kilogramos pal individuu, pero variando los parámetros atopar con un rangu d'aproximao 1400 kilogramos a 2000 kilogramos.[21]

Nel so monografía de 1976 pa Allosaurus, James Madsen menta un tamañu máximu, según dellos güesos, d'ente 12 a 13 metros.[22] Esto debe a que dellos especímenes xigantes fueron históricamente referíos a Allosaurus, pero en realidá pertenecen a otros xéneros. El cercanu Saurophaganax (OMNH 1708) algamaría quiciabes los 10,9 metros de llargu,[16] siendo esti únicu espécime incluyíu dientro de Allosaurus como Allosaurus maximus, anque recién estudios sofiten la hipótesis de dos xéneros separaos.[23] Esiste otru potencial Allosaurus xigante, asignáu al xéneru Epanterias (AMNH 5767), que foi orixinalmente descritu como saurópodo por Cope, y asignáu a los alosauroideos por Osborn y Mook. La vértebra dorsal 2 mide 115 mm de llargu,[24] comparada cola vértebra dorsal de USNM 4734, de 88 mm de llargu[25] y 7.4 m de llargu total[26], suxer un individuu de 9,8 m de llargu.[16] El descubrimientu más recién ye una cadarma parcial de la mina de Peterson nes roques de Morrison de Nuevu Méxicu, pero esti alosauroide grande pue ser otru individuu de Saurophaganx,[27] de aprox. 9,9 metros de llargor.[16]

Craniu

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Retruque del craniu y les vértebres del pescuezu d'un espécime de Allosaurus fragilis d'Utah (Estaos Xuníos), n'esposición na Galería del Muséu Nacional d'Historia Natural de Francia, en París.
Craniu de Allosaurus nel Muséu d'Historia Natural de San Diego.

El craniu y los dientes de Allosaurus teníen un tamañu modestu si comparar con otros terópodos del so tamañu. A pesar del so tamañu, atopóse una paradoxa na so constitución: un craniu fuerte con una taragañada débil. Ye por eso que los científicos creen que la forma d'ataque d'un Allosaurus yera acesmar a la so presa y depués solmena-y un fuerte golpe de quexales moviendo la so cabeza de riba a embaxo como un hachu. El paleontólogu Gregory S. Paul envaloró un tamañu de 845 milímetros pal craniu d'un individuu de 7,9 metros de llargu.[26] Cada premaxilar, los güesos que formen la punta del focicu, teníen cinco dientes con una seición a la corte con forma de D y cada maxilar, los principales güesos con dientes nel quexal cimeru teníen ente 14 y 17 dientes, el númberu de dientes nun se correspuende esautamente col tamañu del güesu. Cada dentario, el güesu que soporta los dientes del quexal inferior teníen ente 14 y 17 dientes, con un permediu de 16. Los dientes volviéronse más curtios, estrechos y curvados escontra la parte posterior del craniu. Tolos dientes tenía cantos serruchaos. Estos perdíense con facilidá, y fueron reemplazaos de cutio, polo que son los fósiles más comunes.[22] A diferencia d'otros terópodos, los alósauridos teníen un par d'abultamientos, similares a "cuernos" embotaos, formaos por estensiones del Güesu Lacriamal[22] y dos llinies paraleles de pequeños bárabos ósees sobre'l güesu nasal, al tope de la cabeza, sobre y delantre de los güeyos, teniendo gran variedá de formes y tamaños.[22] Estes ornamentaciones probablemente tuvieren cubiertes de queratina lo qu'aumentaría'l so tamañu. Argumentóse que teníen gran variedá de funciones, incluyendo que funcionaben pa protexer del sol los güeyos,[22] pa exhibiciones, y pa combates ente individuos de la mesma especies[28][26] anque yeren bien fráxiles.[22] El craniu tamién tenía un llargu focicu y amplies fenestres qu'amenorgaben el pesu de la cabeza apurriendo árees pa l'atadura de músculos y órganos sensoriales. Los sos quexals conteníen cerca de 60 dientes afilaos con forma de D en cantu tresversal, qu'ayudárenlu a cazar preses y taramiar carroña. El reborde oseu que teníen na parte posterior de la cabeza yera fuerte y rugoso, sirviendo d'insertamientu muscular, tamién foi vistu dientro de los tiranosaurios.[26]

Dientro de los güesos lacrimales tenía unes depresiones pa contener una glándula, similar a la glándula de sal.[29] Colos senos maxilares meyor desenvueltos qu'en terópodos basales como Ceratosaurus y Marshosaurus, probablemente taben rellacionaos col sentíu del olfatu, probablemente sosteniendo un órganu vomeronasal. El techu del craniu yera finu, quiciabes p'ameyorar la termorregulación del celebru.[22] Nos quexal, los güesos del frente y la metá trasera articuláronse llibremente, dexando que les quexaes arquiar pa escontra fuera y aumentando l'apertura de la boca.[30] El techu del craniu y los frontales tamién teníen esi tipu d'unión.[22]

Cadarma postcraneal

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Retruque de la cadarma d'un alosaurio espuestu nel Muséu d'Historia Natural de San Diego.
Mano y garres de A. fragilis.

Allosaurus tenía nueve vértebres nel pescuezu, 14 na llombu, y cinco nel sacru onde sofita la cadril.[31] El númberu de vértebres de la cola ye desconocíu y varia col tamañu individual. James Madsen envalora alredor de 50,[22] ente que Gregory S. Paul considera qu'esti númberu ye demasiáu altu y suxirió 45 o menos.[26] Nes vértebres del pescuezu y la porción anterior del llombu había espacios buecos.[22] Estos espacios, que s'atopen tamién nos terópodos modernos, esto ye, les aves, son interpretaos como ocupaos polos sacos aéreos que s'usen na respiración.[32]

La caxa costal yera amplia, dándo-y un pechu con forma de barril, especialmente con al respective de los menos derivaos terópodos como Ceratosaurus.[33] El Allosaurus tenía gastralies (costielles abdominales), pero nun son comunes d'atopar,[22] por cuenta de que fosilizábense bien ruinamente.[26] Nun casu publicáu, les gastralias amuesen mancadures mientres la vida.[34] La fúrcula taba presente pero recién foi reconocida en 1996, en dellos casos confundir con gastralias.[35][34] El ilion, el güesu principal del cadril, yera grande y fuerte, y el pubis tenía un saliente prominente que pudo habese utilizáu pal insertamientu de músculos y como sofitu pa reclinar el cuerpu na tierra. Madsen reparó qu'alredor de la metá de los individuos de la mina de dinosaurios de Cleveland Lloyd, independientemente del tamañu, teníen pubis que nun se fundió al otru nos estremos del saliente. Suxirióse qu'esto ye una carauterística sexual, onde les fema escarecieron de la fusión pa poder poner los güevos más fácilmente.[22] Esta propuesta nun atraxo l'atención del mediu científicu.

Garra de A. fragilis.

