Wulagasaurus

† Wulagasaurus
Правые зубные кости Реконструкция
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: † Орнитоподы Парвотряд: † Игуанодонты Надсемейство: † Гадрозавроиды Семейство: † Гадрозавриды Подсемейство: † Гадрозаврины Род: † Wulagasaurus
Международное научное название
Wulagasaurus Godefroit et al., 2008
Единственный вид
† Wulagasaurus dongi Godefroit et al., 2008
Геохронология Маастрихтский век  72,1—66,0 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе EOL   4531814 FW   118312

Wulagasaurus — род травоядных орнитоподовых динозавров семейства гадрозаврид из верхнего мела Азии. Типовой и единственный вид Wulagasaurus dongi назван и описан бельгийским палеонтологом Паскалем Годфруа и коллегами в 2008 году. Родовое имя образовано от названия города Улага, где были обнаружены кости динозавра. Видовое имя дано в честь одного из самых знаменитых специалистов по динозаврам Dong Zhi-Ming за его фундаментальный вклад в изучение динозавров Китая^[1].

История исследования

Несколько сотен разрозненных костей было обнаружено в большом карьере у города Улага, провинция Хэйлунцзян, Китай, датированных маастрихтом, около 70—66 млн лет назад, формация Yuliangze. Более 80 % костей принадлежат ламбеозавриновому гадрозавру Sahaliyania, другие же кости показывают типичную морфологию гадрозавринового гадрозавра, названного палеонтологами Wulagasaurus. Голотип GMH W184 представлен правой зубной костью. Также с Wulagasaurus ассоциированы мозговые коробки, скуловая, зубная и челюстная кости, лопатки, грудины, плечевые кости и седалищная кость^[1].

Впоследствии были описаны дополнительные образцы, принадлежащие Wulagasaurus: квадратная кость, грудина, коракоиды, лопатки, плечевые кости, седалищная и подвздошная кости, а также малоберцовые кости^[2].

Описание

Образцы Wulagasaurus

Wulagasaurus — гадрозаврин среднего размера, диагностируемый по следующим признакам: сильно вытянутая и тонкая зубная кость, рострокаудальная длина которой в 6,8 раз больше её максимальной дорсовентральной высоты; зубная кость с заметной дорсально вогнутой диастемой; каудальная ветвь скуловой кости расширяется каудодорсально, образуя угол около 140 градусов с длинной осью скуловой кости. Кроме того, Wulagasaurus отличается от базальных гадрозавроидов тем, что дельтопекторальный гребень плечевой кости умеренно расширен краниолатерально и вентральный край надацетабулярного отростка расположен примерно на уровне дорсовентральной середины центральной пластины подвздошной кости.

От брахилофозавра и майазавры Wulagasaurus отличается относительно коротким предацетабулярным отростком подвздошной кости и слабо развитым контрфорсом скуловой кости^[2].

От других известных гадрозаврин Wulagasaurus отличается коротким сагиттальным гребнем, менее 2/3 длины теменной кости; от грипозавра, керберозавра, прозавролофа, завролофа, эдмонтозавра и анатотитана отличается коротким верхнезатылочно-бокозатылочным выступом^[1].

Систематика

Для выяснения филогенетического положения Wulagasaurus было использовано 56 краниальных, зубных и посткраниальных признаков для 21 таксона. В качестве внешней группы выбран негадрозавридовый гадрозавроид Bactrosaurus johnsoni. Было получено 7 самых экономных деревьев, на основе которых было построено дерево строгого консенсуса:

Bactrosaurus   Hadrosauridae Hadrosaurinae   Wulagasaurus           Maiasaura     Brachylophosaurus         Gryposaurus         Kerberosaurus       Prosaurolophus     Saurolophus           Edmontosaurus     Anatotitan               Lambeosaurinae     Aralosaurus       Tsintaosaurus       Jaxartosaurus       Amurosaurus           Corythosaurus     Hypacrosaurus     Olorotitan       Lambeosaurus         Parasaurolophus     Charonosaurus       Sahaliyania

