Ctenophora

Ctenophora
(Koljeno ktenofora ili rebronoša)
"Ctenophorae" autor Ernst Haeckel, Kunstformen der Natur, 1904.
"Ctenophorae" autor Ernst Haeckel, Kunstformen der Natur, 1904.
Sistematika
DomenaEukaryota
CarstvoAnimalia
PotcarstvoMetazoa
SuperdivizijaEumetazoa
NatkoljenoCoelenterata
KoljenoCtenophora
Eschscholtz, 1829.
Tentaculata
Atentaculata

Ctenophora (grč. κτείς, od κτεν- kteno = češalj + -φορος – foros = nositi)[1] ili rebronoše su koljeno najjednostavnijih beskičmenjaka, pravih metazoa koji se zajedno sa Cnidariama svrstavaju u Coelenterata. Sve opisana vrste (njih 90) nastanju morske ekosistema, najčešće kao zooplankton otvorenog mora, a samo manji broj vrsta živi bentoski, pužući po dnu. Veliki broj vrsta ima sposobnost luminiscentne strukture. Nastanjuju sve okeane i mora, ali najčešći su u vodama umjerenih klimata.[2]

Gotovo svi djeluju kao grabežljivice, uzimajući plijen u rasponu od mikroskopskih larvi i rotifera do odraslih malih rakova; iznimka su mladi dviju vrsta koje žive kao paraziti na salpama kojima se hrane odrasle jedinke njihove vrste. Prozirno i želatinozno tijelo rebronoša potsjeća na meduze, ali su, gotovo bez iznimke, biradijalno simetrične, a nemaju ni žarne ćelije. Ime "rebronoše" dato im je po organima za kretanje koji se u obliku trakastih rebara pružaju cijelom dužinom tijela. Na njima nalaze se nizovi trepljastih pločica, koje i potsjećaju na češalj. Pločice nastaju međusobnim spajanjem treplji. Pokreti pločica uvijek počinju na kraju koji je suprotan dijelu tijela na kojem se nalaze usta i kao talasi prenose se cijelim tijelom. Tako se životinja uvijek kreće s ustima prema naprijed.

Unatoč mehkim, želatinoznim tijelima, fosili za koje se smatra da predstavljaju ktenofore pojavljuju se u slojevima koji datiraju još od početka kambrija, prije otprilike 525 miliona godina. O položaju ktenofora u “stablu života odavno se raspravljalo u studijama molekulske filogenetike. Biolozi su predložili da ktenofori predstavlja drugu najraniju granatu životinjsku lozu, a spužve su sestrinske grupe svim ostalim višećelijskim životinjama. Drugi biolozi su nekad vjerovali da se ktenofore javljaju ranije od spužava, koji su se i same pojavile prije rascjepa između Cnidaria ns i Bilateralia .[3][4]

Međutim, ponovna analiza podataka pokazala je da su komjuterskii algoritmi korišteni za analizu dovedeni u zabludu prisutnošću specifičnih ktenofornih gena koji su znatno različiti od onih kod drugih vrsta.[5][6] Molekulsogenetičke studije pokazuju da je zajednički predak modernih ktenofora bio nalik cipidi, koji potiče od raznih cipidipa nakon događaja izumiranja između krede ipaleogena prije 66 miliona godina.

Diferencijalna obilježja

[uredi | uredi izvor]

Među svim životinjskim koljenima, ktenofore su složenije samo od spužava, približno složene kao Cnidaria (meduze, morska anemona, itd.), a manje složeni od bilateralija (koje uključuju gotovo sve ostale životinje). Za razliku od spužvi, i ktenofori i žarnjaci imaju:

Poput spužvi i knidarija, ktenofore imaju dva glavna sloja ćelija koje u sendviču srednjeg sloja imaju želatinozni materijal, koji se u knidarija i ktenoforam naziva mezoglel; složenije životinje imaju tri glavna ćelijska sloja i nijedan intermedijarni želatinozni sloj. Otuda su ktenofore i knidarije tradicijski označene kao diploblastne, zajedno sa spužvama.[7][9] I ktenofore i knidarije imaju tip mišića koji kod složenijih životinja potiče iz srednjeg elijskog sloja,[10] a kao rezultat toga, neki nedavni udžbenici klasificiraju ktenofore kao triploblastne,[11] dok ih drugi još uvijek smatraju diploblastnim.[7] Češalj ima više od 80 različitih vrsta ćelija, što premašuje broj kod drugih grupa kao što su plakozoa, spužve, žarnjaci i neke bilateralije s dubokim razgranavanjem.[12]

