Euglenozoa

Euglenozoa (grupa bičastih Excavata)
Two Euglena
Sistematika
Koljeno	Euglenozoa
Razredi i rodovi Calkinsia Diplonemea Euglenoidea Kinetoplastea Postgaardi Symbiontida
Sinonimi
Euglenoida Cavalier-Smith, 1978

Euglenozoa je velika grupa bičastih Excavata. Uključuju razne uobičajene vrste koje slobodno žive, kao i nekoliko važnih parazita, od kojih su neki zarazni za ljude. Postoje dvije glavne podskupine, Euglenida i Kinetoplastida. Euglenozoe su jednoćelijske, uglavnom veličine oko 15–40 µm, mada neki euglenidi dosežu i do 500 µm.^[1]

Struktura

Većina euglenozoa ima dva biča, koji se postavljaju paralelno u apikalnom ili subapikalnom utoru ili džepu. Kod nekih su oni povezani sa citostomomom ili ustima, koji se koriste za gutanje bakterija ili drugih malih organizama. Citodtom je podržan jednim od tri skupa mikrotubula koji potiču iz baza bićeva; druga dva podržavaju dorzalnu i ventralnu površinu ćelije.^[2]

Neke druge euglenozoe hrane se apsorpcijom, a mnogi euglenidi imaju hloroplaste, jedine eukariote izvan dijaforetika koji to rade bez obavljanja kleptoplastije,^[3] i na taj način dobijaju energiju putem fotosinteze. Ovi hloroplasti su okruženi s tri membrane i sadrže hlorofile A i B, zajedno s drugim pigmentima, pa su vjerovatno izvedeni iz zarobljenih zelenih algi. Razmnožavaju se isključivo dijeljenjem ćelija. Tokom mitoze, jedarna membrana ostaje netaknuta, a vretenaste mikrotubule formiraju se unutar nje.^[2] Grupu karakterizira ultrastruktura bičeva. Uz normalne potporne mikrotubule ili aksoneme, svaka sadrži štap (nazvan paraksonemni ), koji u jednom biču ima cjevastu strukturu, a u drugom rešetkastu. Na osnovu toga su ovde uključene dve manje grupe: Diplonemidi i Postgaardi.^[4]

Klasifikacija

Euglenozoa su općenito prihvaćeni kao monofilijamonofiletna grupa. Vezani su za Percolozoa; nobje imaju mitohondrije s diskovnim uobliku krista (grebenova), koji se pojavljuju samo u nekolicini drugih skupina.^[5] Obje vjerovatno pripadaju većoj grupi eukariota zvanih Excavata.^[6] Međutim, smatra se da je ovo grupiranje upitno.^[7]

Filogenija

Filogenetski odnosi Euglenozoa još nisu usaglašeni. Otprilike mogu biti slijedeći:^[8]

Euglenozoa	Euglenida       Symbiontida       Diplonemida     Kinetoplastida

Ostale studije predstavljaju sljedeću filogenijuː^[9]

Euglenozoa	Euglenida (P)     Symbiontida       Diplonemida       Kinetoplastida

Sa druge strane, studije rDNK 18S dale su slijedeći rezultat:^[10]

Euglenozoa	Euglenida     Symbiontida     Glycomonada   Diplonemida     Kinetoplastida

U ovom slučaju, kladus Glycomonada uključivao bi heterotrofe sa glikosomimima i fagotrofijom predaka.

