Polypodiidae

 Nota: Se procura se procura a família de cnidários, veja Polypodiidae (Cnidaria).

Polypodiidae fetos leptosporangiados
Pteridium aquilinum
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Polypodiophyta Clado: Tracheophyta Classe: Polypodiopsida Subclasse: Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm.[1]
Ordens
Osmundales Hymenophyllales Gleicheniales Schizaeales Salviniales Cyatheales Polypodiales
Sinónimos
Leptosporangiatae Filicidae Filicales (pro parte)

Polypodiidae, comumente fetos leptosporangiados, anteriormente Leptosporangiatae, é uma das quatro subclasses de pteridófitas da classe Polypodiopsida (com a circunscrição taxonómica do sistema PPG I). Caracterizado pela presença de leptosporângios, constitui o maior agrupamento taxonómico de pteridófitos extantes, com cerca de 8 500 espécies extantes repartidas por todo o mundo.^[2][3][4]

Descrição

Reflectindo a instabilidade na classificação biológica das pteridófitas, o grupo também tem sido tratado como a classe Pteridopsida ou Polypodiopsida,^[5] grupo que presentemente tem a sua circunscrição taxonómica alargada, embora outras classificações lhes atribuam uma classificação diferente.^[6] Nomes mais antigos para o grupo incluem Filicidae e Filicales, embora pelo menos as espécies aquáticas (atualmente na ordem Salviniales) fossem então tratadas separadamente.

Os fetos leptosporangiados são um dos quatro principais grupos de pteridófitos, sendo os outros três os fetos eusporangiados, que incluem os fetos marattioides (Marattiidae, Marattiaceae), as cavalinhas (Equisetiidae, Equisetaceae), e os Psilotales e Ophioglossales.^[4][5] Existem aproximadamente 8 465 espécies de fetos leptosporangiados extantes, em comparação com cerca de 2 070 espécies extantes para todos os outros fetos, totalizando 10 535 espécies de fetos.^[3] Quase um terço das espécies de fetos leptosporangiados são epífitas.^[7]

Estes pteridófitos são designados por leptosporangiados porque os seus esporângios surgem a parir de uma única célula epidérmica e não de um grupo de células como nos fetos eusporangiados (uma linhagem polifilética). Os esporângios maduros têm uma parede com apenas uma célula de espessura,^[8] e são tipicamente cobertos por uma escama, o indúsio, que pode cobrir todo o soro, formando um anel ou taça em seu redor, embora possa também ser fortemente reduzida ou completamente ausente. Muitos fetos leptosporangiados têm um ânulo à volta do esporângio, que ejecta os esporos.^[9]

Taxonomia e filogenética

Taxonomia

Os fetos leptosporangiados foram reconhecidos pela primeira vez como um grupo, designado por Leptosporangiateen, por Karl Ritter von Goebel em 1881, que colocou os fetos eusporangiados em conjunto com as plantas com sementes e plantas vasculares num grupo coevo que designou por Eusporangiateen. Como esta classificação dividia artificialmente os pteridófitos, em em 1884-1849 o sistemata Christian Luerssen subdividiu os fetos homosporangiados apenas em Eusporangiatae e Leptosporangiatae. Este último grupo foi tratado a vários níveis taxonómicos em sistemas de classificação posteriores.

A subclasse Polypodiidae foi publicada e utilizada pela primeira vez para os fetos leptosporangiados homospóricos por Arthur John Cronquist, Armen Takhtajan e Walter Max Zimmermann em 1966, tipificados em Polypodium L.. Outras classificações contemporâneas usaram o nome Filicidae para esta subclasse.^[10]

O sistema de classificação de Smith et al. (2006) introduziu a primeira classificação de nível superior de fetos com base em estudos de filogenética molecular. Aquele sistema incluiu os fetos aquáticos heterosporados (os Salviniales), que haviam sido colocadas numa subclasse separada por Cronquist et al. devido à sua morfologia altamente modificada, dentro do grupo dos fetos leptosporangiados, que foi elevado à categoria de classe como Polypodiopsida (publicada por Cronquist et al. para incluir todos fetos).^[5]

O antepassado comum de Salviniales, Cyatheales e Polypodiales passou por um processo de paleopoliploidia que resultou na duplicação do genoma completo.^[11]

Classificações posteriores renomearam o grupo Polypodiidae, inicialmente como uma subclasse de Equisetopsida sensu lato.^[6] Esta subclasse compreende os fetos leptosporangiados em oposição às restantes três subclasses que são informalmente designadas por fetos eusporangiados. O diagrama seguinte mostra uma provável relação filogénica entre a subclasse Polypodiidae e as outras subclasses de Equisetopsida nesse sistema:^[4]