Veličina im je u rasponu od 1 mm do 1,5 m,[11][13] pa su rebronoše najveće nekolonijalne životinje koje koriste cilije ("dlačice") kao glavni obrazac kretanja.[11] Većina vrsta ima osam trakastih „rebara“, nazvanih češalj, koja se pružaju duž tijela i nose trepljaste trake nalik češlju, nazvane "ktene", poredane duž češljastih redova, tako da kad cilija treperi, one iz svakog češlja dodiruju češalj ispod.[11]

Poređenje sa ostalim glavnim grupama životinja
  Spužve[14][15] Cnidaria[7][9][16] Rebronoše[7][11] Bilateria[7]
Knidociti Ne Da Samo kod nekih vrsta (dobijene gutanjem knidarija) Ne
mikroRNK Da Da Ne Da
Hox geni Ne Da Ne Da
Koloblasti Ne Kod većine vrsta[8] No
Provavni i cirkulacijski organi Ne Da
Broj glavnih ćelijskih slojeva Dva,međuslojnom želatinoznom masom Raspravlja se o dva[7] or three[10][11] Three
Ćelije u svakom sloju povezane Ne, izuzev što Homoscleromorpha imaju temeljne membrane.[17] Da: međućelijske veze; bazne membrane
Čulni organi No Da
Broj ćelija u srednjem (želatinskom) sloju Mnogo Nekoliko (Nije prihvatljivo)
Ćelije u vanjskim slojevima mogu se kretati prema unutra i mijenjati funkcije Da Ne (Nije prihvatljivo)
Nervni sistem Ne Da, jednostavan Jednostavan do složen
Mišići Ne Pretežno epiteliomišični Pretežno mioepitelni Većinom miociti

Ishrana i neprijatelji

[uredi | uredi izvor]

Rebronoše su grabljivice. Love plankton, životinjske larve, crve, račiće, žarnjake i druge ktenofore, ali ponekad i malehne ribe. Kad se na njihove pipke nakupe djelići hrane, mogu ih uvući i usnim otvorom skinuti s njih. Odatle ih, pomoću izlučene sluzi ili unutrašnjim trepljama prenose do želuca. Vrste roda Haeckelia hrane se iskljičivo knidarijama čije žarne ćelije ne vare, nego ih kao tzv. kleptoknide ugrađuju u svoje pipke. Ova "krađa" je dugo vremena dovodila zoologe u zabunu jer su, pogrešno, smatrali da i rebronoše imaju sopstvene žarne ćelije. {{Annotated image | float=right | caption=Section through a Pleurobrachia slične cidipidne ktenofore. Lijeva strana pokazuje kanal od stomaka do traka, desna pokazuje kanal od stomaka do češlja.[11]

Plan građe ktenofora.
Vide se:
 :Usta :Stomak :StatocIst :Analna pora :Ždrijelo :Omotač pipka :Pipak :Češljevi (grupe cilija) :Mezogleja

Kao i cijeli niz žarnjaka, i rebronoše ponekad žive u simbiotskim odnosima s različitim algama koje ih snabdijevaju fotosintezom dobijenim ugljikohidratima, vrlo bogatim energijom. Čini se, da samo jedna vrsta, Lampea pancerina, parazitira na plaštašima.[11][18] When trying to escape predators, one species can accelerate to six times its normal speed;[19]

Razmnožavanje

[uredi | uredi izvor]

Osim vrsta iz reda Platyctenida koje se mogu razmožavati i bespolno, sve ostale rebronoše ražmnožavaju se spolno. Skoro uvijek su gonohoristi, što znači da svaka životinja ima i muške i ženske spolne žlijezde. Gotovo sve vrste, pod uticajem okolne svjetlosti, ispuštaju sjemene i jajne ćelije u vodu, u kojoj zatim dolazi do oplodnje. Rijetka je samooplodnja, a čini se da se to događa samo kod vrata roda Mnemiopsis. Samo jedna vrsta, Tjalfiella tristoma, rađa žive mlade. Kod nje mladi rastu u tjelesnoj šupljini.[20][21]

Rebraši u novoj ekozoni

[uredi | uredi izvor]

Iako se rebronoše obično jedva primjećuju u ekosistemu, a njihov uticaj na okruženje čini se vrlo malim, kada se pojave u vodama koje nisu ranije naseljavali, mogu izazvati velike štete. Tako je vrsta Mnemiopsis leidy u ranim 1980-im godinama stigla s balastnim vodama u Crno more i jaki se razmnožila. U roku od desetak godina, ulov srdela je doživio slom, jer se pridošla vrsta rebronoša hranila istim planktonom kao i riblja mlađ. Biomasa koju je u tom periodu činila ta vrsta rebronoša u Crnom moru procijenjena je na milion tona. Oni, u roku od 24 sata, mogu udvostručiti svoju masu.