Naredna filogenija počiva na radu kojeg je objavio Cavalier-Smith 2016.^[11]

Filogenija Euglenozoa

Glycomonada Diplonemea Diplonemida   Hemistasiidae       Eupelagonemidae     Diplonemidae         Kinetoplastea Prokinetoplastina Ichthyobodonidae   Metakinetoplastina   Rhynchobodo       Neobodonidae       Parabodonidae       Bodonidae     Trypanosomatidae               Plicomonada Postgaardia Postgaardea Bihospitida Bihospitidae   Postgaardida   Postgaardidae     Calkinsiidae         Euglenoida Entosiphona Entosiphonea Entosiphonida Entosiphonidae       Dipilida Stavomonadea Heterostavia Heterostavida Serpenomonadidae     Homostavia Decastavida   Decastavidae     Keelungiidae     Petalomonadida   Sphenomonadidae     Petalomonadidae           Ploeotarea Ploeotiida   Lentomonadidae     Ploeotiidae       Spirocuta   Peranemida Peranemidae         Anisonemida Anisonemidae   Natomonadida Metanemina Neometanemidae   Rhabdomonadina   Distigmidae     Astasiidae             Acroglissida Teloproctidae     Euglenophyceae   Rapazida Rapazidae       Eutreptiales Eutreptiaceae   Euglenales   Euglenamorphaceae       Phacaceae     Euglenaceae

Taksonomija

Koljeno Euglenozoa Cavalier-Smith 1981 emend. Simpson 1997^[11][12] [Euglenobionta]