Хотя, материал, относимый к Wulagasaurus, более фрагментарный, чем у Sahaliyania, филогенетическое положение первого может быть определено легче. Wulagasaurus несомненно гадрозаврин, поскольку он характеризуется следующими однозначными синапоморфиями: челюстная кость с длинной и плотной каудальной частью и сужающийся дистальный конец седалищной кости. Но Wulagasaurus предстаёт самым базальным гадрозаврином, известным на момент исследования. Его сагиттальный гребень относительно короткий, как у бактрозавра, других базальных гадрозавроидов и ламбеозаврин. С другой стороны, у всех других рассматриваемых гадрозаврин теменной гребень намного больше, более чем на 2/3 длиннее теменной кости^[1].

Для проверки гипотезы о наиболее базальном положении Wulagasaurus среди гадрозаврин Xing et al., 2012, использовали новую морфологическую информацию, описанную в их работе, создав матрицу данных, состоящую из 224 краниальных признака и 110 посткраниальных для 53 таксонов. Четыре базальных игуанодонтоида Iguanodon bernissartensis, Mantellisaurus atherfieldensis, Jinzhousaurus yangi и Ouranosaurus nigeriensis были выбраны в качестве внешней группы. В результате филогенетического анализа было получено 144 наиболее экономных дерева, на основе которых было построено дерево строго консенсуса:

	Ouranosaurus       Iguanodon     Mantellisaurus
	Jinzhousaurus
Hadrosauroidea	Equijubus       Probactrosaurus       Protohadros     Eolambia       Tanius       Bactrosaurus       Gilmoreosaurus       Nanningosaurus     Claosaurus         Telmatosaurus     Tethyshadros           Lophorhothon   Hadrosauridae Hadrosaurinae     Wulagasaurus       Brachylophosaurus     Maiasaura             Kritosaurus       Secernosaurus     Gryposaurus             Shantungosaurus     Edmontosaurus         Kerberosaurus       Prosaurolophus     Saurolophus             Lambeosaurinae   Aralosaurus         Tsintaosaurus     Pararhabdodon         Jaxartosaurus       Parasaurolophus         Sahaliyania     Amurosaurus         Lambeosaurus       Velafrons     Olorotitan     Nipponosaurus     Hypacrosaurus     Corythosaurus

Таким образом, анализ поддерживает Godefroit et al., 2008, в оценке Wulagasaurus как относительно базального гадрозаврина. Вместе с тем, анализ указывает, что Wulagasaurus и клада брахилофозавр — майазавра являются сестринскими таксонами, образуя одну кладу. Wulagasaurus обладает некоторыми яркими особенностями, которые схожи с таковыми у брахилофозавра и майазавры. Это длинная клиновидная ростральная вершина, расположенная на уровне дорсовентральной середины рострального отростка скуловой кости; крыловидный скуловой каудальный отросток, несущий слегка выпуклый каудальный край; резко поднимающийся склон вдоль дорсолатерального края симфизной области зубной кости; соотношение между максимальной шириной плечевой кости в дельтопекторальном гребне и шейкой меньше 1,62; надацетабулярный отросток подвздошной кости с асимметричным, сильно выпуклым краем и плохо обозначенной каудальной частью^[2].

Анализ призрачных линий

Базальная филогенетическая позиция Wulagasaurus среди гадрозаврин не согласуется с его поздним стратиграфическим положением. Такое несоответствие может быть оценено с помощью использования призрачных линий. Норелл (1992) определил призрачные линии, как недостающие участки клады в филогении. Поскольку сестринские таксоны возникают в одно время, возможно определить минимальный возраст происхождения клады: клада не может возникнуть позже появления сестринских таксонов, составляющих эту кладу. Призрачная линия может быть откалибрована с использованием геохронологической шкалы: для сестринских таксонов это разница между возникновением молодого таксона и возникновением старого. Призрачные линии, следовательно, могут рассматриваться как оценка полноты ископаемой летописи с филогенетической точки зрения.