Equisetopsida                 Marchantiidae                                 Bryidae                             Anthocerotidae                         Lycopodiidae                     Equisetidae         Ophioglossidae         Marattiidae         Polypodiidae                 Cycadidae     Ginkgoidae         Gnetidae     Pinidae             Magnoliidae

briófitos licopodiófitos monilófitos gimnospermas angiospermas

Em 2014, Maarten Christenhusz e Mark W. Chase agruparam todas as subclasses de fetos no agrupamento Polypodiophyta^[3] e em 2016 o Pteridophyte Phylogeny Group (PPG) adotou a classe Polypodiopsida sensu lato para as quatro subclasses de fetos.

O seguinte cladograma mostra a relação filogénica entre as subclasses de acordo com o sistema PPG I. As três primeiras pequenas subclasses são informalmente agrupadas como fetos eusporangiados, em contraste com os Polypodiidae ou fetos leptosporangiados. Polypodiidae é considerada como um grupo irmão de Marattiidae.^[1]

Polypodiopsida	Equisetidae       Ophioglossidae       Marattiidae     Polypodiidae

Tanto na classificação de Christenhusz e Chase, como na classificação PPG I, os Polypodiidae extantes estão divididos em 7 ordens, 44 famílias, 300 géneros e um número estimado de 10 323 espécies.^[1][3]

Christenhusz & Chase 2014 [3]	Nitta et al. 2022[12] e Fern Tree of life[13]
Polypodiidae   Osmundales 1 família       Hymenophyllales 1 família       Gleicheniales 3 famílias       Schizaeales 3 famsílias       Salviniales 2 famílias       Cyatheales 8 famílias     Polypodiales 6 subordens, 26 famílias	Polypodiidae   Osmundales       Hymenophyllales       Gleicheniales       Schizaeales         Salviniales     Cyatheales       Polypodiales

Filogenia

Tem havido alguma contestação aos estudos moleculares recentes, alegando que estes fornecem uma visão enviesada da ordem filogenética porque não têm em conta os representantes fósseis.^[14] No entanto, os estudos moleculares clarificaram as relações entre famílias que já se pensava serem polifiléticas antes do advento da informação molecular, mas que foram deixadas nas suas estruturas polifiléticas porque não havia informação suficiente para fazer o contrário.^[15]

A classificação dos pteridófitos com base naqueles estudos moleculares, que geralmente se apoiam mutuamente, reflecte a melhor informação disponível atualmente, uma vez que os caracteres morfológicos tradicionais nem sempre são informativos na elucidação das relações evolutivas entre os fetos.^[3]

O seguinte filograma mostra uma provável relação entre as outras classes de plantas vasculares e os fetos leptosporangiados. Anteriormente não era clara a relação entre Equisetopsida, Psilotopsida e Marattiopsida,^[16][17][18] mas estudos recentes mostraram que Equisetopsida é provavelmente grupo irmão de Psilotopsida.

Tracheophyta   Lycopodiophyta (licopódios e similares)   Eufilófitos   Spermatophyta (plantas com semente)   Polypodiopsida   Psilotopsida   Psilotales (Psilotum e Tmesipteris)     Ophioglossales (ofioglossos)     Equisetopsida   Equisetales (cavalinhas)         Marattiopsida   Marattiales     Polypodiidae   Osmundales       Hymenophyllales       Gleicheniales       Schizaeales       Salviniales (heterospóricos aquáticos)       Cyatheales (fetos-arbóreos)     Polypodiales

Fetos eusporangiados Fetos leptosporangiados

Famílias extintas

Os fetos leptosporangiados têm um registo fóssil substancial. Por exemplo, fósseis atribuídos às Dicksoniaceae, um membro das Cyatheales, são conhecidos do Jurássico Inferior (201 a 175 milhões de anos atrás).^[19] Foram descritas várias outras famílias extintas. Estas não estão incluídas nos sistemas de classificação utilizados para os fetos extantes, pelo que a maioria não pode ser atribuída a ordens utilizadas nestes sistemas. Taylor et al. (2009) utilizam a ordem Filicales, que corresponde a quatro ordens de Polypodiidae em sistemas mais modernos: Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales e Cyatheales. As famílias não colocadas incluem:^[20]

