Голям американски обмен на видове

Примери за мигрантни видове в Америка. Маслиненозелените силуети показват северноамерикански видове с произход от Южна Америка. Сините силуети представляват южноамерикански видове с произход от Северна Америка

Големият американски обмен на видове е важно палеозоогеографско събитие, при което се наблюдава усилен обмен на сухоземни и сладководни видове от Южна Америка към Северна и обратно.

Причината за това е възникването на вулканична активност в района на съвременния Панамски провлак и осигуряването на първични мостове, свързващи двата съвременни континента. Пикът на миграцията от север на юг и обратно е бил преди около 3 млн. години. Свързването на двата континента е причина за връзка между неотропичната и неарктичната езокони и окончателното формиране на съвременна Америка. Обменът на видове в миналото днес е видим и в двете части, при което се формира една уникална фауна в част от Западното полукълбо. Най-драматичен е ефектът от обмена на видове сред бозайниците, но е видим и сред останалите гръбначни като птици, влечуги, земноводни, сладководни риби, както и членестоноги.

Виждането сред научните среди за обмена на видове между Америките започва от 1876 година. Пръв Алфред Уолъс стига до тази идея в резултат на пребиваването си в района на Амазонка в периода 1848 – 1852 г.^[1]. Други изследователи като Флорентино Амегино, Уилям Дилър Матю, Уилям Бериман Скот, Браян Патерсън, Джордж Гейлорд Сшмсън и други подкрепят идеята и доразвиват твърдението^[2].

По подобен начин обмяна на видове настъпва по-рано в неозоя, когато изолираните дотогава Индийски субконтинент^[3] и Африка^[4] се сблъскват с Евразия преди около 50 до 30 милиона години.

Южноамериканска ендемична фауна

†Macrauchenia patagonica

След разкъсването на суперконтинента Гондвана в края на мезозоя, Южна Америка остава изолиран континент без сухоземна връзка. Така по време на неозоя тя остава в т.нар. „островна изолация“. Видовете, оказали се без връзка със свои родствени, еволюират по уникален начин. Много от тях обаче днес са изчезнали.^[5]. От едемичните бозайници на континента са представителите на инфраклад Metatheria (двуутробни торбести и южноамерикански саблезъби торбести котки^[6]), непълнозъби и различни групи местни копитни: нотоунгулата (т.нар. „южни копитни“), литоптерна, астрапотерия (в т.ч. тригоностилопс, астрапотериум) и пиротерии (e.g. Pyrotherium). Представителите на еднопроходните, гондванатериите и многотуберкуловите доживяват до палеоген, но не успяват да оцелеят след този период.

Торбестите бозайници са преминали през древен път остатък от разкъсването на Гондвана от Южна Америка през Антарктида до Австралия. Вероятно това става в късна креда и ранен терциер^[7]. Пример за това е единствения днес съществуващ вид Чилийски посум, който е в много по-тясна връзка с австралийските торбести, отколкото със съвременните американски торбести. Предполага се, че съвремените торбести са възникнали на територията на Южна Америка и колонизират Австралия, където процъфтяват милиони години^[7]. За разлика от тях еднопроходните извършват точно обратната миграция – от Австралия към Южна Америка. Вероятно подобно на торбестите бозайници и щраусовите птици мигрират в посока Австралия и Нова Зеландия^[8]. Същият път използват и различни папагалови птици, змиеврати костенурки и изчезналите днес костенурки от семейство Meiolaniidae.

Саблезъбо торбесто †Thylacosmilus (на заден план †Глиптодон и Токсодон

†Astrapotherium magnum

Големият мравояд е най-едрия представителна непълнозъбите

Метатериите са единствените бозайници в Южна Америка, които еволюират в хищници. Те обаче не са върховните хищници на континента и по начина си на развитие много наподобяват на развитието на хищните торбести в Австралия. Саблезъбите торбести са споделяли екологична ниша с гигантските хищни птици Фуроракос, чиито техен далечен роднина са представителите на семейство Кариамови.^[9][10] В небесата на Южна Америка преди около 6 милиона години летели най-едрите известни летящи птици. Това била птицата аргентавис, която подобно на съвременните лешояди се е хранила с остатъци от плячката на саблезъбите торбести.^[11] До средата на миоцен на сушата са ловували и сухоземните крокодили от род Quinkana.^{[12][13][14][15]} Някои южноамерикански водни крокодили като тези от родовете Gryposuchus, Mourasuchus и Purussaurus достигат гигантски размери от над 12 метра дължина. Те споделят водните басейни заедно с най-голямата известна до момента костенурка Stupendemys достигаща размери от 3,3 метра.

Непълнозъбите представляват интересна група бозайници, които рано в своето филогенично развитие придобиват морфологични особености към строго специфична храна.^[16] В допълнение на съществуващите видове от групата (броненосци, мравояди и дървесни ленивци) в миналото е съществувало огромно разнообразие от видове. Такива са изчезналите семейства на броненосците Pampatheriidae и Glyptodontidae, различни видове гигантски ленивци, някои достигащи размери на съвременните слонове и някои полуводни морски видове ленивци от род Thalassocnus.

Южноамериканските копитни бозайници придобиват различни интересни форми като например макрохенията, която наподобявала на външен вид на камила с къс хобот. Някои от представителите им развиват сходни на други видове форми от други части на света. Това е пример за паралелна или конвергентна еволюция. Такива са тоатериите, които били еднокопитни подобно на съвременните коне, представителите на род Pachyrukhos наподобявали на днешните зайци. Животните от род Homalodotherium използвали задните си крайници за ходене, а с предните само си помагали като с това наподобявали на бозайниците от семейство Chalicotheriidae от Северното полукълбо. Тригодонът наподобявал на днешните носорози.

В Северна Америка фауната е представена от бозайници от надразред Boreoeutheria, както и хоботни бозайници от надразред Afrotheria.