Iznenadnom pojavljivom još jedne vrste rebraša, Beore ovata (1997.), koja se hrani jedinkama vrste Mnemiopsis leidyi, ponovo je uspostavljena ravnoteža; Crno more, od tada naseljeno je objema vrstama. Isti scenarij desio se početkom 21. stoljeća, s istim vrstama i u Kaspijskom moru. Odgovarajuće bitne promjene ekosistema mogu se i tu očekivati. U oktobru 2006., prvi put dokazano je prisustvo te sjevernoatlantske vrste (Mnemiopsis leidyi) i u Baltičkom moru.[22][23][24][25]

Sistematika

[uredi | uredi izvor]

Danas je poznato oko 100 vrsta rebronoša, koje se tradicijski dijele u dva razreda, pipkaše (Tentaculata ili Tentaculifera) i golače (Nuda ili Atentaculata).

Pošto još uvijek nije siguran položaj Ctenophora u ukupnoj taksonomiji, nije sigurno da ova podjela poudano odražava srodničke odnose unutar taksona. Moglo bi biti tako samo ako su vrste s pipcima evoluirale od predaka koji ih nisu imali. Ako su, umjesto toga, vrste iz razreda Nuda sekundarno izgubile pipke, vrlo vjerojatno i razred Tentaculata ne obugvata sve potomke zajedničkih predaka.

Filogenija

[uredi | uredi izvor]

U 1866. predloženo je da Cnidaria i rebronoše budu usko povezani jer oba koljena imaju jedinstvenu tjelesnu šupljinu koja služi za probavne, respiratorne i ekskretorne funkcije (gastrovaskularnu šupljinu), a grupirani su na ivici Coelenterata. Još 1881. predloženo je da ktenofori i Bilateralia imaju bliži odnos, budući da imaju zajedničke karakteristike koje se ne javljaju kod Cnidaria, poput prisustva muskulature u središnjem sloju, kod ktenofora mezogleja i mezoderm u bilateralija. Novije analize pokazuju da su ove sličnosti prilično nejasne, a trenutni pogled, koji se temelji na molekularnim podacima, je da su žarnjaci i bilateralija više međusobno povezani, nego što je svaki od njih s ktenoforama. Grupa koja je formirana od žarnjaka i bilateralnih organizama naziva se Planulozoa, jer sugerira da su primitivni bilateralija bili slični po larvi zvanoj planula kod knidarija.[26][27]

Budući da svi današnji ktenofori, osim beroida, imaju cidipednu larvu, široko je priznato da je zadnji zajednički predak svima njima bio sličan cidipedijama, ovalnog oblika i uvlačivog rila. Analize zasnovane na morfologiji zaključuju da cidipedije nisu monofiletski, s nekoliko porodica koje su bliže drugima redova ktenofora,[28] Novija istraživanja utemeljena na molekularnim podacima donose slične zaključke i tvrde da je posljednji zajednički predak današnjih ktenofora izgledao poput cidipedija i relativno je recentan te da je, možda, preživio masovno izumiranje kreda-tercijar (prije 65,5 miliona godina), dok su ostali rodovi izumrli. U istoj studiji, a nakon uključivanja ostalih životinjskih koljena, zaključuje se da su knidarije mnogo bliže bilateralnim grupama nego ktenoforima, mada izvjesnost nije velika.

Kladogrami

[uredi | uredi izvor]

Kladogram sa odnosima ktenofora s drugim članovima životinjskog carstva [26][27]

Metazoa
 

Hexactinellida

 
 
 

Demospongiae

 
 
 

Calcarea

 
Eumetazoa
 

Ctenophora

 
Planulozoa
Cnidaria
 

Anthozoa

 
 

Medusozoa

 
 
 
 

Placozoa

 
Bilateralia
 

Myxozoa

 
 

Ostali bilateralia

 
 
 
 
 
 
 
 

Kladogram filogenije koljena Ctenophora, zasnovan na morfološkim i molekularnim podacima o DNK koja kodira rRNK - 18s

Ctenophora
 
 

Cydippida (Mertensiidae)

 
 
 

Platynectida

 
 
 

Cydippida (Pleurobrachidae)

 
 
 

Nuda

 
 