A pesar de que los miembros delanteros yeren curtios en comparanza a los miembros traseros, estos yeren masivos y con garres asemeyaes a les del águila. El primer metacarpianu de cada "mano" ye curtiu y robezu, y atópase xiráu lateralmente, lo que provocaba que'l so deu correspondiente dirixir escontra los otros dos al cerrar la mano. El cadarma del alosaurio, como otros terópodos, exhibía carauterístiques d'ave, según la espoleta[36][37] y vértebres bueques del pescuezu con sacos aéreos, qu'usaba na respiración.[32] Los brazos de los alosaurios yeren curtios en comparanza a les sos pates traseres, solo'l 35% de la llongura d'estes nun exemplar adultu.[38] Teniendo tres dedos por mano, terminaos nunes garres, grandes y fuertes y curvadas.[22] Los sos miembros cimeros yeren poderosos,[26] col antebrazu más curtiu que'l brazu (una rellación 1:1.2; ente húmeru y ulna).[39] Este tenía una versión del güesu semilunar nel carpu[40] cosa atopada nos terópodos más derivaos como nos maniraptores. Unu d'esos deos, el del mediu, yera más llargu,[26] y dixebrábase de los otros.[39] Les pates nun yeren tan llargues, o preparaes pa la carrera como nos tiranosaurios, y les garres de los deos de los pies taben menos desenvueltes y paecíense más a pezuñes que nos terópodos más antiguos.[26] Cada pie tenía trés fuertes deos que contautaben el pisu y unu, como un garrón que Madsen suxirió podríase utilizara pa garrar nos mozos.[22] Tamién s'interpretó que podía tener un remanente d'un quintu metatarsal, que sirviría como palanca ente'l tendón d'Aquiles y el pie.[41]

Historia

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Primeros descubrimientos

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Cadarma d'un Allosaurus nel muséu de la Universidá de Michigan.

L'estudiu del descubrimientu y los primeres descripciones de Allosaurus complicar pola multiplicidá de nomes acuñaos mientres la Guerra de los Güesos de finales del sieglu 19. En 1869 los nativos de Middle Park, cerca de Granby, Colorado, toparon una vértebra caudal incompleta, que foi apurrida al xeólogu Ferdinand Vandiveer Hayden, quien pensó que yera la pezuña fosilizada d'un caballu prehistóricu. En 1870, el paleontólogu Joseph Leidy estudiar debidamente y asignó la vértebra al xéneru Poekilopleuron como Poicilopleuron [sic] valens, pero al notar la diferencia qu'esta vértebra tenía coles demás topaes hasta'l momentu, Leidy propunxo que'l fósil pertenecía a un nuevu xéneru, al cual nomar Antrodemus,[42] sicasí nun foi un xéneru formalmente descritu. Foi yá en 1877 que'l célebre paleontólogu Othniel Charles Marsh dio-y el nome formal de Allosaurus al xéneru, y A. fragilis a la especie tipu,[43] basáu nun material muncho meyor, incluyendo un cadarma parcial, afayaos en Garden Park, al norte de Canyon City, Colorado. Marsh y Edward Drinker Cope, na so competencia científica, acuñaron dellos xéneros distintos basaos n'escasu material similar que darréu fueron asitiaos dientro de la taxonomía de Allosaurus. Estos inclúin los Creosaurus[44] y Labrosaurus[45] dambos por O. C. Marsh y Epanterias de Y. D. Cope.[46] Allosaurus ta basáu nel holotipo YPM 1930, una pequeña coleición de güesos qu'inclúin tres vértebres, fragmentos de costiella, un diente, un güesu del pie, a y lo más usao en posteriores discutinios, la exa del húmeru derechu.[47][48] Con enganíes d'atopar munchos fósiles y caltener los llugares de descubrimientu de callao, Cope y Marsh nun presentaben trabayos de los sos descubrimientos, más comúnmente asocedió, esto fixo per mediu de los sos subordinaos. Por casu, dempués del afayu de Benjamin Mudge del espécime tipu de Allosaurus en Colorado, Marsh escoyó concentrar los sos esfuercios en Wyoming;, cuando reasumió el trabayu en Garden Park en 1883, M. P. Felch atopó un exemplar completu de Allosaurus más delles cadarmes parciales.[29] Amás d'esto, unu de los pañadores de Cope, H. F. Hubbell, atopó los especímenes de Como Bluff área de Wyoming en 1879, pero aparentemente nun lo mentó por completu, y Cope nunca los desenterró. Fueron recoyíos en 1903, dellos años dempués de la muerte de Cope, atopándose unu de les cadarmes más completes conocíos hasta güei, y en 1908 la cadarma, güei catalogáu como AMNH 5753, foi espuestu al públicu.[49] Ésti ye'l montaxe bien conocíu inclináu sobre una cadarma parcial de Apatosaurus como si tuviera alimentándose, ilustráu como Charles R. Knight Ye'l primer montaxe llibre d'un dinosauriu terópodo, ya ilustráu y fotografiáu de cutiu, anque nunca fuera descritu científicamente.[50]

AMNH 5753 na interpretación de la restauración de Charles R. Knight .

La multiplicidá de nomes tempranos complicó estudios posteriores, cola situación entá más complicada poles descripciones concises qu'apurrieron Marsh y Cope. Mientres enforma tiempo autor como Samuel Wendell Williston suxirieron qu'esistíen munchos nomes pal mesmu animal.[51] Por casu, Williston apunta qu'en 1901 que Marsh nunca distiguió afechiscamente Allosaurus de Creosaurus.[52] La tentativa temprana más influyente d'iguar la situación foi producida por Charles W. Gilmore en 1920. Él llegó a la conclusión que la vértebra de la cola de ' ' Antrodemus' ' descrita por Leidy yera indistinguible de les de Allosaurus, y asina Antrodemus tien de ser el nome preferíu porque como'l más vieyu nome tenía prioridá.[39] Antrodemus convirtióse'l nome aceptáu pa esti xéneru por más de cincuenta años, hasta que James Madsen publicara los especímenes de Cleveland-Lloyd y concluyó que Allosaurus tien d'utilizase yá que Antrodemus foi basáu nel material con probes carauterístiques de diagnósticu y la probe información del llugar de procedencia,(por casu, formación xeolóxica de Antrodemus ye desconocida).[22] "Antrodemus" utilizóse informalmente pa al estremar ente'l craniu restauráu por Gilmore y el craniu compuestu restauráu por Madsen. [53]

Significáu del nome

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Allosaurus recibió'l so nome en 1877 por Othniel Charles Marsh. El nome del xéneru ta compuestu de les pallabres griegues αλλος (allos, "estrañu") y σαυρος (sauros, "llagartu"),[54] en referencia a la so vértebra distinta a la de tolos dinosaurios conocíos hasta esi momentu y a la so naturaleza reptiliana.[47][48] El epítetu de la especie fragilis provién del términu en llatín pa "fráxil", refiriéndose a lo llixero constitución de la vértebra.

Cadarma de AMNH 5753 montáu, alimentándose de la cola d'un Apatosaurus.