Ранни инвазии към Южна Америка

Капибара

Императорски тамарин (Saguinus imperator)

Първите заселвания на бозайници с произход извън Южна Америка започват преди около 40 – 45 милиона години (в средата на еоцен), когато предците на представителите на парвразред Caviomorpha достигат до континента.^[17][18] Последващата им бурна адаптивна радиация води до изместване от екологичната ниша на някои местни торбести и възникването на видове, чиито наследници днес са капибара, чинчили, вискача и дървесни бодливи свинчета. Развитието на бодливите свинчета от новия свят е пореден пример за паралелна еволюция с бодливите свинчета от Стария свят. Вероятно предците на съвременните видове са с произход от Азия или Африка.^[19][20] Възможни са два предполагаеми пътя по-които гризачите да са се добрали до изолираната Южна Америка. Единият е от Западна Африка към крайния североизточен ъгъл на съвременна Бразилия като използват благоприятни морски течения и нововъзникнали архипелази при континенталния дрифт при все още сравнително краткото разстояние между двата континента. Пример за такъв архипелаг е Сао Педро и Сао Пауло намиращ се в зоната на най-краткото разстояние между Африка и Южна Америка.^[21] Друг възможен път е от Африка през Антарктида и от там до Южна Америка. В този период Антарктида е била сравнително близко между двата континента и е могла да послужи като мост между тях. Възможно е и съвсем случайно попаднала на плаващ дънер бременна женска да е достигнала бреговете на континента. Гризачите бързо заселват новата за тях земя като колонизират и Антилските острови и достигат до Бахамите. Някои видове достигат гигантски размери като се конкурират за храна с местните копитни. Вероятно на това се дължи и сравнителното намаляване на разнообразието от копитни южноамерикански бозайници в началото на олигоцен.^[5]

По-късно, вероятно преди около 30 милиона години и приматите последват миграционния път на гризачите в посока Южна Америка.^[17] Вероятно първите заселници на континента са представители на дребен по размери вид. Поради факта, че съвременните видове притежават сравнително ниска степен на конкурентност помежду си е напълно вероятно всички те да са произлезли от един общ вид. Адаптивната радиация на представителите му е довела до видообразуване преди около 18 милиона години в епохата на ранен миоцен.^[17]. Най-примитивните примати в Южна Америка вероятно са наподобявали на представителите на род титита и бързо успяват да колонизират големите антилски острови Куба, Испаньола и Ямайка.

†Megalonyx wheatleyi

Червенопетниста костенурка (Chelonoidis carbonaria)

Костенурките също достигат до територията на Южна Америка през олигоцен. Дълго време се е смятало, че са мигранти от Северна Америка, но скорошен сравнителен генетичен анализ стига до заключението, че съвременните южноамерикански костенурки от род Chelonoidis са тясно свързани с африканския род Kinixys.^[22] Макар че пътят на разпространение е през формиращия се Атлантически океан и е доста по-труден от Карибския път то вероятно костенурките достигат до Южна Америка носени от океански течения. Освен това те могат да оцелеят без храна в продължение на половин година.^[22] Допълнително южноамериканските костенурки успяват да колонизират Антилските и Галапагоските острови. Сцинковите гущери от родовете Mabuya и Trachylepis са колонизирали Южна Америка отново след като мигрират от Африка. Това става преди около 9 милиона години като за трамплин използват архипелага Фернандо ди Нороня.^[23]

Най-ранните мигранти бозайници от Северна Америка са представителите на семейство Енотови, които използват възможността на възникващия сухоземен мост на юг да колонизират Южна Америка преди около 7 милиона години. Те представляват и първите плацентни хищници в Южна Америка, които еволюират в различни видове, повечето от тях днес измрели. Такива са например кучеподобните коати от род Cyonasua, които постепенно се развиват в подобните на мечки видове от род Chapalmalania. Въпреки новите местообитания вероятно всички гигантски енотови са възникнали на територията на Северна Америка.^[24] Предполага се, че първите южноамерикански енотови видове са допринесли за изчезването на крокодилите от род Sebecidae в резултат на системното изравяне на гнездата и изяждането на яйцата им.^[15] Енотовите бозайници вероятно са последвани от северноамериканските представители на семейство скунксови^[25] както и от предшествениците на гризачите от подсемейство Sigmodontinae^[26][27][28] (въпреки че не всички учени предполагат толкова ранно заселване на сигмодонтите). От тях представителите на триб Oryzomyini успяват да колонизират Малките Антили до Ангуила.

Представители на близкородствените семейства Megalonychidae и Mylodontidae известни като земни ленивци започват да колонизират Северна Америка преди около 9 милиона години.^[26] Видовете от Megalonychidae колонизират Антилите още в ранен миоцен.^[29] Видовете от Megatheriidae мигрират на север едва след формирането на провлака. Това става преди около пет милиона години заедно с гигантските птици Фуроракос.^[30]

Карибските острови са населени основно от южноамерикански видове. Въпреки че са еднакво близо до двата континента причината за това се дължи на благоприятните морски течения, които позволяват на видовете от Южна Америка да откриват и населват нови територии.^[31] Изключение от това правило е заселването на Ямайка от хомякковиден гризач от северноамериканския род Oryzomyis. Това става обаче едва след като представители населват Южна Америка и от там проникват към Антилите.

Същински американски обмен

Вирджинския опосум е единствения торбест бозайник обитаващ умерените зони на Северна Америка

Окончателното формиране на Панамския провлак довежда до последната и най-ясно забележима обмяна на видове между двете континентални суши на Новия свят преди около 3 милиона години. Този обмен включва имиграция на видове както от Северна Америка към Южна, така и в обратна посока. Северноамериканските бозайници нахлули на юг са от представителите на камили, тапири, елени, коне, хоботни, разнообразни хищници (котки, включително и саблезъби, кучета, порови, енотови и мечки) и гризачи. От Южна Америка на север освен земните ленивци и фороракоси мигрират и глиптодонти, пампатерии, капибари и копитното Mixotoxodon larensis, което е и единственото южноамериканско копитно населило Северна Америка.