• Potkoljeno Glycomonada Cavalier-Smith 2016
  • Razred Diplonemea Cavalier-Smith 1993 emend. Simpson 1997 [Diplosonematea; Diplonemia Cavalier-Smith 1993]
    • Red Diplonemida Cavalier-Smith 1993 [Hemistasiida]
      • Porodica Hemistasiidae Cavalier-Smith 2016 [Entomosigmaceae]
      • Porodica Eupelagonemidae Okamoto & Keeling 2018
      • Porodica Diplonemidae Cavalier-Smith 1993 [Rhynchopodaceae Skuja 1948 ex Cavalier-Smith 1993]
  • Razred Kinetoplastea Honigberg 1963 emend. Margulis 1974 [Kinetoplastida Honigberg 1963; Kinetoplasta Honigberg 1963 stat. nov.]
    • Porodica ?Cephalothamniidae
    • Red ?Bordnamonadida
      • Porodica Bordnamonadidae Cavalier-Smith 2013
    • Red ?Trypanophidida
      • Porodica Trypanophididae Poche 1911
    • Podrazred Prokinetoplastina Vickerman 2004
      • Red Prokinetoplastida Vickerman 2004
        • Porodica Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007
    • Podrazred Metakinetoplastina Vickerman 2004
      • Red Neobodonida Vickerman 2004
        • Porodica Rhynchomonadidae Cavalier-Smith 2016
        • Porodica Neobodonidae Cavalier-Smith 2016
      • Red Parabodonida Vickerman 2004
        • Porodica Parabodonidae Cavalier-Smith 2016 [Cryptobiaceae Poche 1911; Trypanoplasmatidae Hartmann & Chagas 1910]
      • Red Bodonida Hollande 1952 emend. Vickerman 1976 [Eubodonida Vickerman 2004]
        • Porodica Bodonidae Bütschli 1883 [Bodonaceae Lemmermann 1914; Bodoninae Bütschli 1883; Pleuromonadidae Kent 1880]
      • Red Trypanosomatida Kent 1880 stat. n. Hollande, 1952 emend. Vickerman 2004
        • Porodica Trypanosomatidae Doflein 1901
• Potkoljeno Plicomonada Cavalier-Smith 2017
  • Infrakoljeno Postgaardia Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Cavalier-Smith 2017
    • Razred Postgaardea Cavalier-Smith 1998 s.s. [Symbiontida Yubuki et al., 2009]
      • Red Bihospitida Cavalier-Smith 2016
        • Porodica Bihospitidae Cavalier-Smith 2016
      • Red Postgaardida Cavalier-Smith 2003
        • Porodica Calkinsiidae Cavalier-Smith 2016
        • Porodica Postgaardidae Cavalier-Smith 2016
  • Infrakoljeno Euglenoida Bütschli 1884 emend. Senn 1900 stat. nov. Cavalier-Smith, 2017 [Euglenophyta; Euglenida Buetschli 1884; Euglenoidina Buetschli 1884]
    • Parvokoljeno Entosiphona Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Cavalier-Smith 2017
      • Razred Entosiphonea Cavalier-Smith 2016
        • Red Entosiphonida Cavalier-Smith 2016
          • Porodica Entosiphonidae Cavalier-Smith 2016
    • Parvokoljeno Dipilida Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Cavalier-Smith 2017
      • Razred Stavomonadea Cavalier-Smith 2016 [Petalomonadea Cavalier-Smith 1993; Petalomonadophyceae]
        • Podrazred Heterostavia Cavalier-Smith 2016
          • Red Heterostavida Cavalier-Smith 2016
            • Porodica Serpenomonadidae Cavalier-Smith 2016
        • Podrazred Homostavia Cavalier-Smith 2016
          • Red Decastavida Cavalier-Smith 2016a
            • Porodica Decastavidae Cavalier-Smith 2016a
            • Porodica Keelungiidae Cavalier-Smith 2016a
          • Red Petalomonadida Cavalier-Smith 1993 [Sphenomonadales Leedale 1967; Sphenomonadina Leedale 1967]
            • Porodica Sphenomonadidae Kent 1880
            • Porodica Petalomonadidae [Petalomonadaceae Buetschli 1884; Notosolenaceae Stokes 1888; Scytomonadaceae Ritter von Stein 1878]
      • Razred Ploeotarea Cavalier-Smith 2016
        • Red Ploeotiida Cavalier-Smith 1993
          • Porodica Lentomonadidae Cavalier-Smith 2016
          • Porodica Ploeotiidae Cavalier-Smith 2016
      • Nadrazred Spirocuta Cavalier-Smith 2016
        • Razred Peranemea Cavalier-Smith 1993 emend. Cavalier-Smith 2016
          • Podrazred Acroglissia Cavalier-Smith 2016
            • Red Acroglissida Cavalier-Smith 2016
              • Porodica Teloproctidae Cavalier-Smith 2016a
          • Podrazred Peranemia Cavalier-Smith 2016
            • Red Peranemida Bütschli 1884 stat. nov. Cavalier-Smith 1993
              • Porodica Peranematidae [Peranemataceae Dujardin 1841; Pseudoperanemataceae Christen 1962]
          • Podrazred Anisonemia Cavalier-Smith 2016
            • Red Anisonemida Cavalier-Smith 2016 [Heteronematales Leedale 1967]
              • Porodica Anisonemidae Saville Kent, 1880 em. Cavalier-Smith 2016 [Heteronemidae Calkins 1926; Zygoselmidaceae Kent 188]
            • Red Natomonadida Cavalier-Smith 2016
              • Podred Metanemina Cavalier-Smith 2016
                • Porodica Neometanemidae Cavalier-Smith 2016
              • Podred Rhabdomonadina Leedale 1967 emend. Cavalier-Smith 1993 [Astasida Ehrenberg 1831; Rhabdomonadia Cavalier-Smith 1993; Rhabdomonadophyceae; Rhabdomonadales]
                • Porodica Distigmidae Hollande, 1942
                • Porodica Astasiidae Saville Kent, 1884 [Astasiaceae Ehrenberg orth. mut. Senn 1900; Rhabdomonadaceae Fott 1971; Menoidiaceae Buetschli 188; Menoidiidae Hollande, 1942]
        • Razred Euglenophyceae Schoenichen 1925 emend. Marin & Melkonian 2003 [Euglenea Bütschli 1884 emend. Busse & Preisfeld 2002; Euglenoidea Bütschli 1884; Euglenida Bütschli 1884] (Photosynthetic clade)
          • Podrazred Rapazia Cavalier-Smith 2016
            • Red Rapazida Cavalier-Smith 2016
              • Porodica Rapazidae Cavalier-Smith 2016
          • Podrazred Euglenophycidae Busse and Preisfeld, 2003
            • Red Eutreptiida [Eutreptiales Leedale 1967 emend. Marin & Melkonian 2003; Eutreptiina Leedale 1967]
              • Porodica Eutreptiaceae [Eutreptiaceae Hollande 1942]
            • Red Euglenida Ritter von Stein, 1878 stat. n. Calkins, 1926 [Euglenales Engler 1898 emend. Marin & Melkonian 2003; Euglenina Buetschli 1884; Euglenomorphales Leedale 1967; Colaciales Smith 1938]
              • Porodica Euglenamorphidae Hollande, 1952 stat. n. Cavalier-Smith 2016 [Euglenomorphaceae; Hegneriaceae Brumpt & Lavier 1924]
              • Porodica Phacidae [Phacaceae Kim et al. 2010]
              • Porodica Euglenidae Bütschli 1884 [Euglenaceae Dujardin 1841 emend. Kim et al. 2010; Colaciaceae Smith 1933] (Mucilaginous clade)