Как выше обсуждалось, возраст Wulagasaurus, вероятно, датируется поздним маастрихтом. Старейшим относительно хорошо датированным представителем сестринской к группе Wulagasaurus является Gryposaurus latidens из формации Two Medicine, штат Монтана (старейшее время возникновения около 80 млн лет). Это означает, что линия Wulagasaurus должна была отделиться от линии, ведущей к более продвинутым гадрозавринам, по крайней мере, в раннем кампане, растягивая продолжительность призрачной линии Wulagasaurus на 13 млн лет^[1].

Палеобиогеография

В предыдущих работах Годфруа и коллег было показано, что ламбеозавриновые гадрозавры, вероятно, имеют азиатское происхождение. В самом деле, самые базальные и/или старейшие ламбеозаврины обнаружены в Азии: Aralosaurus tuberiferus из белеутинской свиты (турон?) Казахстана, Tsintaosaurus spinorhinus из формации Wangshi (кампан), Jaxartosaurus aralensis из формации Syuksyuk Казахстана (сантон) и Amurosaurus riabinini из маастрихта формации Udurchukan Амурской области, Россия. На западе Северной Америки старейшие хорошо датированные ламбеозаврины обнаружены в формациях верхнего кампана; все принадлежат к продвинутым кладам паразавролофа или коритозавра. Самая простая гипотеза заключается в том, что предки клад паразавролофа и коритозавра мигрировали из восточной Азии на запад Северной Америки перед или в начале позднего кампана. Другие таксоны динозавров следовали этому миграционному маршруту в течение мела: базальные неоцератопсы, анкилозавры, тираннозавроиды и троодонтиды. Сухопутный маршрут между Азией и Кордильерами Америки через Берингов перешеек, вероятно, открылся в течение апта — альба и существовал в течение всего позднего мела.

До самого недавнего времени североамериканское происхождение гадрозаврин казалось правдоподобным, потому что самые базальные и старейшие (сантон) представители этой клады были найдены именно там. Имея на руках данные об азиатских базальных ламбеозавринах и североамериканских базальных гадрозавринах, предположения о родине монофилетических гадрозавров оставались очень гипотетическими и спорными. Это было тем более пробматично, поскольку негадрозавровые гадрозавроиды были обнаружены в Азии (Altirhinus, Probactrosaurus, Bactrosaurus, Gilmoreosaurus), в Северной Америке (Eolambia, Protohadros) и даже в Европе (Telmatosaurus). Поэтому обнаружение Wulagasaurus очень важно в палеогеографической перспективе. В самом деле, этот азиатский гадрозаврин рассматривается авторами, как самый базальный гадрозаврин. Таким образом, можно предположить, что гадрозаврины, как и ламбеозаврины, имеют азиатское происхождение. Это означает, что их общий предок жил в Азии. В то время, как линия базальных гадрозаврин, ведущая к Wulagasaurus, оставалась в Азии, общий предок более продвинутых гадрозаврин, вероятно, в сантоне мигрировал на запад Северной Америки. В течение кампана и в раннем маастрихте несколько независимых линий гадрозавров вернулись в Азию.

Исследование материала о динозаврах из Улаги подтверждает, что ламбеозаврины и гадрозаврины разошлись в восточной Азии в течение позднего маастрихта. Ламбеозаврины были доминирующими травоядными динозаврами в этом регионе в этот период, тогда как цератопсов, по-видимому, уже там не было. С другой стороны, цератопсы в фаунах позднего маастрихта западной части Северной Америки самые распространённые динозавры, а ламбеозаврины отсутствуют или представлены редкими и неясными отдельными костями^[1].

Примечания

1. Godefroit, Pascal; Hai Shulin; Yu Tingxiang; Lauters, Pascaline (2008). «New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China». Acta Palaeontologica Polonica 53 (1): 47-74. doi:10.4202/app.2008.0103.
2. Xing, Hai; Prieto-Marquez, Albert; Gu Wei; Yu Tingxiang (2012). «Reevaluation and phylogenetic analysis of the hadrosaurine dinosaur Wulagasaurus dongi from the Maastrichtian of northeast China». Vertebrata PalAsiatica 50 (2): 160—169.