Cydippida (Haeckeliidae)

 
 
 
 

Lobata

 
 

Cestida

 
 

Thalassocalycida

 
 
 
 
 
 

?Ganeshida

 
 

S druge strane, multigenska analiza, koja pored rRNK 18S koristi i rRNA 5.8S, 28S, DNK distancu i proteine, daje slijedeći približni rezultat:[29]

Ctenophora
Nuda

Beroida

 
Tentaculata
 

Haeckeliidae

 
 
Typhlocoela
 

Cydippida (P)

 
 

Platyctenida

 
 
Cyclocoela
 

Thalassocalycida

 
 
 

Lobata (P)

 
 

Cestida

 
 
 
 
 
 

Galerija

[uredi | uredi izvor]

Izumrle Ctenophora

[uredi | uredi izvor]

Također pogledajte

[uredi | uredi izvor]

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. ^ Trumble, W.; Brown, L. (2002). "Ctenophore". Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University Press.
  2. ^ Simion, Paul; Philippe, Hervé; Baurain, Denis; Jager, Muriel; Richter, Daniel J.; DiFranco, Arnaud; Roure, Béatrice; Satoh, Nori; Quéinnec, Éric; Ereskovsky, Alexander; Lapébie, Pascal; Corre, Erwan; Delsuc, Frédéric; King, Nicole; Wörheide, Gert; Manuel, Michaël (2017). "A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals". Current Biology. 27 (7): 958–967. doi:10.1016/j.cub.2017.02.031. PMID 28318975.
  3. ^ Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A.; Seaver, Elaine; Rouse, Greg W.; Obst, Matthias; Edgecombe, Gregory D.; Sørensen, Martin V.; Haddock, Steven H. D.; Schmidt-Rhaesa, Andreas; Okusu, Akiko; Kristensen, Reinhardt Møbjerg; Wheeler, Ward C.; Martindale, Mark Q.; Giribet, Gonzalo (2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature. 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464.
  4. ^ Baxevanis, Andreas D.; Martindale, Mark Q.; Mullikin, James C.; Wolfsberg, Tyra G.; Dunn, Casey W.; Haddock, Steven H. D.; Putnam, Nicholas H.; Smith, Stephen A.; Havlak, Paul; Francis, Warren R.; Koch, Bernard J.; Simmons, David K.; Moreland, R. Travis; Nguyen, Anh-Dao; Schnitzler, Christine E.; Pang, Kevin; Ryan, Joseph F. (13. 12. 2013). "The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and its Implications for Cell Type Evolution". Science. 342 (6164): 1242592. doi:10.1126/science.1242592. PMC 3920664. PMID 24337300.
  5. ^ Pisani, Davide; Pett, Walker; Dohrmann, Martin; Feuda, Roberto; Rota-Stabelli, Omar; Philippe, Hervé; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert (2015). "Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (50): 15402–15407. Bibcode:2015PNAS..11215402P. doi:10.1073/pnas.1518127112. PMC 4687580. PMID 26621703.
  6. ^ Berwald, Juli (2017). Spineless: the science of jellyfish and the art of growing a backbone. Riverhead Books.[potrebna stranica]
  7. ^ a b c d e f g Hinde, R.T. (1998). "The Cnidaria and Ctenophora". u Anderson, D.T. (ured.). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. str. 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4.
  8. ^ a b Mills, C.E. "Ctenophores – some notes from an expert". Pristupljeno 5. 2. 2009.
  9. ^ a b Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 izd.). Brooks / Cole. str. 111–124. ISBN 978-0-03-025982-1. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  10. ^ a b Seipel, K.; Schmid, V. (juni 2005). "Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty". Developmental Biology. 282 (1): 14–26. doi:10.1016/j.ydbio.2005.03.032. PMID 15936326.
  11. ^ a b c d e f g h Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 izd.). Brooks / Cole. str. 182–195. ISBN 978-0-03-025982-1. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  12. ^ Moroz, Leonid L.; Norekian, Tigran P. (16. 8. 2018). "Atlas of Neuromuscular Organization in the Ctenophore, Pleurobrachia bachei (A. Agassiz, 1860)". bioRxiv (jezik: engleski): 385435. doi:10.1101/385435.