Također pogledajte

• Protozoa
• Euglena

Reference

1. "Euglenozoa". Encyclopedia of Life. National Museum of Natural History - Smithsonian Institution. Pristupljeno 16. 1. 2020.
2. David J. Patterson (1999). "The Diversity of Eukaryotes". American Naturalist. 154 (S4): S96–S124. doi:10.1086/303287. PMID 10527921.
3. Dorrell, R. G.; Smith, A. G. (2011). "Do Red and Green Make Brown?: Perspectives on Plastid Acquisitions within Chromalveolates". Eukaryotic Cell. 10 (7): 856–868. doi:10.1128/EC.00326-10. PMC 3147421. PMID 21622904.
4. Alastair G. B. Simpson (1997). "The Identity and Composition of Euglenozoa". Archiv für Protistenkunde. 148 (3): 318–328. doi:10.1016/s0003-9365(97)80012-7.
5. Baldauf, S. L.; Roger, A. J.; Wenk-Siefert, I.; Doolittle, W. Ford (2000). "A Kingdom-Level Phylogeny of Eukaryotes Based on Combined Protein Data". Science. 290 (5493): 972–977. Bibcode:2000Sci...290..972B. doi:10.1126/science.290.5493.972. PMID 11062127.
6. Alastair G. Simpson (2003). "Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota)". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (Pt 6): 1759–1777. doi:10.1099/ijs.0.02578-0. PMID 14657103.
7. Cavalier-Smith T (decembar 2009). "Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree". Biol Lett. 6 (3): 342–345. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID 20031978.
8. William Orsi et al. 2011, Protistan microbial observatory in the Cariaco Basin, Caribbean. II. Habitat specialization. ISME J. 2011 Aug; 5(8): 1357–1373. doi: 10.1038/ismej.2011.7 PMCID: PMC3146276
9. Yamaguchi, A., Yubuki, N., & Leander, B. S. 2011-2012, Morphostasis in a novel eukaryote illuminates the evolutionary transition from phagotrophy to phototrophy: description of Rapaza viridis n. gen. et sp. (Euglenozoa, Euglenida). BMC evolutionary Biology, 12(1), 29.
10. Thomas Cavalier-Smith 2016, Higher classification and phylogeny of Euglenozoa European Journal of Protistology Vol. 56, Oct 2016, Pag. 250-276
11. Thomas Cavalier-Smith (2016). "Higher Razredification and Phylogeny of Euglenozoa". European Journal of Protistology. 56: 250–276. doi:10.1016/j.ejop.2016.09.003. PMID 27889663.
12. Thomas Cavalier-Smith (2017). "Euglenoid pellicle morphogenesis and evolution in light of comparative ultrastructure and trypanosomatid biology: Semi-conservative microtubule/strip duplication, strip shaping and transformation". European Journal of Protistology. 61 (A): 137–179. doi:10.1016/j.ejop.2017.09.002. PMID 29073503.

Vanjski linkovi

• Tree of Life: Euglenozoa Arhivirano 8. 12. 2019. na Wayback Machine