†Arctotherium bonariense е южноамериканска късомуцунеста мечка

В началото нетната имиграция на видове от двата континента е симетрична. По-късно обаче неотропичните видове се оказват по-малко пригодени за живот в новата среда от неарктичните. Първоначално неуспехът за установяване на новите територии съпътства и двете животински маси. Северно нахлуващите животни често не са в състояние да се конкурират за наличните ресурси, както и северноамериканските видове на юг поради факта, че съответната екологична ниша е вече заета от местен вид. В случай на успешно налагане на съответния вид не се наблюдава чувствително видообразуване на съответния таксон. Мигриращите на юг животни се оказват по-успешни, установяват се на целия континент и са причина за бавното и сигурно изместване на местни видаве, които впоследствие изчезват. В Северна Америка не е наблюдавано масово измиране на местни видове в същия период, въпреки че хищните южноамерикански птици фуроракус успяват да се наложат върху голяма част от Северна Америка, но преди два милиона години измират. Други големи топлокръвни неотропични животни не успяват сигурно да се наложат на север. Успехът на южноамериканските копитни е несигурен, но от друга страна непълнозъбите се оказват изненадващо конкурентоспособни и стават най-успешните нашественици в Северна Америка. Дребните торбести също имат известен успех с колонизирането на Централна Америка. Установилите се вече африканските мигранти – гризачи и примати също правят опити за заселване на север. С изключение на северноамериканското горско бодливо свинче (Erethizon dorsatum) и някои изчезнали бодливи свичета и капибара те не успяват да се наложат по на север от Централна Америка.

†Titanis walleri е единствения вид от Phorusrhacidae колонизирал Северна Америка

Първоначалната вълна от северноамерикански хищни животни успешно преодолява конкуренцията с местните месоядни – птиците на терора и саблезъбите месоядни. Вероятно те успяват да изместят и енотовидните хищници от род Chapalmalania, чиито предшественици преди повече от милион години успяват да населят Южна Америка. Ограничената конкурентоспособност на местните хищници и изобилната плячка изглежда е позволила на късомуцунестите мечки да се превърнат в най-големия вид както сред мечките, така и сред всички познати сухоземни хищни бозайници. Мечката Arctotherium angustidens вероятно е тежала 1600 kg. По късните видове наследници на този вид обаче показват тенденция към смаляване на размерите на тялото и преминаването към всеядна диета. Предполага се, че това се дължи на засилващата се конкуренция от по-късно пристигащи и еволюиращи в нови вече местни видове хищници.^[32][33] Като потвърждение на твърдението за тенденция към гигантизъм сред хищниците в Южна америка е и тази на представителите от род саблезъби тигри. Най-едрият представител на рода е котката Smilodon populator, която надхвърля тегло от 500 килограма и това я нарежда сред най-едрите представители на семейството.

Непълнозъбите постигат значителен успех като заемат специфична екологична ниша и успяват да достигнат на север до Аляска. Успеха си частично дължат отново на стремежа към гигантизъм, в резултат на което се превръщат в гигантски тревопасни. Само допреди 12 хиляди години Южна Америка е била населена от около 25 вида тревопасни с тегло над един тон. Представителите с гигантски размери били непълнозъби както и камелиди с неарктичен произход. Въпреки това обаче днес нито един от тези видове не е оцелял.

Съмременните видове броненосци, опосуми и бодливи свинчета в Северна Америка са наследници на техни предци имигрирали на север от Южна Америка. Вирджинският опосум днес е представител в части от южна Канада, а бодливи свинчета се срещат дори в Аляска. Въпреки че днес броненосците северно достигат до южните щати на САЩ, в миналото техни роднини колонизирали успешно континента. Гигантски ленивци мегалоникси са достигали на север до Юкон^[34] и Аляска^[35].

Може би най-значителен успех от заемането на нови територии имат гризачите. Представителите на подсемейство Sigmodontinae са типичен пример за възникнала адаптивна радиация. В резултат на това днес натурализираните южноамерикански гризачи са систематизирани в около 80 рода с над 370 вида. Други успешни примери за възникване на значително видово разнообразие е сред представителите на канидите и еленовите. В Южна Америка видовете лисици са ендемични и често се конкурират по броя на местните лисици населяваци отделен континент от Стария свят. Южноамериканските котки днес са един от най-многочисления род от семейството като всички видове се срещат в Южна Америка.

Формирането на Панамския провлак има положителен ефект сред сухоземните видове. Разделянето на Тихия и Атлантическия океан обаче има по-скоро отрицателен ефект за морските животни. Това явление често се нарича и „Голямата американска схизма“. Сухоземната преграда разделя видове, които поемат по свой път на еволюция във всеки от отделените водни басейни^[36]. Пагубно за мното от тях се оказва прекъсването на теченията изващи от хранителните води на Тихия океан.^[37]

Причини за успеха и провала при обмена

Изразена климатична асиметрия в Северна и Южна Америка. Тропическите климатични зони, които са топли през цялата година и влажни поне част от годината обхващат голяма част от Южна Америка и почти всички от Централна Америка, но много малко от останалата част на Северна Америка.

Триумфът на неарктичните мигранти в Южна Америка в крайно сметка се дължи на географията на Северна Америка, която се оказва коз за нашествениците в две направления. Първото от тях е климата. Всички видове, които са достигнали в Панама, везависимо от коя посока са в състояние да живеят при влажни тропически условия. Онези от тях, които мигрират на юг могат да заемат голяма част от Южна Америка, без да се натъкват на климат, който се различава значително от панамския. Тези, които продължават на север обаче много скоро достигат зона на сух и дори умерен климат. Много малка част от неотропичните видове успяват да пресекат на север трансмексиканския вулканичен пояс. Той е граница на тропическата климатична зона, а животът на север от него се оказва значително предизвикателство за видове с произход от Южна Америка.

В зелено – земя населена от неотропичните нащественици, в червено – от неарктичните.

Второто и може би по-главно предимство, с което разполагат северняците се дължи на територията, на която са еволюирали техните предшественици. През неозой, Северна Америка периодично се свързва с Евразия посредством Берингия като през този мост е настъпвал непрекъснат обмен на видове. Евразия от своя страна е свързана с Африка и това допълнително допринася за разпространението на видове от трите континента към Северна Америка. От друга страна Южна Америка е свързана с два много по-малки континента Антарктида и Австралия и то само в най-ранната част на неозой. Изглежда и животните от тези континенти не са извършвали значителен обмен с изключение на споменатите по-горе торбести, гризачи и примати. Практически се оказва, че северните видове са разпространени и еволюират на шест пъти по-голяма площ от южните. Това предимство обаче е относително предвид северния път за миграция с Евразия, който позволява обмен само на по-студоустойчиви видове. Въпреки това обаче сенерноамериканските видове се оказват еволюционен продукт развивал се в условията на по-конкурентоспособна арена.^[38][39] Видовете се оказват и по-интелигентни и с това си качество успяват да се конкурират по-успешно с южноамериканските си конкуренти.