  13. ^ Viitasalo, S.; Lehtiniemi, M.; Katajisto, T. (2008). "The invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi overwinters in high abundances in the subarctic Baltic Sea". Journal of Plankton Research. 30 (12): 1431–1436. doi:10.1093/plankt/fbn088. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  14. ^ Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 izd.). Brooks / Cole. str. 76–97. ISBN 978-0-03-025982-1. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  15. ^ Bergquist, P.R. (1998). "Porifera". u Anderson, D.T. (ured.). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. str. 10–27. ISBN 978-0-19-551368-4.
  16. ^ Moroz, LL; Kocot, KM; Citarella, MR; Dosung, S; Norekian, TP; Povolotskaya, IS; Grigorenko, AP; Dailey, C; Berezikov, E; Buckley, KM; Ptitsyn, A; Reshetov, D; Mukherjee, K; Moroz, TP; Bobkova, Y; Yu, F; Kapitonov, VV; Jurka, J; Bobkov, YV; Swore, JJ; Girardo, DO; Fodor, A; Gusev, F; Sanford, R; Bruders, R; Kittler, E; Mills, CE; Rast, JP; Derelle, R; Solovyev, VV; Kondrashov, FA; Swalla, BJ; Sweedler, JV; Rogaev, EI; Halanych, KM; Kohn, AB (5. 6. 2014). "The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems". Nature. 510 (7503): 109–14. Bibcode:2014Natur.510..109M. doi:10.1038/nature13400. PMC 4337882. PMID 24847885.
  17. ^ Exposito, J-Y.; Cluzel, C.; Garrone, R.; Lethias, C. (2002). "Evolution of collagens". The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. 268 (3): 302–316. doi:10.1002/ar.10162. PMID 12382326. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  18. ^ Afzelius, BA (1961). "The fine structure of the cilia from ctenophore swimming-plates". The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. 9 (2): 383–94. doi:10.1083/jcb.9.2.383. PMC 2224992. PMID 13681575.
  19. ^ Kreps, T.A.; Purcell, J.E.; Heidelberg, K.B. (juni 1997). "Escape of the ctenophore Mnemiopsis leidyi from the scyphomedusa predator Chrysaora quinquecirrha". Marine Biology. 128 (3): 441–446. doi:10.1007/s002270050110. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  20. ^ Mills, C. E. (1984). "Density is altered in hydromedusae and ctenophores in response to changes in salinity". Biological Bulletin. 166 (1): 206–215. doi:10.2307/1541442. JSTOR 1541442.
  21. ^ Elizabeth Pennisi (10. 1. 2019). "The gluey tentacles of comb jellies may have revealed when nerve cells first evolved". Science. Pristupljeno 31. 12. 2019.
  22. ^ Douglas Fox (1. 8. 2017). "Aliens in our midst". Aeon. Pristupljeno 1. 8. 2017.
  23. ^ Norekian, Tigran P.; Moroz, Leonid L. (28. 2. 2019). "Neural system and receptor diversity in the ctenophore Beroe abyssicola". Journal of Comparative Neurology. 527 (12): 1986–2008. doi:10.1002/cne.24633. ISSN 0021-9967. PMID 30632608.
  24. ^ Schmidt-Rhaesa, Andreas; Harzsch, Steffen; Purschke, Günter (1. 12. 2015). Structure and Evolution of Invertebrate Nervous Systems. Oxford University Press. doi:10.1093/acprof:oso/9780199682201.003.0006. ISBN 978-0-19-968220-1.
  25. ^ Jékely, Gáspár; Paps, Jordi; Nielsen, Claus (13. 1. 2015). "The phylogenetic position of ctenophores and the origin(s) of nervous systems". EvoDevo. 6 (1): 1. doi:10.1186/2041-9139-6-1. ISSN 2041-9139. PMC 4406211. PMID 25905000.
  26. ^ a b Wallberg, Andreas; Thollesson, Mikael; Farris, James S.; Jondelius, Ulf (decembar 2004). "The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling". Cladistics (jezik: engleski). 20 (6): 558–578. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x. ISSN 0748-3007. Arhivirano s originala, 3. 4. 2021. Pristupljeno 3. 4. 2021.
  27. ^ a b Collins, A.G. (2002). "Phylogeny of Medusozoa and the Evolution of Cnidarian Life Cycles". Journal of Evolutionary Biology. 15 (3): 418–432.
  28. ^ Harbison G.R., ured. (1985). The Origins and Relationships of Lower Invertebrates; in: Conway Morris, S., George, J.D.,. Gibson, R., and Platt, H.M. Clarendon Press. ISBN 019857181X.
  29. ^ Luis Arteaga et al. Revisiting the phylogeny of phylum Ctenophora: a molecular perspective  F1000 Research 5:2881· También aquí

Vanjski linkovi

[uredi | uredi izvor]
Commons logo
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Ctenophora