Descubrimientos de Cleveland-Lloyd

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Una famosa "cama fósil" puede atopase na Mina del Dinosauriu de Cleveland Lloyd, n'Utah. Esta cama fósil contién cerca de 10.000 güesos, sobremanera de Allosaurus, entrelezados con restos d'otros dinosaurios, como'l Stegosaurus y Ceratosaurus. Ye entá un misteriu como los fósiles de tantos animales pueden topase nun solu llugar. El cociente de fósiles d'animales carnívoros sobre los d'herbívoros ye de normal bien pequeñu. Descubrimientos como estos pueden indicar que'l alosaurio cazaba en grupu, sicasí esto ye bien malo de probar. Daqué verdaderamente más posible ye que'l sitiu de Cleveland Lloyd formara una "trampa de depredadores" (por casu arenes moventibles), similar a Ranchu La Brea, lo cual causó qu'un gran númberu de predadores fueren atraíos pola carne d'herbívoros y depués prindaos nun sedimentu ineludible.Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Utah - The Predator Trap - American West Travelogue

Anque apaecía de forma esporádica en trabayos dende 1927 la Mina de Dinosauriu de Cleveland-Lloyd en Condáu de Emery, Utah y el llugar en sí mesmu foi estudiáu por William J. Stokes en 1945,[55] les mayores operaciones nun empezaron hasta 1960. Nun esfuerciu cooperativu d'unes 40 instituciones, cientos de güesos fueron repuestos ente 1960 y 1965.[22] La mina ye notable pal predominiu de Allosaurus, con una escelente condición de los especímenes, y la falta una esplicación científica totalmente aceptada de cómo asocedió esta acumuladura. La mayoría de los grandes terópodos son Allosaurus fragilis (a lo menos 46 A. fragilis, nun mínimu de 73 dinosaurios), y los fósiles atopáronse desarticulaos y entemecíos. Cuasi una docena de trabayos científicos escribiéronse en tafonomía del sitiu, presentando numberoses esplicaciones contradictories de la so formación. Les suxerencies van desque los animales quedaríen atrapaos nun banzáu, nuna trampa de fango, víctimes d'una seca morriendo alredor d'una llamarga que peneraba.[56] Ensin importar la causa real, la gran cantidá de bien calteníos Allosaurus dexaron qu'esti xéneru seya conocíu refechamente, faciéndolo ente los terópodos más conocíos. Los restos esqueléticos de la mina pertenecen a los individuos de cuasi toles edaes y tamaños, de 3 metros de llargu[57] a 12 metros y lo disarticulado ye una ventaya pa describir güesos, xeneralmente atopaos fundíos.[22]

Descubrimientu de 1980 hasta'l presente

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El periodu dende'l trabayu de Madsen foi marcáu pola gran cantidá de trabayu que fixeron focu na vida del Allosaurus (sobre la paleobiolgía y paleoecoloxía). Tales estudios cubrieron asuntos incluyendo la variación esquelética ,[58] desarrollu,[59][60] conformanza del craniu,[61] métodos de caza,[62] el celebru,[63] y la posibilidá de vida gregaria y del cuidu de les críes polos padres.[64] El nuevu analís de material vieyo (particularmente de los especímenes más grandes),[26][65] nuevos descubrimientos en Portugal,[66]dellos nuevos exemplares completos atopaos[67][34][68] coses que fixeron aumentar la conocencia d'esti dinosauriu.

"Big A el" y "Big Al 2"

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Unu de los más significativos afayu de Allosaurus atopaos en 1991 foi'l descubrimientu de "Big A el", MOR 693,[69] un espécime 95% completu y parcialmente articuláu, que midió alredor de 7.57 metros de llargu[70]. Tuvo 19 güesos rotos con señales d'infeición, lo cual probablemente contribuyó a la so muerte.[71] MOR 693 foi escaváu cerca de Shell, Wyoming, por una equipu del Muséu de los Rocosos y la Universidá de Wyoming.[72] Esta cadarma foi afayáu por un equipu suizu, lideráu por Kirby Siber. Este mesmu equipu escavó un segundu espécime deAllosaurus, "Big Al Dos", que ye la meyor cadarma caltenida de la so clase hasta la fecha, y pertenez a un adultu[68][73]

Lo completo, la preservación, y la importancia científica d'esta cadarma dieron el "Big A el", el so nome, l'individuu en sí mesmu taba debaxo del tamañu mediu pa Allosaurus fragilis[72] y yera un subadulto qu'algamaría un 87% del tamañu adultu.[74] L'espécime describir Breithaupt en 1996.[67] Diecinueve de los sos güesos taben quebraos o amosaben signos d'infeición, que pudieron contribuyir la muerte de "Big A el". Les patoloxíes de los güesos incluyíen cinco costielles, cinco vértebres, y cuatro güesos de los pies; dellos güesos estropiaos amosando osteomielitis, una infeición del güesu. Un problema particular pal animal vivu yera infeición y trauma al pie derechu que probablemente afectaba'l movimientu y pudo tamién haber predispuestu l'otru pie a mancadura por cuenta de un cambéu nel pasu.[74] Tamién se describen múltiples mancadures en "Big Al 2".[75]

Clasificación

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Cadarma de Allosaurus (espécime SMA 0005).

Allosaurus ye un miembru de la familia Allosauridae de grandes terópodos dientro del gran grupu Carnosauria. El nome de la familia foi crado a partir d'esti xéneru en 1878 por Othniel Charles Marsh,[44] pero'l términu cayó en desusu hasta los años de 1970 en favor de Megalosauridae, otra familia de grandes terópodos que se convertiría nun taxón caxón de xastre. Esto xunto col usu de Antrodemus por Allosaurus mientres el mesmu periodu, ye un puntu que ye necesariu recordar al revisar la información sobre Allosaurus en publicaciones anteriores al trabayu de James Madsen en 1976. La mayor parte de la publicaciones qu'usaron el nome de Megalosauridae en cuenta de Allosauridae inclúi trabayos de Gilmore, 1920,[39] von Huene, 1926,[76] Romer, 1956 y 1966,[77][78] Steel, 1970,[79] y Walker, 1964.[80]

Depués del influyente trabayu de Madsen, Allosauridae convertir na familia preferida pa clasificalo, pero esta nun s'atopaba fuertemente definida. Mientres esi periodu usó una gran variedá de grandes terópodos pa definir Allosauridae, usualmente los más grandes y meyor conocíos que los megalosáuridos. Los típicos terópodos colos que se rellacionó a Allosaurus inclúin a Indosaurus (un abelisáurido), Piatnitzkysaurus (un tetanuro basal), Piveteausaurus (un megalosáurido), Yangchuanosaurus (un metriacantosáurido),[81] Acrocanthosaurus (un carcarodontosáurido), Chilantaisaurus (un espinosáurido), Compsosuchus (un abelisáurido), Stokesosaurus (un tiranosauroide basal), y Szechuanosaurus (un metriacantosáurido).[82] Cola moderna conocencia de la diversidá de los terópodos y les ventayes de la cladística aplicada nel estudiu de les rellaciones ente les especies, nengunu d'esos terópodos ta consideráu como un alosáurido, anque dellos d'estos como Acrocanthosaurus y Yangchuanosaurus, son miembros de families cercanes.[32]

Cadarma del Allosaurus nel muséu de Canterbury, Christchurch, Nueva Zelanda.