На този фон, способността на южноамериканските непълнозъби да се конкурират ефективно със северняците представлява специален случай. Обяснението на техния успех се дължи на идиосинкратичния подход на видовете свързан с възможността да се защитават от хищниците като използват брони и огромни нокти. На непълнозъбите не се е налагало да бъдат бързоноги или да се отличават с интелигентност за да оцелеят. Подобен род стратегия при тях вероятно се е наложил в резултат на ниската степен на метаболизъм, която е и най-ниската сред топлокръвните животни.^[40][41] Тази особеност на обмяната на веществата им позволява да оцелеят и при значително по-ниска степен на изобилие на хранителни ресурси.^[42] Защитните адаптации на големите непълнозъби обаче се оказват неефективни при защитата им новите нащественици хората, нахлуваки от Евразия и служеши си с копия за оръжие.

Късноплейстоценски измирания

Erethizon dorsatum е най-едрият оцелял днес неотропичен вид

В края плейстоцена, преди около 12 хиляди години настъпват три драматични събития на двата континента, които от геологична гледна точка настъпват едновременно. Палеоиндианците нахлуват и окупират Новия свят в периода на последната ледена епоха и в резултат на това мегафауната в Америка измира. Тази вълна на измирания успява да заличи от лицето на Земята, много от успешните участници на Големия обмен между Америките както и местни видове, които не са мигрирали.

Така всички пампатерии, глиптодонти, земни ленивци, коне, хоботни^[43][44][45], ужасни вълци, саблезъби котки както и значително количество котитни тревопасни изчезват и от двата континента. Някои групи изчезнали в оригиналните си местообитания преди обмена, но успели да се запазят в новозаетите територии. Пример за такова оцеляване са южноамериканските тапири и ламите. Други видове като капибара, оцеляват в първоначалнитеси територии преди обмена, но изчезват от местата, където са мигрирали. Интересен факт е, че при това измиране са оцелели само южноамерикански северни мигранти по-леки от 15 килограма (бодливи свинчета) и южноамерикански местни видове не по-тежки от 65 килограма (капибара или гигантски мравояд). За разлика от тях, най-едрият местен оцелял северноамерикански бозайник е бизона, който може да надвишава 900 килограма и най-големият оцелял мигрант в Неарктика – Централноамериканския тапир с тегло около 400 килограма.

Човек и †Глиптодон

Централноамериканският тапир е най-едрия оцелял неарктически вид в Южна Америка

Измирането на мегафауната съвпадащо със заледяването и населването на континента с хора води до предположения, че и двата фактора са изиграли роля. Въпреки че този въпрос е спорен,^{[46][47][48][49][50]} редица съображения показват, че човешките дейности са от основно значение довели до измирането.^[51][52] Измиранията не са се случвали избирателно само в определени климатични зони, а па целия континент. Изменението на климата е в световен мащаб, но има малък ефект върху мегафауната в райони като Африка и Южна Азия, където местните видове еволюират съвместно с хоминидите вече милиони години. Многобройни ледени епохи са се случвали през последните милиони години без изобщо да се е оказало съществено влияние на мегафауната в Америка или някъде другаде. Подобни измирания в този период сред мегафауната настъпват и на други места по Земята (например Австралия,^[53] Япония,^[54] Мадагаскар,^[55] Нова Зеландия^[56] и много по-малки острови по целия свят, като Кипър,^[57] Крит, Тилос и Нова Каледония^[58]) но съзите до голяма степен кореспондират с пристигането на хората на новото място.

Северноамерикански видове наследници на южноамерикански мигранти

• Цихлиди
• Същински крастави жаби^[59][60]
• Дървесници^[61]
• Жаби свирци (Leptodactylidae)^[62]
• Тесноусти жаби^[59]
• Вирджински опосум
• Броненосци (Dasypus novemcinctus, †Dasypus bellus)
• †Pachyarmatherium
• †Pampatheriidae (Plaina,^[63] Holmesina)
• †Glyptodontidae (Glyptotherium)
• †Гигантски земни ленивци (Pliometanastes, Megalonyx, Thinobadistes, Glossotherium,^[63] Paramylodon, Eremotherium, Nothrotheriops)
• Дървесни бодливи свинчета (Erethizon dorsatum, †Erethizon poyeri, †Erethizon kleini)
• Капибара (†Neochoerus pinckneyi, †Neochoerus aesopi)
• Кръвосмучещи вампири (†Desmodus stocki, †Desmodus archaeodaptes)
• Пума – пумите в Северна Америка изчезват през плейстоцен. Днешните представители на континента са наследници на южноамерикански индивиди след като населват отново континента.^[64]
• Phorusrhacidae (Titanis walleri)
• Колиброви (Trochilidae)
• Тангарови^[65]
• Тиранови (Tyrannidae)
• Неотропични папагали (Rhynchopsitta pachyrhyncha, †Conuropsis carolinensis)

• 
  Dasypus novemcinctus
• 
  †Glyptotherium
• 
  †Eremotherium

Централноамерикански видове наследници на южноамерикански мигранти

• Сенокосци
• Гимнотоподобни (Gymnotiformes)
• Безкраки земноводни от родовете Caecilia, Dermophis, Gymnopis и Oscaecilia^[66]
• Дърволази (Dendrobatidae)^[67]
• Боидни
• Очилат кайман (Caiman crocodilus)^[68]
• 11 вида опосуми
• Северен голоопашат броненосец (Cabassous centralis)
• Двупръст ленивец на Хофман
• Трипръсти ленивци (Bradypus variegatus, Bradypus pygmaeus)
• Копринен мравояд (Cyclopes didactylus)
• различни видове млавояди (Myrmecophaga tridactyla, Tamandua mexicana)
• бодливите свинчета Coendou rothschildi и Sphiggurus mexicanus
• девет вида от парвразред Caviomorpha
• осем вида Широконоси маймуни
• †Mixotoxodon larensis – подобен на носорог южноамерикански копитен бозайник
• три вида прилепи вампири от подсемейство Desmodontinae
• Туканови (Ramphastidae)
• Тинамуподобни (Tinamidae)
• Оранжевоклюн кракс (Crax rubra)

