Họ Cẩm chướng

Họ Cẩm chướng
Silene latifolia
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Plantae
(không phân hạng)	Angiospermae
(không phân hạng)	Eudicots
(không phân hạng)	Core eudicots
Bộ (ordo)	Caryophyllales
Họ (familia)	Caryophyllaceae Juss., 1789[1]
Chi điển hình
Caryophyllus (gộp trong Dianthus) Mill., 1754 nom. illeg.
Các chi
Nhiều, xem văn bản.
Danh pháp đồng nghĩa
Alsinaceae Bartl., 1825 nom. cons. Cerastiaceae Vest, 1818 Corrigiolaceae Dumort., 1829 Dianthaceae Vest, 1818 Herniariaceae Martynov, 1820 Illecebraceae R.Br., 1810 nom. cons. Lychnidaceae Döll, 1843 Ortegaceae Martynov, 1820 Paronychiaceae Juss., 1815 Polycarpaeaceae Mart., 1835 Scleranthaceae J.Presl & C.Presl, 1822 Silenaceae Bartl., 1825 Spergulaceae Bartl., 1825 Stellariaceae Bercht. & J.Presl, 1820 Telephiaceae Martynov, 1820

Họ Cẩm chướng (danh pháp khoa học: Caryophyllaceae) là một họ thực vật hạt kín. Họ này được gộp trong bộ Caryophyllales. Nó là một họ lớn, với khoảng từ 82 đến trên 120 chi (tùy theo việc xem xét một vài chi theo nghĩa rộng hay nghĩa hẹp) ^[2] và trên 2.200 loài^[3] tới khoảng 3.000 loài^[2].

Họ phổ biến rộng khắp thế giới này chủ yếu là cây thân thảo, đa dạng nhất tại khu vực ôn đới, với một vài loài sinh sống trong miền núi tại khu vực nhiệt đới. Một vài thành viên của họ được biết đến nhiều nhất có các loài cẩm chướng (Dianthus), và liệt nữ cùng cây bắt ruồi (các chi Lychnis và Silene). Nhiều loài được trồng làm cây cảnh,và một số loài là cỏ dại phổ biến rộng. Phần lớn các loài mọc trong khu vực ven Địa Trung Hải và các khu vực cận kề ở châu Âu và châu Á. Số lượng loài và chi tại Nam bán cầu là khá nhỏ, mặc dù họ này cũng chứa cả loài cỏ trân châu Nam Cực (Colobanthus quitensis), loài thực vật hai lá mầm sống xa nhất về phía nam, và nó là một trong tổng số 2 loài thực vật có hoa được tìm thấy tại châu Nam Cực^[4].

Miêu tả

Mặc cho kích thước lớn (về số lượng chi và loài) và các mối quan hệ song phương còn hơi đáng ngờ trong nội bộ họ, nhưng họ này là khá đồng nhất và dễ dàng nhận dạng. Phần lớn các loài đều là cây thân thảo sống một năm hay lâu năm, với phần trên mặt đất chết đi mỗi năm. Một vài loài trong khu vực Địa Trung Hải và cận nhiệt đới là cây bụi nhỏ với thân rễ dạng gỗ, hay thậm chí là cây bụi hoặc cây gỗ nhỏ. Phần lớn là thực vật không mọng nước, nghĩa là không có thân hay lá dày cùi thịt. Các mắt trên thân cây phồng lên.

Lá gần như luôn luôn mọc đối, hiếm khi mọc vòng. Phiến lá nguyên, có cuống lá và thường có lá kèm. Các lá kèm này không tạo thành bao vỏ.

Hoa lưỡng tính ở đầu cành, mọc đơn lẻ hay thành các cụm hoa dạng xim hoa. Cụm hoa có thể là xim hai ngả. Điều này có nghĩa là trong nách mỗi cuống hoa chính của hoa tận cùng trong xim hoa thì hai nhánh hoa đơn lẻ chồi ra ở mỗi bên của hoa đầu tiên và ngay dưới nó. Nếu như không có hoa tận cùng thì điều này có thể dẫn tới xim một ngả, nghĩa là một xim hoa đơn với chỉ một hoa trên mỗi trục của cụm hoa. Trong trường hợp tột cùng, điều này dẫn tới chỉ một hoa đơn lẻ, như ở chi Dianthus.