Allosaurus ye'l xéneru tipu de la familia Allosauridae, que foi tamién nomada por Marsh en 1878. Na taxonomía filoxenética, el grupu Allosauridae ye usualmente definíu como "tolos carnosaurios más cercanamente rellacionaos con Allosaurus que col Sinraptor o Carcharodontosaurus". Cuatro xéneros fueron formalmente descritos los cualos son el Allosaurus y los sos parientes más cercanos, otros dos xéneros, "Madsenius"[83] y "Wyomingraptor",[84] nun fueron nomaos formalmente y tampoco se conocen por munchos restos.

Allosauridae foi una de los cuatro families de Carnosauria, les otres trés son Carcharodontosauridae, Metriacanthosauridae[32] y Neovenatoridae.[85] Allosauridae foi nun tiempu propuestu como ancestru de la familia Tyrannosauridae, lo cuál facer parafiléticos, con un exemplu recién en Gregory S. Paul's Predatory Dinosaurs of the World,[86] pero esto foi refugáu yá que los tiranosauroideos fueron identificaos como miembros de Coelurosauria, un grupu totalmente separáu de terópodos.[87] Allosauridae foi la más pequeña familia dientro de Carnosauria, solo con Saurophaganax y un alosauroide francés ensin describir aceptaos como xéneros válidos amás de Allosaurus nes revisiones más recién.[32] L'otru xéneru, Epanterias, ye potencialmente válidu, que xunto con Saurophaganax ye consideráu dacuando como exemplares xigantes de Allosaurus.[26] Les últimes revisiones acepten caltener a Saurophaganax como válidu ya inclúin a Epanterias en Allosaurus.[88][32]

Anguaño, Carnosaurina nun se considera válida, y Allosaurus forma parte de la superfamilia allosauroidea, que contién de la mesma a Metriacanthosauridae y Carcharodontosauridae.[89]

Sistemática

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Cladograma de Allosauridea según Benson et al. (2010).[90]



Allosaurus





Neovenator




Fukuiraptor



Megaraptor






Eocarcharia




Acrocanthosaurus




Shaochilong




Tyrannotitan




Carcharodontosaurus



Giganotosaurus



Mapusaurus









Especies de Allosaurus

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Inda nun ta claro'l númberu d'especies conocíes de Allosaurus. Siquier ocho especies fueron consideraes potenciales válides dende 1988 (A. amplexus,[26] A. atrox,[26] A. europaeus,[91] la especie tipu A. fragilis,[32] la inda non descrita formalmente "A. jimmadseni",[23]A. lucasi[92] A. maximus,[58] y A. tendagurensis[32]), anque xeneralmente solamente una fracción d'estes seya considera válida nun momentu dau. Amás, hai a lo menos diez especies dudoses o ensin describir que s'asignaron a Allosaurus, xunto cola especie que pertenez a los xéneros güei inválidos de Allosaurus. Na revisión más recién de tetanuros basales, solamente A. fragilis (' incluyendo; ' A. amplexus' ' y ' ' A. atrox' ' como sinónimos), A "Jimmadseni".; (como especie ensin nome), y A. tendagurensis fueron aceptaos como especies potencialmente válides, con A. europaeus non inda propuesta y A. maximus asignáu a Saurophaganax.[32]. al igual qu'A.jimmanedseni, al que consideró "nomen nudum", y por tanto, sinónima de fragilis.

Allosaurus usóse como sinónimu probable de los xéneros Antrodemus, Creosaurus, Epanterias y Labrosaurus. La mayor parte de les especies que se ven como sinónimos de A. fragilis, o fueron estremaos del xéneru, por cuenta de que tán basaes en materiales y escasu. Una esceición ye Labrosaurus ferox, nomáu en 1884 por Marsh pa un quexal inferior parcial de formada estraña, con una buraca prominente na fila del diente nel estremu, y una seición posterior ampliada y xirada grandemente embaxo.[93] Investigaciones posteriores suxirieron que ye una patoloxía del güesu, una mancadura que sufrió l'animal en vida, y esa forma inusual de la parte posterior del güesu yera por cuenta de la reconstrucción del yelsu.[94] Anguaño considérase un exemplar de A. fragilis.[32]

Craniu de la especie ensin nome de Allosaurus procedente de la Formación de Morrison.

Identificáronse delles especies de Allosaurus a lo llargo de la historia, sicasí munches d'elles resultaron ser sinónimos de la especie tipu Allosaurus fragilis o treslladaes a otros xéneros, cola posible esceición del espécime de Epanterias amplexusO'l xéneru cercanamente rellacionáu Saurophaganax (OMNH 1708) , que ye dacuando incluyíu nel xéneru Allosaurus como A. maximus, pero recién estudios sofiten la idea de que pertenez a un xéneru separáu.[95] Otres especies que creyeron pertenecese al xéneru Allosaurus tamién fueron movíes a otros xéneros.

Un Allosaurus alimentándose.

La especie más estendida foi A. fragilis qu'habitó n'EE.XX. y en Portugal había una especie bien rellacionada, A. europeus, yá que entós daquella taben coneutaos.[96]. Sicasí, esta especie foi suxerida mera y tentatv poles distintes llocalizaciones xeográfiques, y los autores reconocen que ML415 ye indistinguible de cranéos de Allosaurus fragilis de Norteamérica. Carrano 2012 y Malafaia et al 2013 y 2014 consideró A.europaeous sinónimu d'A.fragilis, basáu en que ye virtualmente indistinguible d'esta especie usando tantu caractéres craniales como postcraniales.[97][98]

A. amplexus, A. atrox, A. fragilis, A. lucasi, "A. jimmadseni" y A. maximus son toes conocíes del intervalu Kimmeridgiense–Titoniense nel Xurásicu cimeru de la Formación Morrison de los Estaos Xuníos, apaeciendo al traviés de los estaos de Colorado, Montana, Nuevu Méxicu, Oklahoma, Dakota del Sur, Utah y Wyoming. A. fragilis ye ensin dulda la más común, con alredor de sesenta especímenes conocíos.[32] El discutiniu asocede dende los años 80 con al respective de la posibilidá qu'haya dos especies comunes na Formación Morrison de Allosaurus, cola segunda conocida como ' ' A. atrox' ';[26][99] Un trabayu recién siguió una interpretación de "una especie",[32] coles diferencies vistes nel material de la Formación Morrison atribuyíu a la variación individual.[100][101] En 2014 una nueva especie, A. lucasi foi descrita a partir de YPM VP 57589, estos fósiles fueron recoyíos por Joseph T. Gregory y David Techter en 1953 nel xacimientu Cañón de McElmo, nel Condáu de Montezuma, Colorado, Estaos Xuníos y caltiénense nel Muséu Peabody d'Historia Natural de la Universidá de Yale.[92]