• 
  Oophaga pumilio
• 
  †Mixotoxodon
• 
  Tinamus major

Южноамерикански видове наследници на северноамерикански мигранти

• Безбелодробни саламандри^[66] (Bolitoglossa,^[69] Oedipina)
• Водни жаби
• Блатни костенурки (Trachemys)
• Азиатски речни костенурки от род Rhinoclemmys^[70]
• Коралови змии (Leptomicrurus, Micrurus^[71][72]]
• Змии от родовете Bothrops и Lachesis
• Кроталови змии (Crotalus durissus^[73], Bothriechis schlegelii, Bothriopsis, Porthidium)^[74]
• Земеровки от род Cryptotis
• Гоферовият гризач Orthogeomys thaeleri
• Гризачи от семейство Cricetidae
• Катерицови от родовете Sciurus, Microsciurus и Sciurillus
• Зайците Sylvilagus brasiliensis, Sylvilagus floridanus и Sylvilagus varynaensis
• Тапирите Tapirus bairdii, Tapirus pinchaque и Tapirus terrestris
• Еквидите Equus ferus, †Hippidion
• Пекари Tayassu pecari, Catagonus wagneri, Pecari tajacu, Pecari maximus
• Еленовите †Antifer, Odocoileus, Blastocerus, Ozotoceros, Mazama, Pudu, Hippocamelus
• Камелидите Lama guanicoe, Vicugna vicugna, †Eulamaops, †Hemiauchenia, †Palaeolama
• Гомфотерии – Cuvieronius hyodon, Stegomastodon waringi, Stegomastodon platensis
• видри Lontra и Pteronura
• Порови – Eira, Galictis, Lyncodon, Mustela
• Зурлести скунксове – Conepatus chinga, Conepatus humboldtii, Conepatus semistriatus
• Енотови – Procyon, Nasua, Nasuella, Potos, Bassaricyon, †Cyonasua, †Chapalmalania
• Късомуцунеста мечка^[75]
• Вълци – †Canis gezi, †Canis nehringi, †Canis ambrusteri, †Canis dirus
• Сива лисица
• други Кучеви – †Duciyon, †Theriodictis, Atelocynus, Cerdocyon, Lycalopex, Chrysocyon, Speothos
• Южноамерикански котки, пума, ягуар, ягуарунди
• Кондори – Vultur gryphus, †Dryornis, †Geronogyps, †Wingegyps, †Perugyps^[76][77][78]
• Трогоноподобни^[79]