Hoa cân đối, chủ yếu mẫu 5, nghĩa là với 5 cánh hoa và 5 lá đài, nhưng đôi khi chỉ 4 cánh hoa. Các lá đài rời hay hợp. Các cánh hoa nhăn hay chẻ sâu ở tận cùng. Đài hoa có thể phồng hình trụ, như ở chi Silene. Số lượng nhị hoa là 5, 8 hay 10. Chúng chủ yếu đẳng số với bao hoa. Bộ nhụy thượng có 2 tới 5 lá noãn (các thành viên của nhụy kép) và là dạng quả tụ, nghĩa là các lá noãn này hợp lại thành bầu nhụy kép. Bầu nhụy 1 ngăn, nghĩa là có 1 khoang bên trong bầu nhụy.

Quả không dày cùi thịt. Thường là quả nang, ít thấy dạng quả kiên nhỏ.

Hệ thống hóa

Hiện nay người ta coi các họ Amaranthaceae và Caryophyllaceae là các nhóm có quan hệ chị em và được coi là có quan hệ họ hàng gần.

Trước đây, họ Caryophyllaceae được coi là họ chị em với tất cả phần còn lại của phân bộ Caryophyllineae do chúng có các sắc tố nhóm anthocyanin mà không có các betalain. Tuy nhiên, các phân tích miêu tả theo nhánh chỉ ra rằng Caryophyllaceae đã tiến hóa từ các tổ tiên có chứa betalain, củng cố khẳng định betalain như là đặc trưng cùng có (synapomorphy) chính xác của phân bộ^[5]

Họ này theo truyền thống được chia ra làm 3 phân họ, bao gồm:

• Alsinoideae: không lá kèm; lá đài tự do, các cánh hoa không hợp.
• Silenoideae hay Caryophylloideae: không lá kèm; các cánh hoa hợp.
• Paronychioideae: với các lá kèm dày cùi thịt; không tràng hoa, các cánh hoa rời hay hợp.

Cho tới năm 2008, người ta cho rằng phân họ cuối cùng là một nhóm cơ sở cận ngành bao gồm các thành viên khá nguyên thủy của họ này, không có quan hệ gần nhưng đơn giản là vẫn duy trì nhiều dấu vết chia sẻ giữa các đơn vị phân loại có tổ tiên chung gần nhất là xa hơn so với các nhóm đang xem xét còn lại (plesiomorph). Thay vì coi là một phân họ, phần lớn trong phân họ này phải được coi là các chi có vị trí không chắc chắn (incertae sedis), nhưng Corrigiola và Telephium có thể đảm bảo được công nhận như là tông Corrigioleae. Ngược lại, phân họ Alsinoideae dường như tạo thành hai nhánh khác biệt, có lẽ ít các chi bị đặt sai chỗ hơn. Cuối cùng, phân họ Silenoideae dường như là đơn ngành ít nhất là đối với phần lớn của phân họ này, nếu như một số chi đặt sai chỗ trong Alsinoideae được chuyển về đây; có thể là tên gọi Caryophylloideae sẽ được áp dụng cho giới hạn được sửa lại này.

Tuy nhiên, có sự lai ghép lan tràn giữa nhiều thành viên của họ này — cụ thể là trong nhóm Silenoideae hay Caryophylloideae — và người ta cũng đã thấy rằng ở một vài chi thì các nhánh hậu duệ là rất phức tạp và không dễ dàng khuất phục trước phân tích miêu tả theo nhánh^[6].

Các nghiên cứu ở cấp độ phân tử của Smissen và ctv., (2002)^[7] chỉ ra rằng cả ba phân họ này (Alsinoideae, Caryophylloideae và Paronychioideae) là đa ngành, trong khi Fior và ctv., (2006)^[8] thì cho thấy Alsinoideae (trừ đi tông Pycnophylleae Mattf.) và Caryophylloideae cùng nhau hợp thành một nhóm đơn ngành, với Paronychioideae tạo thành một nhóm cận ngành cơ sở. Cả hai nghiên cứu này chứng minh rằng trong phân họ Alsinoideae thì tông Sclerantheae Link ex DC. rõ ràng là tách biệt khỏi tông Alsineae Lam. & DC., trong khi tự bản thân tông Alsineae là đa ngành^[7][8].