Topóse a A. europaeus en sedimentos del Kimeridgiano del Miembru Porto Novo de la Formación Lourinhã,[91] pero podría ser un A. fragilis.[102] A. tendagurensis foi atopáu en roques del Kimeridgiano de Tendaguru, en Mtwara, Tanzania.[103] Anque la revisión más recién aceptar tentativo como especie válida de Allosaurus, pue ser un tetanuro más básicu,[104] o un simple terópodo dudóso.[105] Anque seya escuru, foi un terópodo grande, posiblemente alredor de 10 metros de llargu y 2,5 tonelaes de pesu,[16] del cual solo atopar una tibia parcial.[106] Tamién s'inclúi al "A. robustus" d'Australia,[107][108] el cual anguaño concluyir que yera un carnosaurio basal pol so astrágalo (güesu del todíu) bien similar al del fukuirráptor. Este pudo pertenecer a una especie similar a Australovenator si ye que nun yera'l mesmu,[109] o tamién podría representar a un abelisaurio.[110] Una vértebra caudal fragmentaria d'otra posible especie foi topada na provincia de Shanxi, China,[111] y seis dientes que daten del Xurásicu mediu y cimeru fueron repuestos de la Formación de Djaskoian, Rusia.,[112][113] y en Suiza,[105]

Especies válides de Allosaurus

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Posibles especies de Allosaurus

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  • A. europaeus - Portugal
  • A. lucasi - oeste d'Estaos Xuníos[92]
  • A. tendagurensis - Tanzania
  • A. atrox- Estaos Xuníos
  • A. sp. indet.? — nordés central de China
  • A. sp. indet.? — Rusia (nordeste de Siberia)
  • A. trihedrodon? — oeste d'Estaos Xuníos
  • A. maximus — treslladáu a Saurophaganax maximus
  • A. amplexus — treslladáu dudosamente a Y. amplexus, últimos estudios apurren a la idea de que ye'l sinónimu de A. fragilis.

Especies inválides de Allosaurus

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Paleobioloxía

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Postura

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Al igual qu'otros grandes carnívoros, el allosaurio yera representáu con una postura incorreuta, sofitando la cola al suelu permaneciendo como "trébedes" al caminar, paecíu a un canguru. Pintures como les de Charles R. Knight y películes como El mundu perdíu d'Arthur Conan Doyle recrear d'esa manera. Anque yá por 1970, científicos comprobaron qu'esta posición yera errónea y si el animal vivu adoptar resultaría en dislocación o debilitamientu de delles articulaciones, incluyendo la cadril y la xunión ente la cabeza y la columna espinal.[117]

Alimentación

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Cadarmes de Allosaurus y Stegosaurus, Muséu de Ciencia y Naturaleza de Denver, exhibíos de tala forma que recreen un ataque per parte del Allosaurus.

Los paleontólogos acepten que Allosaurus yera un carnívoru que depredaba sobre una amplia gama de dinosaurios herbívoros colos más variaos tamaños. Les sos preses podíen ser pequeñes, como'l driosaurio, de tamañu mediu como'l camptosaurio o auténticos pesos pesaos como'l estegosauriu y dellos saurópodos. Nestos últimos casos, un alosaurio qu'actuara en solitariu atópase en desventaxa, polo que ye probable que namái atacara a los individuos más débiles d'estes especies, críes, vieyos o enfermos. Sicasí, nun puede refugase qu'actuara en pequeños grupos, y nesi casu namái los saurópodos más grandes y fuertes, como los diplodocu, apatosaurio y braquiosaurio taríen a salvo de los sos ataques. Atopóse ello ye que nos güesos de la cola d'un espécime de apatosaurio, marques de canilada de alosaurio, anque podría ser resultáu d'un actu de carroña.[118][119] Esiste dramática evidencia de que los alosaurios atacaben a los estegosaurios, incluyendo una vértebra de la cola d'un alosaurio que s'atopa parcialmente curada d'una mancadura que concuerda colos escayos de la cola del un estegosauriu, y una placa de pescuezu d'un estegosauriu que tien una taragañada en forma de O que concuerda col focicu d'un alosaurio.[120]

Al igual que cualesquier otru carnívoru, los alosaurios tamién consumíen carroña cuando se-yos presentaba la oportunidá, dacuando con nefastes consecuencies: el famosu xacimientu de Cleveland Lloyd Quarry, n'Utah (Estaos Xuníos), alluga los restos de decenes de alosaurios, en munchos casos nuevos, que probablemente se vieron atraíos hasta una barraquera polos cadabre de dinosaurios herbívoros atrapaos primeramente ellí, y depués quedaron atrapaos unu tres otru. Usaben l'olfatu como principal mediu pa detectar el so alimentu, a xulgar pol gran desarrollu de los lóbulos olfativos en comparanza col restu del celebru.

En cuanto al métodu de caza, ye bien probable que prefirieren la emboscada.[121] Anque podíen algamar grandes velocidaes, nun podíen caltener éstes mientres una llarga carrera, polo que preferíen esperar agazapaos nel monte a que la presa llegara al so algame. Colos sos trés garres prensiles en cada mano, sirvir pa enferronase a la so presa, ente qu'utilizaben los sos potentes quexales, capaces d'exercer más presión que les d'un cocodrilu, pa matala por afuega.

El alosaurio ye'l carnívoru de gran tamañu más abondosu nos xacimientos onde apaez rexistráu, polo que ye posible que fuera'l depredador dominante del so área de distribución. Otros grandes terópodos que convivieron col alosaurio son el ceratosaurio, de menor tamañu y dotáu tamién de bárabos craniales similares a cuernos, y el xigantescu anque escasu torvosaurio.

Volviendo a la predación de los saurópodos, Gregory Paul noto en 1988, que Allosaurus nun fuera un predador d'individuos dafechu crecíos, nun siendo que cazara en menaes, pos tenía un craniu de tamañu modestu y dientes relativamente pequeños, y foi devasáu en tamañu polos saurópodos contemporáneos.[26] Otra posibilidá ye que prefirió cazar a mozos en cuenta de adultos dafechu crecíos.[99][122] Investigaciones nos años 90 y el 2000s dieron otres soluciones posibles a esta entruga. Robert Bakker, comparando Allosaurus colos Tigre diente de sable del cenozoicu, atopó adautaciones similares, tales como un amenorgamientu de los músculos de la quexada y aumentu en músculos del pescuezu, y la capacidá de gran apertura de les fauces. Anque Allosaurus nun tenía dientes del sable, Bakker suxirió otra manera d'ataque qu'utilizaría tales adautaciones del pescuezu y de la quexada. Los dientes curtios n'efeutu convirtiéronse en pequeñes dientes de sierra, produciendo grandes taragañaes bien sangrantes, na que'l quexal cimeru clavar na víctima y colos fuertes músculos del pescuezu esgañen la carne de la víctima. Esti tipu d'estratexa dexaría ataques contra una presa muncho más grande, cola meta de debilitar a la víctima.[62]

Ataques de Allosaurus, basaos nes teoríes de Bakker (1998) y Rayfield et al. (2001).