• 
  Vicugna vicugna
• 
  †Cuvieronius
• 
  Nasua nasua
• 
  †Smilodon populator

Източници

1. Wallace, Alfred Russel. The Geographical Distribution of Animals. With a Study of the Relations of Living and Extinct Faunas as Elucidating the Past Changes of the Earth's Surface. New York, Harper and Brothers, 1876.
2. Marshall, L. G. Land Mammals and the Great American Interchange // American Scientist 76 (4). Sigma Xi, July–August 1988. с. 380 – 388. Архивиран от оригинала на 2013-03-02. Посетен на 6 юни 2009.
3. Karanth, K. Praveen. Out-of-India Gondwanan origin of some tropical Asian biota // Current Science 90 (6). Indian Academy of Sciences, 25 март 2006. с. 789 – 792. Посетен на 29 декември 2008.
4. Hedges, S. Blair. Afrotheria: Plate tectonics meets genomics // Proceedings of the National Academy of Sciences 98 (1). United States National Academy of Sciences, 2 януари 2001. DOI:10.1073/pnas.98.1.1. с. 1 – 2.
5. Simpson, George Gaylord. Splendid Isolation: The Curious History of South American Mammals. New Haven, Connecticut, Yale University Press, 1980. ISBN 0-300-02434-7. OCLC 5219346. с. 266.
6. Naish, Darren. Invasion of the marsupial weasels, dogs, cats and bears... or is it? // Tetrapod Zoology. 29 юни 2008. Архивиран от оригинала на 2009-02-01. Посетен на 7 декември 2008.
7. Nilsson, M. A. и др. Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions // PLoS Biology 8 (7). Public Library of Science, 27 юли 2010. DOI:10.1371/journal.pbio.1000436. с. e1000436.
8. Briggs, J. C. Fishes and Birds: Gondwana Life Rafts Reconsidered // Syst. Biol. 52 (4). August 2003. DOI:10.1080/10635150390218385. с. 548 – 553.
9. Naish, Darren. Terror birds // Tetrapod Zoology. 27 октомври 2006. Посетен на 29 март 2008.
10. Alvarenga, H. M. F. и др. Systematic Revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes) (PDF) // Papéis Avulsos de Zoologia 43 (4). São Paulo, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, 2003. DOI:10.1590/S0031-10492003000400001. ISSN 0031 – 1049. с. 55 – 91. Посетен на 29 март 2008.
11. Palmqvist, Paul и др. Ecological and reproductive constraints of body size in the gigantic Argentavis magnificens (Aves, Theratornithidae) from the Miocene of Argentina // Ameghiniana 40 (3). 30 септември 2003. с. 379 – 385. Посетен на 11 декември 2008.
12. Paolillo, A. и др. Nuevos Cocodrilos Sebecosuchia del Cenozoico Suramericano (Mesosuchia: Crocodylia) (PDF) // Paleobiologia Neotropical 3. Caracas, Laboratorio de Paleobiología, 5 юни 2007. с. 1 – 25. Архивиран от оригинала на 2009-03-03. Посетен на 28 септември 2008.
13. Busbey, Arthur B. III. New Material of Sebecus cf. huilensis (Crocodilia: Sebecosuchidae) from the Miocene La Venta Formation of Colombia // Journal of Vertebrate Paleontology 6 (1). 7 март 1986. DOI:10.1080/02724634.1986.10011595. с. 20 – 27.
14. Salas-Gismondi, R. Middle Miocene Crocodiles From the Fitzcarrald Arch, Amazonian Peru // 4th European Meeting on the Palaeontology and Stratigraphy of Latin America. Madrid, Instituto Geológico y Minero de España, 2007. ISBN 978-84-7840-707-1. с. 355 – 360. Архив на оригинала от 2009-07-04 в Wayback Machine.
15. Gasparini, Zulma. New Tertiary Sebecosuchia (Crocodylia: Mesosuchia) from Argentina // Journal of Vertebrate Paleontology 4 (1). September 1984. DOI:10.1080/02724634.1984.10011988. с. 85 – 95.
16. Möller-Krull, Maren и др. Retroposed Elements and Their Flanking Regions Resolve the Evolutionary History of Xenarthran Mammals (Armadillos, Anteaters, and Sloths) // Molecular Biology and Evolution 24 (11). 17 септември 2007. DOI:10.1093/molbev/msm201. с. 2573 – 2582.
17. Poux, C. и др. Arrival and Diversification of Caviomorph Rodents and Platyrrhine Primates in South America // Systems Biology 55 (2). 2006. DOI:10.1080/10635150500481390. с. 228 – 244. Посетен на 25 октомври 2011.
18. Mangels, J. Case Western Reserve University expert uses fossil teeth to recast history of rodent // Cleveland Live, Inc., 15 октомври 2011. Посетен на 25 октомври 2011.
19. Flynn, J. J.; Wyss, A. R. Recent advances in South American mammalian paleontology // Trends in Ecology and Evolution 13 (11). 1998. DOI:10.1016/S0169-5347(98)01457-8. с. 449 – 454.
20. Flynn, John J.; Wyss, André R.; Charrier, Reynaldo. South America's Missing Mammals // Scientific American (May). 2007. с. 68 – 75.
21. Fratantoni, D. M. и др. Low-Latitude Circulation and Mass Transport Pathways in a Model of the Tropical Atlantic Ocean // Journal of Physical Oceanography 30 (8). 2000 – 08. DOI:<1944:LLCAMT>2.0.CO;2 10.1175/1520-0485(2000)030<1944:LLCAMT>2.0.CO;2. с. 1944 – 1966.
22. Le, M. и др. A molecular phylogeny of tortoises (Testudines: Testudinidae) based on mitochondrial and nuclear genes // Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (2). 5 май 2006. DOI:10.1016/j.ympev.2006.03.003. с. 517 – 531. Посетен на 12 април 2012.
23. Carranza, S. и др. Investigating the origin of transoceanic distributions: mtDNA shows Mabuya lizards (Reptilia, Scincidae) crossed the Atlantic twice // Systematics and Biodiversity 1 (2). Cambridge University Press, 5 август 2003. DOI:10.1017/S1477200003001099. с. 275 – 282.
24. Koepfli, K.-P. и др. Phylogeny of the Procyonidae (Mammalia: Carvnivora): Molecules, morphology and the Great American Interchange // Molecular Phylogenetics and Evolution 43 (3). 2007. DOI:10.1016/j.ympev.2006.10.003. с. 1076 – 1095.
25. Webb, S. D. Mammalian Faunal Dynamics of the Great American Interchange // Paleobiology 2 (3). Paleontological Society, 1976. с. 220 – 234.
26. Marshall, L. G. и др. Calibration of the Great American Interchange // Science 204 (4390). American Association for the Advancement of Science, 20 април 1979. DOI:10.1126/science.204.4390.272. с. 272 – 279.
27. Engel, S. R. и др. Molecular Systematics and Paleobiogeography of the South American Sigmodontine Rodents // Molecular Biology and Evolution 15 (1). 1998. с. 35 – 49. Посетен на 13 май 2012.
28. Smith, M. F. и др. Phylogenetic Relationships and the Radiation of Sigmodontine Rodents in South America: Evidence from Cytochrome b // Journal of Mammalian Evolution 6 (2). 1999. DOI:10.1023/A:1020668004578. с. 89 – 128. Посетен на 13 май 2012.^{[неработеща препратка]}