Nghiên cứu của Harbaugh và ctv., (2009) cho thấy cách tiếp cận kiểu 3 phân họ là không hợp lý và đề xuất việc chia tách họ này thành ít nhất là 11 tông^[2], nhưng không xếp trong các phân họ. Điều này hiện tại được ghi nhận trong website của APG^[3]. Phân chia của họ như sau:

• Tông Corrigioleae Dumortier
• Tông Paronychieae Dumortier
• Tông Polycarpaeae de Candolle
• Tông Sperguleae Dumortier
• Tông Sclerantheae de Candolle
• Tông Sagineae Tanf.
• Tông Arenarieae Kitt.
• Tông Alsineae Lamarck & de Candolle
• Tông Sileneae de Candolle
• Tông Caryophylleae Lamarck & de Candolle
• Tông Eremogoneae Rabeler & W. L. Wagner

Phân chia kiểu 3 phân họ

Các chi ở đây lấy theo GRIN^[9]

• Pinosia Urb.
• Phân họ Paronychioideae
  • Kabulia Bor & C.E.C.Fisch.
  • Tông Corrigioleae Dumortier: 2 chi, 16 loài. Đồng nghĩa: Corrigiolaceae Dumortier, Telephiaceae Martynov.
    • Corrigiola L.
    • Telephium L.
  • Tông Paronychieae Dumortier: 15 chi và 190 loài. Các chi đa dạng nhất là Paronychia (110 loài), Herniaria (45 loài). Phổ biến rộng khắp thế giới, đặc biệt Paronychia, đa dạng thành các chi tại khu vực ven Địa Trung Hải và Trung Đông. Đồng nghĩa: Herniariaceae Martynov, Illecebraceae R. Brown (nom. cons.), Paronychiaceae Jussieu.
    • Achyronychia Torrey & A. Gray
    • Cardionema DC. (bao gồm cả Pentacaena Bartl.)
    • Chaetonychia (DC.) Sweet: Có thể là đồng nghĩa của Paronychia Mill..
    • Cometes L.
    • Dicheranthus Webb
    • Gymnocarpos Forssk. (bao gồm cả Lochia Balf.f.)
    • Herniaria L.
    • Illecebrum L.
    • Paronychia Mill. (bao gồm cả Anychia Michaux, Nyachia Small, Siphonychia Torrey & A. Gray)
    • Philippiella Speg.
    • Pollichia Aiton
    • Pteranthus Forssk.
    • Sclerocephalus Boiss.
    • Scopulophila M.E.Jones
    • Sphaerocoma T.Anderson (bao gồm cả Hafunia Chiov.)
  • Tông Polycarpeae de Candolle: Các chi đa dạng nhất là Polycarpaea (50 loài), Drymaria (48 loài). Gần như rộng khắp thế giới. Đồng nghĩa: Ortegaceae Martynov, Polycarpaeaceae Schur.
    • Cerdia Moc. & Sesse
    • Drymaria Willd. ex Schult.: Tù tì; Lâm thảo; Cất Hơi; Trúng đồng; Đơn xương; Rau đồng tiền
    • Haya Balf.f.
    • Krauseola Pax & K.Hoffm.
    • Loeflingia L.
    • Microphyes Phil. (bao gồm cả Wangerinia E.Franz)
    • Ortegia L.
    • Pirinia Kral
    • Polycarpaea Lamarck (bao gồm cả Calycotropis Turcz., Reesia Ewart, Robbairea Boiss.): Bạch cổ đinh; Đa quả, sai hồ, sài hồ, rút
    • Polycarpon L.: Cóc mẩn; Đa châu (nằm)
    • Polytepalum Suess. & Beyerle
    • Sanctambrosia Skottsb. ex Kuschel
    • Spergula L.
    • Spergularia (Pers.) J.Presl & C.Presl
    • Stipulicida Michaux
    • Xerotia Oliv.
• Phân họ Alsinoideae
  • Tông Alsineae
    • Arenaria L. (bao gồm cả Brewerina A.Gray, Cernohorskya Á. Löve & D. Löve, Gooringia F.N.Williams, Gouffeia Robill. & Castagne ex Lamarck & DC., Spergulastrum Michx., Wilhelmsia Reichenbach)
    • Brachystemma D.Don: Bạch chỉ tiên
    • Bufonia L.
    • Cerastium L. (bao gồm cả Provancheria B.Boivin): Giác quả, ớt tân
    • Colobanthus Bartl.
    • Eremogone Fenzl: Khoảng 66 loài. Có thể là đồng nghĩa của Arenaria L..