Otros aspeutos de l'alimentación inclúin los güeyos, los brazos, y les piernes. La forma del craniu de Allosaurus brínda-y un campu de visión binocular de 20°, llevemente menos que'l cocodrilu modernu. Como nos cocodriloideos, pudo ser lo bastante bonu como pa xulgar distancia y tiempu d'ataque a la presa.[123] Los brazos, comparaos colos d'otros terópodos, taben afechos pa garrar la presa nuna distancia curtia,[40] y l'articulación de les garres suxer que podríen ser utilizaos pa engabitar coses. [39] Finalmente, la máxima velocidá de Allosaurus envaloróse en 8 a 15 metros por segundu, alredor de 30 a 55 quilómetros per hora.[124]

Conclusiones similares fueron atopaes por otru estudiu utilizando'l analís d'elementos finitos nun craniu Allosaurus. Acordies col so analís biomecánico, el craniu yera bien fuerte, pero tenía una fuercia de taragañada relativamente pequeña. Por aciu l'usu de lod músculos del quexal solamente, podría producir una fuercia de taragañada de 805 a 2148 N, inferior a los valores de caimanes, 13000 N, lleones, 4167 N y lleopardos, 2268 N, pero'l craniu podría soportar cuasi 55.500 N de fuercia vertical contra la filera de dientes. Los autores suxirieron que Allosaurus utilizó'l so craniu como un hachu de guerra contra presa, atacando cola boca abierta, cortando carne colos sos dientes, nun entrando bien fondu pa non astillar el güesu, a diferencia de Tyrannosaurus, que se cree que fueron capaces de romper los güesos. Tamién suxirieron que l'arquiteutura del craniu podría dexar l'usu de distintes estratexes en contra de preses distintes, el craniu yera lo suficientemente llixeru como pa dexar que los ataques a ornitópodos pequeños y más axilosos, pero lo suficientemente fuerte como pa soportar l'altu impautu n'emboscaes contra preses más grandes como estegosauridos y saurópodos.[61] Les sos interpretaciones fueron desafiaes por otros investigadores, quien nun atoparon análogos modernos a un ataque d'hachu y consideraron más probable que'l craniu yera fuerte pa compensar la so construcción abierta al absorber les tensiones de lluchar cola presa.[125] Los autores del primer estudiu fixeron notar que Allosaurus en sí nun tien equivalente modernu y que la filera de dientes que s'afai bien a esti tipu d'ataque, y que les articulaciones del craniu citaes polos sos detractores como un problema realmente ayuden a protexer la boca y amenorgar la tensión.[126] Otra posibilidá pal manexu de grandes preses ye que los terópodos como'l Allosaurus yeren "herbívoros de carne" que podría tomar taragaños de carne de saurópodos vivos que yeren abondos pa sostener el depredador polo que nun sería necesariu faer l'esfuerciu pa matar a la presa por completu. Esta estratexa potencialmente tamién dexaría a la presa de recuperase y ser alimentáu de manera similar más palantre.[32] Reparar como suxerencia adicional de que los ornitópodos yeren los más comunes dinosaurios preses disponible, y que los alosaurios apoderar por aciu l'usu d'un ataque similar a la de los grandes felinos modernos: garrar la presa coles sos pates delanteres, y depués faer les taragañaes múltiples nel gargüelu pa entartallar el gorgoberu,[122] Esto ye compatible con otres pruebes de que les pates delanteres son fuertes y capaces de contener presa.[40]

Reproducción y crecedera

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La crecedera conozse realmente bien nesta especie gracies al afayu d'individuos de dambos sexos y toles edaes. El xacimientu portugués de Lourinhã, onde s'atoparon fósiles de críes pequeñes, niales y unos 100 güevos (dellos con restos d'embriones fosilizaos nel so interior) dexaron pescudar bastante sobre cómo nacíen y reproducíense estos animales. Cada nial allugaba decenes de güevos que se guaraben solos, soterraos nel suelu como los de los cocodrilos. Los naciellos, similares a adultos en miniatura, yá podíen caminar y teníen pequeños dientes aptos pa comer inseutos y pequeños invertebraos, pero non podíen valise realmente por sigo mesmos. Ye probable que nes sos primeres hores tres la salida del güevu fueren tutelaos pola so madre de forma similar a como asocede anguaño ente los cocodrilos y aligátores. Darréu, crecíen rápido como les aves y al contrariu que los cocodrilos, hasta algamar el gran tamañu de los adultos ente los 6 y 8 años.

Allosaurus fragilis nel Muséu Cívicu d'Historia Natural de Milán.

La bayura de fósiles de Allosaurus, d'individuos de cuasi toles edaes, dexa que los científicos estudien cómo l'animal creció y cuánto tiempu pudo vivir. Los restos pueden ser rastrexaos a les más tempranes etapes de la vida, incluyendo güevos, pulgos de güevos machucaos de Colorado que s'atoparon pertenecientes a Allosaurus.[105] Basáu en téuniques d'analís histolóxicu de los güesos del miembru, la llende d'edá cimera pa ' ' Allosaurus' ' envalorar en 22 a 28 años, que ye comparable al d'otros terópodos grandes como Tyrannosaurus. Del mesmu analís, la so crecedera máxima apaez asoceder a la edá de 15 años, con un índiz de crecedera envalorada alredor de 150 kilogramu per añu.[59]

El texíu medular del güesu, que tamién atopó en dinosaurios tan diversos como Tyrannosaurus y Tenontosaurus, atopóse n'a lo menos un espécime Allosaurus, una güesu d'espinía de la mina de Cleveland-Lloyd. Güei, esti texíu óseo fórmase solamente en femes d'aves que tán poniendo los güevos y utilícense p'aprovir calciu a los pulgos. La so presencia nel individuu Allosaurus establez el sexu y demuestra qu'ella algamaría edá reproductiva. Cuntando llinies de la crecedera, foi demostráu que tenía 10 años a la so muerte, estableciendo que'l maduror sexual en Allosaurus foi llograda muncho primero de rematar la crecedera y algamar el tamañu máximos.[127]

El descubrimientu d'un espécime xuvenil con una pata trasera cuasi completa demuestra qu'estes yeren relativamente más llargues en moces, y los segmentos más baxos de la pierna, espinía y pie. yeren relativamente más llargos que la zanca. Estes diferencies suxeren qu'un Allosaurus mozu yera más rápidu y tenía distintes estratexes de la caza que los adultos, quiciabes escorriendo la pequeña presa como moces, dempués convertíense en cazadores d'emboscada a la edá adulta.[60] El fémur volvióse más trupu y más anchu mientres la crecedera, y de la seición tresversal menos circular, con cambeos nos puntos ya insertamientu muscular, los músculos encurtiáronse, y la crecedera de la pierna fíxose más lentu. Estos cambeos impliquen que les piernes xuveniles tienen tensiones menos fiables comparaes colos adultos, que se moveríen con una progresión delantera más regular.[128]