29. Morgan, Gary S. Cenozoic Mammals of Land and Sea: Tributes to the Career of Clayton E. Ray // Smithsonian Contributions to Paleobiology 93. Washington, D.C., Smithsonian Institution Press, 2002. с. 15 – 38.
30. McFadden, B. и др. Revised age of the late Neogene terror bird (Titanis) in North America during the Great American Interchange // Geology 35 (2). 2007. DOI:10.1130/G23186A.1. с. 123 – 126.
31. Hedges, S. Blair. Paleogrography of the Antilles and Origin of West Indian Terrestrial Vertebrates // Annals of the Missouri Botanical Garden 93 (2). Missouri Botanical Garden, 23 август 2006. DOI:[231:POTAAO2.0.CO;2 10.3417/0026-6493(2006)93[231:POTAAO]2.0.CO;2]. с. 231 – 244.
32. Hodge, A.-M. Updated Range of Immensity for Arctotherium: New Record for Largest Known Bear // nature.com blogs. Nature Publishing Group, 31 март 2011. Архивиран от оригинала на 2012-09-26. Посетен на 1 юни 2011.
33. Soibelzon, L. H. и др. The Largest Known Bear, Arctotherium angustidens, from the Early Pleistocene Pampean Region of Argentina: With a Discussion of Size and Diet Trends in Bears // Journal of Paleontology 85 (1). Paleontological Society, 2011. DOI:10.1666/10-037.1. с. 69 – 75.
34. McDonald, H. G. и др. The Ground Sloth Megalonyx from Pleistocene Deposits of the Old Crow Basin, Yukon, Canada (PDF) // Arctic 53 (3). Calgary, Alberta, The Arctic Institute of North America, September 2000. с. 213 – 220. Архивиран от оригинала на 2020-07-03. Посетен на 16 август 2008.
35. Stock, C. A ground sloth in Alaska // Science 95 (2474). AAAS, 29 май 1942. DOI:10.1126/science.95.2474.552. с. 552 – 553.
36. Lessios, H.A. The Great American Schism: Divergence of Marine Organisms After the Rise of the Central American Isthmus // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 39. Palo Alto, Annual Reviews, December 2008. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095815. с. 63 – 91.
37. Jain, S. и др. Trends in Caribbean Paleoproductivity related to the Neogene closure of the Central American Seaway // Marine Micropaleontology 63 (1 – 2). Elsevier, 30 април 2007. DOI:10.1016/j.marmicro.2006.11.003. с. 57 – 74.
38. Gould, Stephen Jay. The Panda's Thumb. W. W. Norton & Company, 1980. ISBN 0-393-01380-4. OCLC 6331415. с. 352 (see pp. 294 – 5).
39. Wilson, Edward O. The Diversity of Life. W. W. Norton & Company, 1999. ISBN 0-393-31940-7. OCLC 25508994. с. 432 (see p. 130).
40. Elgar, M. A. и др. Basal Metabolic Rates in Mammals: Allometry, Phylogeny and Ecology // Functional Ecology 1 (1). British Ecological Society, 1987. DOI:10.2307/2389354. с. 25 – 36.
41. Lovegrove, B. G. The Zoogeography of Mammalian Basal Metabolic Rate // The American Naturalist 156 (2). The University of Chicago Press, 2000 – 08. DOI:10.1086/303383. с. 201 – 219.
42. McNab, Brian K. Energetics and the limits to the temperate distribution in armadillos // Journal of Mammalogy 61 (4). American Society of Mammalogists, November 1980. DOI:10.2307/1380307. с. 606 – 627; see p. 618.
43. Agenbroad, L. D. North American Proboscideans: Mammoths: The state of Knowledge, 2003 // International Union for Quaternary Research 126 – 128. Elsevier, 26 юни 2004. DOI:10.1016/j.quaint.2004.04.016. с. 73 – 92.
44. Graham, R. W. Late Quaternary Biogeography and Extinction of Proboscideans in North America // The World of Elephants (La Terra degli Elefanti) – Proceedings of the 1st International Congress (Atti del 1 Congrsso Internazionale), Rome October 16 – 20, 2001. Rome, Consiglio Nazionale delle Ricerche, 2001. ISBN 88-8080-025-6. с. 707 – 709. Посетен на 27 февруари 2010.
45. Prado, J. L. и др. The Pleistocene Gomphotheriidae (Proboscidea) from South America // International Union for Quaternary Research 126 – 128. Elsevier, 2005. DOI:10.1016/j.quaint.2004.04.012. с. 21 – 30.
46. Martin, Paul S. The Discovery of America: The first Americans may have swept the Western Hemisphere and decimated its fauna within 1000 years // Science 179 (4077). American Association for the Advancement of Science, 9 март 1973. DOI:10.1126/science.179.4077.969. с. 969 – 974.
47. Grayson, D. K. и др. A requiem for North American overkill // Journal of Archaeological Science 30 (5). Elsevier, May 2003. DOI:10.1016/S0305-4403(02)00205-4. с. 585 – 593.
48. Fiedel, S. и др. A premature burial: comments on Grayson and Meltzer's „Requiem for overkill“ // Journal of Archaeological Science 31 (1). Elsevier, януари 2004. DOI:10.1016/j.jas.2003.06.004. с. 121 – 131.
49. Grayson, D. K. и др. North American overkill continued? // Journal of Archaeological Science 31 (1). Elsevier, 2004. DOI:10.1016/j.jas.2003.09.001. с. 133 – 136. Посетен на 12 юни 2009.
50. Haynes, G. A review of some attacks on the overkill hypothesis, with special attention to misrepresentations and doubletalk // Quaternary International 169 – 170. Elsevier, July 2007. DOI:10.1016/j.quaint.2006.07.002. с. 84 – 94.
51. Martin, P. S. Twilight of the Mammoths: Ice Age Extinctions and the Rewilding of America. University of California Press, 2005. ISBN 0-520-23141-4. OCLC 58055404.
52. Burney, D. A. и др. Fifty millennia of catastrophic extinctions after human contact // Trends in Ecology & Evolution 20 (7). Elsevier, July 2005. DOI:10.1016/j.tree.2005.04.022. с. 395 – 401. Архивиран от оригинала на 2010-06-10. Посетен на 12 юни 2009.
53. Roberts, R. G. и др. New Ages for the Last Australian Megafauna: Continent-Wide Extinction About 46,000 Years Ago // Science 292 (5523). 8 юни 2001. DOI:10.1126/science.1060264. с. 1888 – 1892. Посетен на 26 август 2011.
54. Norton, C. J. и др. The nature of megafaunal extinctions during the MIS 3 – 2 transition in Japan // Quaternary International 211 (1 – 2). 23 май 2009. DOI:10.1016/j.quaint.2009.05.002. с. 113 – 122.
55. Burney, D. A. и др. A chronology for late prehistoric Madagascar // Journal of Human Evolution 47 (1 – 2). 2004 – 07. DOI:10.1016/j.jhevol.2004.05.005. с. 25 – 63.
56. Holdaway, R. N. и др. Rapid Extinction of the Moas (Aves: Dinornithiformes): Model, Test, and Implications // Science 287 (5461). 24 март 2000. DOI:10.1126/science.287.5461.2250. с. 2250 – 2254.