• †Anachoropteridaceae
• †Botryopteridaceae
• †Kaplanopteridaceae
• †Psalixochlaenaceae
• †Sermayaceae
• †Skaaripteridaceae
• †Tedeleaceae
• †Tempskyaceae

Referências

1. Pteridophyte Phylogeny Group (2016).
2. Palmer, Jeffrey (2004), «The Plant Tree of Life: an Overview and Some Points of View», American Journal of Botany, 91 (10): 1437–45, PMID 21652302, doi:10.3732/ajb.91.10.1437 
3. Christenhusz & Chase (2014).
4. Christenhusz et al. (2011).
5. Smith et al. (2006).
6. Chase & Reveal (2009).
7. Schuettpelz, Eric (2007). «Fern Phylogeny Inferred from 400 Leptosporangiate Species and Three Plastid Genes» (PDF). The Evolution and Diversification of Epiphytic Ferns (Doctoral dissertation). Duke University. Consultado em 4 de dezembro de 2019 
8. Lack, Andrew J.; Evans, David E. (2005). Plant Biology. [S.l.: s.n.] ISBN 9780415356435 
9. Llorens, C.; Argentina, M.; Rojas, N.; Westbrook, J.; Dumais, J.; Noblin, X. (2016). «The fern cavitation catapult: Mechanism and design principles». Journal of the Royal Society Interface. 13 (114). PMC 4759797. PMID 26763327. doi:10.1098/rsif.2015.0930 
10. Cronquist, Arthur; Takhtajan, Armen; Zimmermann, Walter (Abril 1966). «On the Higher Taxa of Embryobionta». Taxon. 15 (4): 129–134. JSTOR 1217531. doi:10.2307/1217531 
11. Li, Fay-Wei; Brouwer, Paul; Carretero-Paulet, L.; et al. (2018). «Fern genomes elucidate land plant evolution and cyanobacterial symbioses». Nature Plants. 4 (7): 460–472. PMC 6786969. PMID 29967517. doi:10.1038/s41477-018-0188-8 
12. Nitta, Joel H.; Schuettpelz, Eric; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, Wataru; et al. (2022). «An Open and Continuously Updated Fern Tree of Life». Frontiers in Plant Science. 13. PMC 9449725. PMID 36092417. doi:10.3389/fpls.2022.909768 
13. «Tree viewer: interactive visualization of FTOL». FTOL v1.3.0. 2022. Consultado em 12 dezembro 2022 
14. Rothwell, G. W.; Nixon, K. C. (2006). «How does the inclusion of fossil data change our conclusions about the phylogenetic history of euphyllophytes». International Journal of Plant Sciences. 167 (3): 737–749. doi:10.1086/503298 
15. Kramer, K. U. (1990). Notes on the Higher Level Classification of the Recent Ferns. The Families and Genera of Vascular Plants: Pteridophytes and Gymnosperms. K. Kubitzki, K. U. Kramer and P. S. Green. New York, Springer-Verlag. 1: 49-52
16. Samuli Lehtonen (2011). «Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life» (PDF). PLOS ONE. 6 (10): e24851. Bibcode:2011PLoSO...624851L. PMC 3192703. PMID 22022365. doi:10.1371/journal.pone.0024851 
17. Hardeep S. Rai; Sean W. Graham (2010). «Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (Monilophytes)». American Journal of Botany. 97 (9): 1444–1456. PMID 21616899. doi:10.3732/ajb.0900305 
18. Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz (2009). «Ferns» (PDF). In: S. Blair Hedges; Sudhir Kumar. The Timetree of Life. [S.l.]: Oxford Biology 
19. Taylor, Taylor & Krings (2009), pp. 464.
20. Taylor, Taylor & Krings (2009), pp. 436-476.

Bibliografia

• Chase, Mark W.; Reveal, James L. (2009). «A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 122–127. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x 
• Christenhusz, M.J.M.; Zhang, X.C.; Schneider, H. (18 fevereiro 2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns». Phytotaxa. 19 (1). 7 páginas. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2 
• Christenhusz, Maarten J.M.; Chase, Mark W. (2014). «Trends and concepts in fern classification». Annals of Botany. 113 (4): 571–594. PMC 3936591. PMID 24532607. doi:10.1093/aob/mct299 
• Pteridophyte Phylogeny Group (Novembro 2016). «A community-derived classification for extant lycophytes and ferns». Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229 
• Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (2006). «A classification for extant ferns» (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. JSTOR 25065646. doi:10.2307/25065646 
• Taylor, T.N.; Taylor, E.L.; Krings, M. (2009). Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants 2nd ed. Amsterdam; Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-373972-8