Comportamientu social

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Especulóse dende 1970 que Allosaurus alimentar de saurópodos y otros dinosaurios grandes que los cazaba en grupos.[129] amosó-ylo na lliteratura semitéunica y popular como animal que cazó a saurópodos y otros dinosaurios grandes en grupos.[81][29][99] Robert T. Bakker amplió'l comportamientu social al cuidu parental, ya interpretó los dientes del alosaurio rompíen y mazcaben los güesos de los animales grandes como evidencia que los alosaurios adultos traíen l'alimentu al xoril por que les sos críes comieren hasta que tuvieren crecíos, y evitó qu'otros carnívoros llimpiaren nel alimentu.[64] Sicasí, hai realmente poca evidencia del comportamientu gregariu en terópodos,[32] y les interacciones sociales colos miembros de la mesma especie incluyiríen alcuentros antagónicos, como s'amuesa por mancadures de les gastralia[34] y mancaes de mordedura nos cranios, la quexada inferior patolóxica nomada Labrosaurus ferox ye un posible exemplu. El morder la cabeza pudo ser una manera d'establecer la dominación nuna menada de cazadores o mientres conflictos territoriales.[130]

Fotografía moderna del exemplar AMNH 5753 de Allosaurus fragilis.

Anque Allosaurus puede cazar en menaes,[131] la investigación recién suxer que Allosaurus y otros terópodos yeren como otros diapsidos y tendíen a comportamientu agresivu en cuenta de interacciones cooperatives con otros miembros de les sos propies especies. Un estudiu reparó la caza cooperativa de la presa muncho más grande qu'un depredador individual, como se deduz comúnmente pa los dinosaurios terópodos, ye raru ente vertebraos y xeneralmente los modernos diapsidos (incluyendo llagartos, cocodrilos, y páxaros) cooperen bien raramente pa cazar d'esta manera. Munchos depredadores modernos diapsidos son territoriales y van matar y van comese a los intrusos de la mesma especie, y tamién van faer lo mesmo con individuos más pequeños qu'intenten comer antes d'ellos cuando tán xuntos nos sitios d'alimentación. Esto suxer que, por casu, qu'en sitios como Cleveland-Lloyd vese que Allosaurus allegaron xuntos a alimentase d'otros alosaurios inmovilizaos o muertos, y fueron muertos nel procesu, asina atropándose. Esto podría esplicar la elevada presencia de alosaurios nueves y subadultos presentes, como maten a los mozos y nos sitios d'alimentación de grupos modernu como los de cocodrilos y dragones de komodo, la tasa de non adultos muertos ye mayor. La mesma interpretación aplicar al sitiu de Bakker.[132] Hai una cierta evidencia del canibalismu ente alosaurios, incluyendo marques de dientes de alosaurios atopaos ente los fragmentos de la costiella y posibles marques nun omóplatu,[133] y güesos canibalizados recuperaos nel sitiu de Bakker.[134]

Órganos sensoriales

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El celebru de Allosaurus, según lo interpretao d'espiral Esploración del CT del molde endocraneal, yera más similar con un cocodrilu que colos d'otros arcosaurios vivos, les aves. La estructura del aparatu vestibular indica que'l craniu desenvolvióse cuasi horizontal, en comparanza con inclináu fuertemente escontra riba o escontra baxo. La estructura del oyíu internu yera como la d'un cocodriloideo, y polo que Allosaurus habría probablemente podíu oyer meyor frecuencies más baxes y tendría problemes colos soníos sutiles. El bulbu olfatorio yera grande y paez tar bien afechu pa detectar golores, anque l'área pa la evaluación de golores fuera relativamente pequeña.[63]

Paleopatoloxía

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En 2001, Bruce Rothschild et al, publicaron un estudiu qu'esamina la evidencia de quebres por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y les consecuencies nel so comportamientu. Puesto que les quebres de estrés son causaes por un trauma repitíos en llugar d'un acontecimientos singular, son más probable que sían causaes pol comportamientu del animal qu'otros tipos de mancadures. Quebrar por estrés y avulsiones de tendones que se producen nos miembros anteriores tienen un significáu especial nel comportamientu ente que les mancadures nos pies pueden ser causaes por correr o migrar, la resistencia de les preses son la fonte más probable de les mancadures de la mano. Allosaurus foi unu de los dos únicos terópodos esaminaos nel estudiu n'exhibir una avulsión de tendón, y en dambos casos la avulsión producir na estremidá anterior. Cuando los investigadores analizaron quebrar de estrés, atopar con que Allosaurus tenía un númberu significativamente mayor de quebres por estrés que Albertosaurus, Ornithomimus o Archaeornithomimus. De los 47 güesos de la mano que s'estudiaron, 3 fueron atopaos con quebres por estrés. De los pies, los güesos que s'estudiaron fueron 281 y en 17 atopóse quebres por estrés. Quebrar por estrés nos güesos del pie "fueron distribuyíes nes falanxes proximales" y produciéronse nos trés dedes que soporten pesu siendo "estadísticamente indistinguibles" ente ellos. Puesto que l'estremu inferior del tercer metatarsianu fadría contautu col suelu primeru ente que l'animal corría, llevábase la mayor parte de la tensión. Si quebrar por estrés nos alosaurios fueron causaes pola acumuladura de dañu al caminar o correr esti güesu tendría de tener más quebres por estrés que los otros. La falta de tal sesgu nos fósiles estudiaos de Allosaurus indica un orixe pa quebrar de tensión tienen una fonte distinta qu'al correr. Los autores conclúin qu'estes quebres producir mientres la interacción cola presa, como un alosaurio tratando de sostener la presa que llucha colos sos pies. La bayura de quebrar por estrés y mancadures por avulsión en Allosaurus apurren evidencia de "bien activa predación" en cuenta de carroñero.[135]

Cadarma de A. fragilis montáu (USNM4734), que presenta gran cantidá de mancadures sanadas