57. Simmons, A. H. Faunal extinction in an island society: pygmy hippopotamus hunters of Cyprus. Kluwer Academic/Plenum Publishers, 1999. ISBN 978-0-306-46088-3. DOI:10.1007/b109876. OCLC 41712246. с. 382.
58. Anderson, A. и др. Faunal extinction and human habitation in New Caledonia: Initial results and implications of new research at the Pindai Caves // Journal of Pacific Archaeology 1 (1). 2010. с. 89 – 109.
59. Vanzolini, P. E. The American Herpetofauna and the Interchange // The Great American Biotic Interchange. Plenum Press, 1985. ISBN 978-0-306-42021-4. с. 475 – 487.
60. Pauly, G. B и др. The history of a Nearctic colonization: Molecular phylogenetics and biogeography of the Nearctic toads (Bufo) // Evolution 58 (11). November 2004. DOI:10.1111/j.0014-3820.2004.tb00881.x. с. 2517 – 2535.
61. Faivovich, J. и др. Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: phylogenetic analysis and taxonomic revision // Bulletin of the American Museum of Natural History 294. American Museum of Natural History, 24 юни 2005. с. 240 pages; see pp. 125 – 128. Архивиран от оригинала на 2011-07-26. Посетен на 7 март 2010.
62. Heinicke, M. P. и др. Major Caribbean and Central American frog faunas originated by ancient oceanic dispersal // PNAS 104 (24). 4 юни 2007. DOI:10.1073/pnas.0611051104. с. 10092 – 10097.
63. Castaneda, O. C. и др. Late Tertiary Terrestrial Mammals from Central Mexico and Their Relationship to South American Immigrants // Revista Brasileira de Paleontologia 7 (2). Sociedade Brasileira de Paleontologia, July 2004. DOI:10.4072/rbp.2004.2.19. с. 249 – 261. Посетен на 29 януари 2009.
64. M. Culver, W. E. Johnson, J. Pecon-Slattery, S. J. O'Brien. Genomic Ancestry of the American Puma (Puma concolor) (PDF) // Journal of Heredity 91 (3). 2000. DOI:10.1093/jhered/91.3.186. с. 186 – 197.
65. R. E. Ricklefs. Splendid isolation: historical ecology of the South American passerine fauna // Journal of Avian Biology 33 (3). 2002. DOI:10.1034/j.1600-048X.2002.330301.x. с. 207 – 211.
66. Feller, A. E. and Hedges, S. B. Molecular Evidence for the Early History of Living Amphibians // Molecular Phylogenetics and Evolution 9 (3). June 1998. DOI:10.1006/mpev.1998.0500. с. 509 – 516.
67. Santos, J. C. и др. Amazonian Amphibian Diversity is Primarily Derived from Late Miocene Andean Lineages // PLoS Biology 7 (3). Public Library of Science, March 2009. DOI:10.1371/journal.pbio.1000056. с. 448 – 461 (see pp. 452, 454 – 455). Архивиран от оригинала на 2012-10-18. Посетен на 10 март 2010.
68. Taplin, L. E. и др. Historical Zoogeography of the Eusuchian Crocodilians: A Physiological Perspective // American Zoologist 29 (3). Oxford University Press, 1989. DOI:10.1093/icb/29.3.885. с. 885 – 901.
69. Parra-Olea, G., Garcia-Paris, M. and David B. Wake. Molecular diversification of salamanders of the tropical American genus Bolitoglossa (Caudata: Plethodontidae) and its evolutionary and biogeographical implications // Biological Journal of the Linnean Society 81 (3). 2004. DOI:10.1111/j.1095-8312.2003.00303.x. с. 325 – 346. Посетен на 11 януари 2008.
70. Le, Minh и др. Phylogenetic relationships and biogeographical history of the genus Rhinoclemmys Fitzinger, 1835 and the monophyly of the turtle family Geoemydidae (Testudines: Testudinoidea) // Zoological Journal of the Linnean Society 153 (4). Linnean Society of London, 25 юли 2008. DOI:10.1111/j.1096-3642.2008.00413.x. с. 751 – 767.
71. Joseph Bruno Slowinski and Keogh J. S. Phylogenetic Relationships of Elapid Snakes Based on Cytochrome b mtDNA Sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution 15 (1). Април 2000. DOI:10.1006/mpev.1999.0725. с. 157 – 164.
72. Joseph Bruno Slowinski, Boundy, J. and Lawson, R. The Phylogenetic Relationships of Asian Coral Snakes (Elapidae: Calliophis and Maticora) Based on Morphological and Molecular Characters // Herpetologica 57 (2). Юни 2001. с. 233 – 245.
73. Place, A. J., Abramson, C. I. A Quantitative Analysis of the Ancestral Area of Rattlesnakes // Journal of Herpetology 38 (1). 2004. DOI:10.1670/103-03N. с. 152 – 156.
74. Parkinson, C. L. Molecular Systematics and Biogeographical History of Pit Vipers as Determined by Mitochondrial Ribosomal DNA Sequences // Copeia 3 (3). American Society of Ichthyologists and Herpetologists, 1999. DOI:10.2307/1447591. с. 576 – 586.
75. Soibelzon, L. H. и др. The fossil record of South American short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae) // Journal of South American Earth Sciences 20 (1 – 2). October 2005. DOI:10.1016/j.jsames.2005.07.005. с. 105 – 113.
76. Emslie, Steven D. The Fossil History and Phylogenetic Relationships of Condors (Ciconiiformes: Vulturidae) in the New World // Journal of Vertebrate Paleontology 8 (2). Society of Vertebrate Paleontology, 22 юни 1988. DOI:10.1080/02724634.1988.10011699. с. 212 – 228.
77. Emslie, Steven D. An early condor-like vulture from North America // The Auk 105. American Ornithologists Union, July 1988. с. 529 – 535. Архивиран от оригинала на 2012-06-12. Посетен на 2012-09-09.
78. Stucchi, Marcelo и др. A New Condor (Ciconiiformes, Vulturidae) From The Late Miocene/Early Pliocene Pisco Formation, Peru // The Condor 107 (1). Cooper Ornithological Society, February 2005. DOI:10.1650/7475. с. 107 – 113.
79. Dacosta, J. M. и др. The Great American Interchange in birds: a phylogenetic perspective with the genus Trogon // Molecular Ecology 17 (5). John Wiley & Sons, 21 февруари 2008. DOI:10.1111/j.1365-294X.2007.03647.x. с. 1328 – 1343.

Тази страница частично или изцяло представлява превод на страницата Great American Interchange в Уикипедия на английски. Оригиналният текст, както и този превод, са защитени от Лиценза „Криейтив Комънс – Признание – Споделяне на споделеното“, а за съдържание, създадено преди юни 2009 година – от Лиценза за свободна документация на ГНУ. Прегледайте историята на редакциите на оригиналната страница, както и на преводната страница, за да видите списъка на съавторите. ​ ВАЖНО: Този шаблон се отнася единствено до авторските права върху съдържанието на статията. Добавянето му не отменя изискването да се посочват конкретни източници на твърденията, които да бъдат благонадеждни.​