Acantharea

Acanthorea (Grupa Radiolaria)
Acantharea species
Sistematika
Acanthophractida

Acantharea (Acantharia) je grupa radiolaria^[1] protozoa, koje uglavnom imaju skelet od stroncij-sulfata.

Struktura

Skelet akantarea sastoje se od kristala stroncij-sulfata,^[2] koga izlučuju vakuole okružene bodljama i spikulama. Akantarea su jedini morski organizmi za koje se zna da biomineraliziraju stroncij-sulfat kao glavnu komponentu skeleta, što ih čini prilično jedinstvenim.^[3].

Za razliku od drugih radiolarija, čiji su skeleti načinjeni od silicij-dioksida, akantareje se ne fosiliziraju, prvenstveno zato što je stroncij-sulfat vrlo mračan u morskoj vodi i kristali se rastvaraju nakon što organizmi uginu. Skelet se sastoji od deset dijametralnih ili dvadeset radijalnih šiljaka. Dijametarske kuglice prelaze središte ćelije, dok se radijalne spojnice završavaju u središtu ćelije gdje formiraju zbijeni ili fleksibilni spoj, ovisno o vrsti. Ćelija je podijeljena u dvije regije: endoplazmu i ektoplazmu. Endoplazma u jezgru ćelije sadrži glavne organele, uključujući mnoga jedra, a od ektoplazme je ograničena kapsularnim zidom od mrežice mikrofibrila. Kod simbiotskih vrsta, simbiotske alge održavaju se u endoplazmi^[4][5][6]. Ektoplazma se sastoji od citoplazmatskih ekstenzija koje se koriste za hvatanje plijena, a sadrži i hranjive vakuole za varenje plijena. Ektoplazma je okružena periplazmatskim korteksom, također sačinjenim od mikrofibrila, ali raspoređenih u dvadeset ploča, svaka s rupom kroz koju prolazi jedan spojnik. Korteks je povezan sa kontraktilnim bodljicama, mionemama, koji pomažu u kontroli uzgona tako što omogućuju ektoplazmi da se proširi i stegne, povećavajući i smanjujući ukupni ćelijski volumen.

Klasifikacija prema rasporedu bodlji

Raspored bodlji je vrlo precizan, a opisuje ga tzv. Müllerov zakon, koji se može predstaviti linijama geografske širine i dužine. Bodlje su na sjecištima između pet bivših, simetričnih okoloekvatorskih, a osam posljednjih su jednoliko raspoređene. Svaka linija dužine nosi ili dvije „tropske“ bodlje ili jednu „ekvatorsku“ i dvije „polarne“. Način spajanja skeleta u središtu ćelije varira i to je jedno od glavnih obilježja po kojem se ovi organizmi svrstavaju. Akantareje s dijametralnim spojnicama ili slabo pričvršćenim radijalnim spojnicama mogu preurediti ili odbaciti bodljice (tzv. spikule) i formirati ciste.^[7]

• Holacanthida – 10 dijametarskih bodlji, jednostavno prekriženih, bez središnjeg raskršća, sposobnih za incistaciju
• Chaunacanthida – 20 radjialnih bodlji, slabo pričvršćenih, sposoban za incistaciju
• Symphiacanthida – 20 radijal bodlji, uzak središnji spoj
• Arthracanthida – 20 radijal bodlji, uzak središnji spoj

Morfološki sistem klasifikacije otprilike se slaže sa filogenetskim stablima na osnovu usklađivanja gena ribosomne RNK, iako su grupe uglavnom polifiletske. Čini se da se Holacanthida razvila prva i uključuje molekulskee kladuse A, B i D. Chaunacanthida je evoluirala druga i uključuje samo jedan molekulski kladu, kladus: C. Arthracanthida i Symphacanthida, koje imaju najsloženije skelete, razvijale su se u najnovije vrijeme i čine molekulske kladuse E i F.^[3]

Simbioza

Mnogi od akanatrija, uključujući one iz kladusa B (Holacanthida) i svi u kladusima E i F (Symphiacanthida i Arthracanthida), imaju jednocelićelijske alge u unutrašnjem dijelu citoplazme (endoplazme). Učestvujući u ovoj fotobiobiozi akanarija su u suštini miksotrofi: energiju stiču i heterotrofno i autotrofno. Ta veza može omogućiti ovim životinjama da budu veoma brojne u okeanima s malo hranjivih sastojaka i može im pružiti dodatnu energiju potrebnu za održavanje složenih skeleta od stroncij-sulfata. Hipoteza je da akantarea algama daju hranjive tvari (dušik i fosfor) koje steknu hvatanjem i zabavljanjem plijena u zamjenu za šećer koji alge proizvode tokom fotosinteze. Međutim, ne zna se da li alge simbionti imaju koristi od veze ili ih akantaea jednostavno iskorištavaju, a potom ih i svare.^[8]