    • Holosteum L.
    • Honckenya Ehrh. (bao gồm cả Honkenya Ehrh.)
    • Lepyrodiclis Fenzl
    • Minuartia L. (bao gồm cả Alsinanthe (Fenzl) Reichenbach, Alsine Gaertn., Alsinopsis Small, Greniera J. Gay, Hymenella Moc. & Sesse, Lidia A.Love & D.Love, Minuopsis W.A.Weber, Porsildia A.Love & D.Love, Queria L., Rhodalsine J.Gay, Selleola Urb., Tryphane Reichenbach, Wierzbickia Reichenbach): Có thể là đồng nghĩa của Arenaria L..
    • Moehringia L.: Có thể là đồng nghĩa của Arenaria L..
    • Moenchia Ehrh.
    • Myosoton Moench: Rau hấp cá; Rau xương cá; Rau hến; Phồn lâu; Rau xương cá; Rau hến; Phồn lâu
    • Plettkea Mattf.
    • Pseudostellaria Pax (bao gồm cả Krascheninnikovia Turcz. ex Fenzl)
    • Pycnophyllopsis Skottsb.
    • Reicheella Pax
    • Sagina L.: Sa dinh
    • Schiedea Cham. & Schltdl. (bao gồm cả Alsinidendron H.Mann)
    • Stellaria L. (bao gồm cả Alsine L., Fimbripetalum (Turcz.) Ikonn., Mesostemma Vved., Tytthostemma Nevski): Sao muội; Tinh thảo
    • Thurya Boiss. & Balansa
    • Thylacospermum Fenzl
  • Tông Geocarpeae
    • Geocarpon Mack.
  • Tông Habrosieae
    • Habrosia Fenzl
  • Tông Pycnophylleae
    • Pycnophyllum J.Remy
  • Tông Sclerantheae
    • Pentastemonodiscus Rech.f.
    • Scleranthus L. (bao gồm cả Mniarum J. R. Forster & G. Forster)
• Phân họ Caryophylloideae
  • Tông Caryophylleae Lamarck & de Candolle: 17 chi và 610 loài. Các chi đa dạng nhất Dianthus (300 loài), Gypsophila (150 loài), Acanthophyllum (75 loài). Phân bố tại đại lục Á-Âu (châu Phi, Gypsophila australis tại Australia và New Zealand). Đồng nghĩa: Dianthaceae Vest.
    • Acanthophyllum C.A.Mey. (bao gồm cả Kuhitangia Ovcz.)
    • Allochrusa Bunge ex Boiss.
    • Ankyropetalum Fenzl
    • Bolanthus (Ser.) Reichenbach
    • Cyathophylla Bocquet & Strid
    • Dianthus L. (bao gồm cả Caryophyllus Mill., Tunica Ludw.): Cẩm chướng, cù mạch, thạch trúc, cam trước
    • Diaphanoptera Rech.f.
    • Gypsophila L. (bao gồm cả Banffya Baumg., Bolbosaponaria Bondarenko, Heterochroa Bunge, Psammophila Ikonn., Psammophiliella Ikonn., Pseudosaponaria (F.N.Williams) Ikonn.)
    • Ochotonophila Gilli
    • Petrorhagia (Ser.) Link (bao gồm cả Dianthella Clauson ex Pomel, Kohlrauschia Kunth, Tunica Mert. & W.D.J.Koch)
    • Phrynella Pax & K.Hoffm. (bao gồm cả Phryna (Boiss.) Pax & K.Hoffm.)
    • Pleioneura Rech.f.
    • Saponaria L.: Tạo phì quả
    • Scleranthopsis Rech.f.
    • Vaccaria Wolf
    • Velezia L.
  • Tông Sileneae
    • Agrostemma L.
    • Cucubalus L.: Có thể là đồng nghĩa của Silene L.: Rút gân; Cú bàn; Trừu cân thảo; Cẩu cân man
    • Heliosperma Reichenbach: Có thể là đồng nghĩa của Silene L..
    • Petrocoptis A.Braun ex Endl.
    • Silene L. (bao gồm cả Behen Moench, Charesia E.A.Busch, Coronaria Guett., Eudianthe (Rchb.) Rchb., Gastrocalyx Schischk., Gastrolychnis (Fenzl) Rchb., Lychnis L., Melandrium Rohl., Melandryum Reichenbach, Schischkiniella Steenis, Viscaria Rohl.): Hoa liệt nữ
    • Uebelinia Hochst.: Có thể là đồng nghĩa của Silene L..
  • Tông Drypideae
    • Drypis L.