La escápula izquierda y el peroné d'un espécime de A. fragilis catalogáu como USNM 4734 son patolóxicos, dambes probablemente por cuenta de quebrar curaes. L'exemplar USNM 8367 conserva dellos gastralias patolóxiques que caltienen evidencies de quebres curaes cerca del so centru. Dalgunes de quebrar taben mal sanadas y formárase una "pseudoartrosis". Un exemplar con una costiella quebrada foi recuperáu de la cantera de Cleveland-Lloyd. Otru espécime tenía costielles quebraes y vértebres fundíes cerca del final de la cola. Un aparente machu subadulto de A. fragilis informar a tener patoloxíes estenses, con un total de catorce manques separaes. L'exemplar MOR 693 teníen patoloxíes en cinco costielles, na sesta vértebra del pescuezu , la tercera octavo y decimotercer vértebres del llombu, la segunda vértebra de la so cola y la so cheuron, una gastralia, escápula derecha, falanxe manual del deu 1, ilion esquierdu, metatarsianos III y V, la primer falanxe de la tercer deda y la tercer falanxe del segundu. El ilion tenía "un gran furacu causáu por un golpe dende enriba". L'estremu próximu de la primer falanxe del tercer deu foi afeutáu por güesu neoformado.[136] Otres patoloxíes reportaos en Allosaurus inclúin, quebres en caña verde en dos costielles. Quebres consolidaes nel húmeru y el radiu. La distorsión de les superficies articulares del pie, posiblemente por cuenta de problemes d'artrosis o de desarrollu. Aburuyar de les superficies articulares de les vértebres cola posiblemente por cuenta de osteoartritis o problemes de desarrollu. Una gran anquilosis neoplasica de caudales, posiblemente por cuenta de un traumatismu físicu, según la fusión de cheurones al centru. Osificación de centros vertebrales cerca del final de la cola. Amputación d'un güesu cheuron y el pie, tantu posiblemente de resultes de mordedures. Exostosis estensiva na primer falanxe del tercer deu. Mancadures similares a les provocaes por osteomielitis en dos escápulas. Espolones óseos nun premaxilar, ungueal y dos metacarpianos. Exostosis nuna falanxe pedal posiblemente atribuyible a una enfermedá infeiciosa. Un metacarpianu con una quebra por compresión.[136]

Paleoecoloxía

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Llugares onde Allosaurus foi topáu na Formación Morrison (en mariellu).

El alosaurio ye'l terópodo más común na zona estensa de roques fósiles nel Suroeste Americanu conocida como la Formación de Morrison. Los sos afayos son el 70 a 75% de los especímenes topaos en dicha formación,[122] y por enforma ye'l cumal de la pirámide alimenticia de dicha formación.[137] Otros restos fueron recoyíos en Montana, Wyoming, Dakota del Sur, Colorado, Oklahoma, Nuevu Méxicu y Utah, nos Estaos Xuníos. Tamién hubo afayos en Portugal. La Formación Morrison ye interpretada como un ambiente semiárido con temporada húmeda con llanures inundables.[138] La vexetación variaba de montes de coníferes a los llaos de los ríos, Felechos arborescentes y felechos, pasando a sabanes de felechos con dellos árboles similares a Araucaries del xéneru Brachyphyllum.[139] La Formación Morrison ye un aréa bien rica en fósiles, nella atópense clorofitos, fungos, mofos, equisetos, felechos, cycadales, ginkgos, y delles families de coníferes. Otros fósiles inclúin bivalvos, cascoxues, Actinopterigios, xaronques, sacaveres, tortúes, esfenodontos, llagartos, cocodrilomorfos terrestres y acuáticos, delles especies de pterosaurios, numberoses especies de dinosaurios, y mamíferos primitivos docodontes, multituberculados, symmetrodontes, y triconodontes. Dalgunos de los dinosaurios terópodos fueron Ceratosaurus, Ornitholestes, y Torvosaurus, los saurópodos Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, y Diplodocus, y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus, y Stegosaurus son conocíos en Morrison.[114] Les formaciones de finales del Xurásicu en Portugal onde Allosaurus ta presente son similares a la de Morrison pero con mayor influyencia marina. Munchos de los xéneros de dinosaurios de la Formación de Morrison tán presentes, como Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus, y Apatosaurus, o tienen una cercana contraparte como Brachiosaurus y Lusotitan, Camptosaurus y Draconyx.[140]

Llocalidaes en que se recoyeron fósiles de Allosaurus.

Allosaurus coesistió con otros grandes teropódos como Ceratosaurus y Torvosaurus, dambos en Portugal y n'Estaos Xuníos,[140] Los trés paecieron tener distintos nichos ecolóxicos, basáu na llocalización y morfoloxía de los fósiles. Ceratosaurios y torvosaurios pueden preferir ser activos alredor de les canales d'agua, y teníen cuerpos más finos y más baxos, que-yos daríen una ventaya en terrenes montiegos y maleza, ente que los alosaurios yeren más compactos, con piernes más llargues, más rápidos y maniobrables, y paecen preferir les llanures anubiertes.[134] Ceratosaurus, más conocíu que Torvosaurus, estremábase perceptiblemente de Allosaurus na so anatomía funcional teniendo un craniu más altu, más estrechu con dientes grandes y amplios.[53] Sábese que pedúnculu púbicu d'un Allosaurus amuesa marques de dientes de probablemente un Ceratosaurus o un Torvosaurus. La llocalización d'esti güesu, no fondo del cuerpu indica que dichu Allosaurus tuvo de sufrir l'acción de carroñeros.[141]

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Modelu de Allosaurus en Polonia.

Xunto con Tyrannosaurus, Allosaurus ye'l terópodo grande más representáu na cultura popular. Ye un dinosauriu común nos museossobremanera dempués de les escavaciones de la mina de dinosaurios de Cleveland Lloyd en 1976, como resultáu d'un esfuerciu conxuntu, 38 museos de 8 países de 3 continentes tienen material de Cleveland-Lloyd o copies d'estos.[22] Allosaurus ye'l dinosauriu oficial del estáu d'Utah.[142]

Allosaurus apaeció nos medios de comunicación dende principios del sieglu XX. Ye'l principal predador na novela de 1912 d'Arthur Conan Doyle, El mundu perdíu, y na adautación cinematográfica de 1925, el primer llargumetraxe con dinosaurios y les versiones de 1960, 1992 y 1998 con una secuela del filme de 1992 y miniserie pola cadena de tv BBC llamada The Lost World (2001) y la serie de televisión basada nel llibru col nome Sir Arthur Conan Doyle's The Lost World.[143] Más tarde apaez nel filme de 1956 La bestia del Monte Hollow,[144] y nel filme de 1969 El valle de Gwangi, una combinación del xéneru de terror col western. En El valle de Gwangi, Gwangi ye creáu como Allosaurus, anque Ray Harryhausen basa'l so modelu pa la criatura na pintura Charles R. Knight' pintura d'un Tyrannosaurus. Harryhausen confunde dacuando a los dos, indicando nuna entrevista de DVD «Dambos son comedores de la carne, dambos son tiranos… unu yera malapenes un pocu más grande que l'otru».[145] Tien delles apaiciones na película A Sound of Thunder.

N'apaiciones documentales, Allosaurus apaez nel segundu y el quintu episodiu de la serie de televisión de la BBC Walking with Dinosaurs, y nel especial de Walking with Dinosaurs "La Balada del Gran A el" amosando la crónica de la vida del espécime de Allosaurus llamáu "Big A el". Tamién apaez en dos episodios de Jurassic Fight Club.[146] Allosaurus tamién fai la so apaición na serie de Discovery Channel, Dinosaur Revolution. La so representación nesta serie basar nuna muestra con un quexal rotu inferior que foi afayada pol paleontólogu Thomas Holtz.[147]

Referencies

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Ver tamién

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Enllaces esternos

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