Myxozoa (Razred parazitskih Cnidaria) | |
---|---|
Sistematika | |
Carstvo | Animalia |
Koljeno | Cnidaria |
Potkoljeno | Endocnidozoa |
Razred | Myxozoa |
Myxozoa (grč.: μύξα - miksa = plijesan, sluz + ζῷον zoon = životinja) je razred vodenih, obligatno parazitskih knidarijskih životinja. Opisano ih je preko 1.300 vrsta.[1] Mnoge imaju dvodomaćinski životni ciklus koji uključuje ribe i člankovite gliste ili Bryozoa. Prosječna veličina njihovih spora obično je od 10 μm do 20 μm,[2] dok malakospora (potkladusa Myxozoa) može biti prečnika i do 2 mm. Miksozoa mogu živjeti i u slatkovodnim i morskim staništima.
Dok je evolucijska historija miksozo još uvijek aktivno područje istraživanja, sada se razumije da su to visoko izvedene Cnidaria, koje su prošle dramatičnu evoluciju iz slobodnoplivajućih, nezavisnih bića poput meduze u njihov današnji oblik obligatnog parazite od samo nekoliko ćelija.[3] Kako su se razvijale u parazite mikroskopskih dimenzija, izgubile mnoge gene koji su odgovorni za višećelijski razvoj, koordinaciju i komunikaciju ćelija – ćelija. Genomi nekih miksozoa sada su među najmanjim od bilo koje poznate životinjske vrste.[4]
Myxozoa su izvorno spatrane protozoama,[5] i gdje su uključene u ostale nepokretne oblike grupe Sporozoa.[6]> Kako je njihova odvojena priroda postala jasna nakon analize sekvence 18S ribosomne DNK (rDNK), premještene su u metazoa. Detaljna klasifikacija unutar metazoe ipak je dugo ometana nepodudarnim dokazima o strukturi rDNK: iako je 18S rDNK sugerirala bliskost s Cnidaria,[7] other rDNA sampled,[8][9] i dva HOX gena dviju vrsta,[10] bila su mnogo sličnije takvim kod Bilateria.
Otkriće da je Buddenbrockia plumatellae, crvoliki parazit Bryozoa, dug do 2 mm, miksozoa[8] u početku je pojačavalo mogućnost dvostranog porijekla, jer je tjelesni plan površno sličan. Ipak, pomnije ispitivanje otkriva da uzdužna simetrija Buddenbrockia nije dvostrana, već četverostrostrana, što ovu hipotezu čini sumnjivom.
Daljnjim testiranjem riješena je genetička zagonetka, pronalaskom prva tri prethodno identificirana diskutabilna HOX gena („Myx1-3“) u bryozoa Cristatella mucedo i četvrtog (Myx4 ) kod sjeverneih štuka, odgovarajućeg domaćina dvaju uzoraka Myxozoa. To je objasnilo zbrku: u prvotnim eksperimentima korišteni su uzorci kontaminirani tkivom organizama domaćina, što je dovelo do lažno pozitivnih rezultata za položaj među bilaterijama. Pažljivije kloniranje 50 gena za kodiranje iz Buddenbrockia čvrsto je utvrdilo kladus kao ozbiljno modificirane članove koljena Cnidaria, sa medusozoa, kao njihovim najbližim srodnicima. Sličnosti između miksozojskih polarnih kapsula i knidarijskih nematocista shvaćene su se već duže vrijeme, ali općenito se pretpostavljalo da su rezultat konvergentne evolucije.[11]
Taksonomi sada prepoznaju zastarjelu podskupinu Actinosporea kao životnu fazu Myxosporea.[12]
Infekcija počinje kroz valvule spore. Svaka od njih sadrži jednu ili dvije ćelije sporoblaste i jednu ili više polarnih kapsula koje sadrže nitaste materijale koji usporavaju vezanje za domaćina. Sporoblasti se zatim oslobađaju kao pokretni oblik, zvani amebula, koja prodire u tkiva domaćina i razvija se u jednu ili više višejedarnih plazmodija. Određena jedra kasnije se udružuju, jedno zahvaćajući drugo, kako bi nastale nove spore.
Odnosi mikrospora i njihovih domaćina često su vrlo izvedeni i obično ne rezultiraju teškim bolestima prirodnog domaćina. Infekcija kod ribe domaćina može biti izuzetno dugotrajna i potencijalno će postojati njegov cijeli život. Međutim, sve veći broj mikosporara postao je komercijalno važan patogen riba, velikim dijelom kao posljedica razvoja akvakulture i dovođenja novih vrsta u kontakt s mikrosporama kojima prethodno nisu bili izložene i na koje su vrlo osjetljive. Ekonomski utjecaj takvih parazita može biti ozbiljan, pogotovo tamo gdje su stope prevalencije visoke; mogu također imati ozbiljan utjecaj na divlje riblje resurse.
Ekonomski najznačajnije svjetske bolesti uzrokovane miksosporama u uzgajanim ribama su PKD - proliferativna bubrežna bolest, koju je uzrokovao predtavnik Malacosporea, Tetracapsuloides bryosalmonae i vrtložna bolest, uzrokovana članom grupe Myxosporea, Myxobolus cerebralis; obje bolesti utiču na salmonide. Enteromiksoza uzrokovana je vrstom Enteromyxum leei u morskim uzgajalištima sparida, dok je "hamburgerska bolest" ili proliferativna bolest škrga uzrokovana vrstom Henneguya ictaluri kod somova, a infekcie vrstom Sphaerospora renicola javljaju se kod običnog šarana.