GRIN còn ghi nhận danh pháp Dadjoua Parsa như là đồng nghĩa của Unident-Caryophyllaceae.

Phát sinh chủng loài

Cây phát sinh chủng loài trong phạm vi họ Caryophyllaceae theo hợp lý tối đa từ trình tự gen matK (trái) và theo hợp lý tối đa từ tổ hợp các trình tự gen matK, trnL-F, rps16 (phải) như sau^[2]:

Caryophyllaceae    Corrigioleae       Paronychieae       Polycarpaeae       Sperguleae         Sagineae     Sclerantheae             Alsineae     Arenarieae       Eremogoneae         Caryophylleae     Sileneae

Caryophyllaceae    Corrigioleae       Paronychieae       Polycarpaeae       Sperguleae         Sagineae     Sclerantheae           Alsineae     Arenarieae           Eremogoneae     Caryophylleae       Sileneae

Ghi chú

1. Antoine Laurent de Jussieu, 1789. Ordo XXII: Caryophylleae, les Caryophyllées. Genera Plantarum 299 - 304.
2. ^ Harbaugh D. T., Nepokroeff M., Rabeler R. K., Mc Neill J., Zimmer E. A., & Wagner W. L., 2009. A new lineage-based tribal classification of the family Caryophyllaceae^{[liên kết hỏng]}. Int. J. Plant Sci. 171(2):185–198, 2010, 1058-5893/2010/17102-0006, doi:10.1086/648993
3. ^ Caryophyllaceae trong website của APG. Tra cứu ngày 29 tháng 1 năm 2011.
4. Rudolph. “Antarctic Lichens and Vascular Plants: Their Significance”. American Institute of Biological Sciences. 15 (4): 285–287. Truy cập ngày 29 tháng 1 năm 2011.
5. Judd và ctv. (2008): Plant Systematics: A Phylogenetic Approach (Ấn bản lần thứ 3). Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA.
6. Erixon Per & Oxelman Bengt, (2008): Reticulate or tree-like chloroplast DNA evolution in Sileneae (Caryophyllaceae)? Molecular Phylogenetics and Evolution 48(1), tháng 7 năm 2008: 313–325.doi:10.1016/j.ympev.2008.04.015 (Tóm tắt HTML, có sẵn phụ lục đối với những người đặt mua)
7. ^ Smissen R. D., Clement J. C., Garnock-Jones P. J., & Chambers G. K., 2002. Subfamilial relationships in Caryophyllaceae as inferred from 5' ndhF sequences Lưu trữ 2010-06-26 tại Wayback Machine. American J. Bot. 89(8): 1336-1341.
8. ^ Fior S., Karis P. O., Casazza G., Minuto L., & Sala F., 2006. Molecular phylogeny of the Caryophyllaceae (Caryophyllales) inferred from chloroplast matK and nuclear rDNA ITS sequences Lưu trữ 2008-05-16 tại Wayback Machine. American J. Bot. 93(3): 399-411.
9. GRIN Genera of Caryophyllaceae Lưu trữ 2004-11-18 tại Wayback Machine. Tra cứu ngày 29 tháng 1 năm 2011.

Liên kết ngoài

• Tư liệu liên quan tới Caryophyllaceae tại Wikimedia Commons
• Dữ liệu liên quan tới Họ Cẩm chướng tại Wikispecies
• Arenaria và Cerastium trong Topwalks
• Dianthus trong Topwalks Lưu trữ 2011-07-24 tại Wayback Machine
• Silene trong Topwalks Lưu trữ 2011-07-24 tại Wayback Machine
• Caryophyllaceae Lưu trữ 2010-12-23 tại Wayback Machine trong Flowers in Israel
• Caryophyllaceae Lưu trữ 2016-04-05 tại Wayback Machine trong Plant Life Forms