Simbiotske akantareje Holacanthida kao domaćini, uključuju nekoliko rodova dinoflagelata (Pelagodinium, Heterocapsa, Scrippsiella, Azadinium) i Haptophyte (Chrysochromulina).^[9] Kladusi E i F imaju specifičniju simbiozu i prvenstveno su domaćini simbiotima haptofita iz roda Phaeocystis, iako ponekad imaju i simbionte Chrysochromulina.^[6] a oni iz kladusa F istovremeno ugošćuju više vrsta i sojeva Phaeocystis i njihova unutrašnja zajednica ne mora nužno odgovarati relativnoj dostupnosti potencijalnih simbionata u okruženju. Nesklad između unutrašnjih i vanjskih zajednica simbionata ukazuje na to da akantrije mogu biti selektivni u odabiru simbionata i vjerovatno nekontinuirano probavljaju i pribavljaju nove simbionte, a umjesto toga održavaju simbionte duže vrijeme.^[6]

Životni ciklus

Odrasli su obično višejedarni. Smatra se da se razmnožavaju formiranjem bržih ćelija (koje se ranije nazivane "spore"), a koje mogu biti flagelate. Nisu zapažene sve faze životnog ciklusa. Proučavanje ovih organizama uglavnom je otežano nemogućnošću održavanja u kulturi u nizu uzastopnih generacija.

Reference

1. Polet, S.; Berney, C.; Fahrni, J.; Pawlowski, J. (2004). "Small-subunit ribosomal RNA gene sequences of Phaeodarea challenge the monophyly of Haeckel's Radiolaria". Protist. 155 (1): 53–63. doi:10.1078/1434461000164. PMID 15144058.
2. Brass, G. W. (1980). "Trace elements in acantharian skeletons" (PDF). Limnology and Oceanography. 25 (1): 146–149. Bibcode:1980LimOc..25..146B. doi:10.4319/lo.1980.25.1.0146. Arhivirano s originala (PDF), 15. 10. 2013. Pristupljeno 17. 2. 2020.
3. Decelle, Johan; Not, Fabrice (16. 11. 2015), "Acantharia", eLS (jezik: engleski), John Wiley & Sons, Ltd, str. 1–10, doi:10.1002/9780470015902.a0002102.pub2, ISBN 9780470015902
4. Decelle, Johan; Probert, Ian; Bittner, Lucie; Desdevises, Yves; Colin, Sébastien; Vargas, Colomban de; Galí, Martí; Simó, Rafel; Not, Fabrice (30. 10. 2012). "An original mode of symbiosis in open ocean plankton". Proceedings of the National Academy of Sciences (jezik: engleski). 109 (44): 18000–18005. Bibcode:2012PNAS..10918000D. doi:10.1073/pnas.1212303109. ISSN 0027-8424. PMC 3497740. PMID 23071304.
5. Febvre, Jean; Febvre-Chevalier, Colette (februar 1979). "Ultrastructural study of zooxanthellae of three species of Acantharia (Protozoa: Actinopoda), with details of their taxonomic position in the prymnesiales (Prymnesiophyceae, Hibberd, 1976)". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom (jezik: engleski). 59 (1): 215–226. doi:10.1017/S0025315400046294. ISSN 1469-7769.
6. Mars Brisbin, Margaret; Mesrop, Lisa Y.; Grossmann, Mary M.; Mitarai, Satoshi (2018). "Intra-host Symbiont Diversity and Extended Symbiont Maintenance in Photosymbiotic Acantharea (Clade F)". Frontiers in Microbiology (jezik: English). 9: 1998. doi:10.3389/fmicb.2018.01998. ISSN 1664-302X. PMC 6120437. PMID 30210473.
7. Decelle, Johan; Martin, Patrick; Paborstava, Katsiaryna; Pond, David W.; Tarling, Geraint; Mahé, Frédéric; de Vargas, Colomban; Lampitt, Richard; Not, Fabrice (11. 1. 2013). "Diversity, Ecology and Biogeochemistry of Cyst-Forming Acantharia (Radiolaria) in the Oceans". PLoS ONE (jezik: engleski). 8 (1): e53598. Bibcode:2013PLoSO...853598D. doi:10.1371/journal.pone.0053598. ISSN 1932-6203. PMC 3543462. PMID 23326463.
8. Decelle, Johan (30. 7. 2013). "New perspectives on the functioning and evolution of photosymbiosis in plankton". Communicative & Integrative Biology (jezik: engleski). 6 (4): e24560. doi:10.4161/cib.24560. ISSN 1942-0889. PMC 3742057. PMID 23986805.
9. Decelle, Johan; Siano, Raffaele; Probert, Ian; Poirier, Camille; Not, Fabrice (27. 10. 2012). "Multiple microalgal partners in symbiosis with the acantharian Acanthochiasma sp. (Radiolaria)" (PDF). Symbiosis (jezik: engleski). 58 (1–3): 233–244. doi:10.1007/s13199-012-0195-x. ISSN 0334-5114.

Vanjski linkovi

Šablon:Rhizaria