Loricifera

Loricifera
Pliciloricus enigmaticus
Sistematika
Carstvo	Animalia
Potcarstvo	Bilateria
Natkoljeno	Ecdysozoa
Koljeno	Loricifera Kristensen, 1983

Loricifera (latinski lorica = korzet (oklop) + ferre = nositi) – u slobodnom tumačenju četkoglavci ili četkstoglavi crvi – su samostalno koljeno beskičmenjaka i razred razred malehnih morskih organizama, koji su prvi puta opisani tek 1983. godine.

Klasificirani su u Cephalorhyncha^[1] ili Scalidophora zajedno sa sa Kinorhyncha i Priapulida. Tijelesna duplja im je pseudocelom, a veličina ne prelazi pola milimetra. Odvojenih su spolova. Mikroskopske su veličine, tijelo je razdijeljeno na glavu na kojoj se nalaze trnoviti nastavci i usta okružena bodljicama te grudi i zadak.^[2][3][4]

Opisano je preko dvadeset vrsta od kojih su svi svrstani u red Nanaloricida sa dvije porodice: Nanaloricidae i Pliciloricidae. Ovom koljenu ili razredu navodno pripada i rod Spinoloricus sa vrstom Spinoloricus turbatio, otkrivenom 2007, a 2014. na dnu Sredozemnog mora otkrivena je vrsta Spinoloricus cinziae, koja može živjeti bez kisika^[5]

Struktura

Sa veličinom od samo 100 do gotovo 500 mikrometra, bilateralno simetrične oklopljene životinje više liče na pojedine ćelije, ali imaju ih i do 10.000.

Na glavi su prednapregnuta, konusna usta, a slijedi do 400 dodataka zvanih šiljci, koji su opremljeni vlastitim mišićima i vjerovatno služe kao čula i u lokomociji. Obično su raspoređeni u devet prstenova, od kojih je prvi okrenut prema naprijed, drugi sa osam spinoskalida okrenutoh prema nazad, pa a pomalo podsjećaju na šipke kišobrana.

Tjelesni zid i mišići

Tjelesni zid sastoji se od sloja jednoćelijske epiderme i disproporcionalnih ćelija vanjskog sloja kože, koja se sastoji od tri sloja: epikutikula, intrakutikula i prokutikula. Epikutikula je na većini mjesta stvrdnuta (sklerotizirana) i, ovisno o vrsti, formira ili šest ili dvadeset dvije uzdužno orijentirane ploče koje formiraju korzet oko trupa; s druge strane, epicutikula između ploča je vrlo fleksibilna i funkcionira kao šarka. Na pločicama obično se nalaze razne vrste pora i prepona, a prema kraju usta, u nekih vrsta, strše bodlje.

Mišići su poptrčnoprugasti i sastoje se isključivo od pojedinačnih vlakana koja se mogu orijentirati u uzdužnom smjeru, od trbuha do leđa (dorzoventralno) ili dijagonalno, a javljaju se i prstenasta vlakna. Kontinuirani slojevi mišića, međutim, ne postoje. Životinje koriste dvije skupine posebnih introvertnih mišića za povlačenju kako bi uvlsčilr glavu i vrat u loriku, dok se istezanje odvija pod hidrostatskim pritiskom.

Organi za varenje, izlučivanje i reprodukciju

Posebni respiratorni ili cirkulacijski organi nisu neophodni kod životinja s oklopom, zbog male veličine životinja, a takođe nisu ni dostupni.

Digestivni trakt počinje usnom šupljinom na vrhu tijela, zatim bukalnim kanalom, koji se sastoji od fleksibilne cijevi i u koju se otvaraju pljuvačne žlijezde. Naredno ždrijelo formiraju ćelije mišićnog epitela. Njegova unutrašnjost ili lumen ima presjek u tri dijela i na taj način omogućavaju učinkovito usisavanje. Povezano je sa kratkim jednjakom, sa brojnim izbočinama, srednje crijevo ds mikroresicama, gdje se hranjive tvari mogu apsorbirati; otpadni proizvodi konačno (kroz kratko do kraja rektuma) odlaze u anus na stražnjem dijelu tijela.

Upareni testisi su vrećasti i skupa sa organima zaizlučivanja, protonefridijama, sa bičastim i jednostavnim ćelijama. Solenocite postoje zajedno i povezane su kao i u Priapulida zajedničkom genitourinarnim traktom, koji se prazni pored ili u anusu.

Nervni sistem

Nervni sistem loricifera sastoji se od relativno velike ganglije, u introvertnom mozgu. Prsten od deset ganglija polazna je tačka za ukupno deset živčanih vlakana koja se teku prema natrag u uzdužnom smjeru; dva od njih koja se nalaze u sredini trbušne strane, znatno su veća od ostalih i u redovnim intervalima imaju i ganglije. Opskrbljuju živce grudnog dijela i vjerovatno trupa. Na stražnjem kraju životinja ponekad se nalaze čulne čekinje raspoređene u rozetama na stražnjoj strani.

Distribucija i staništa

Spinoloricus nov. sp. živi u zakiseljenom, bogato zaslanjenom okruženju

Životinje ovog koljens žive kao dio faune pijeska (mezopsamon) u moru, pa su pričvršćene na sitna zrnca pijeska ili drugih čestica u blatu i mulju morskog dna. Dosad su ih uglavnom pronašli oko 350 do 400 metara ispod vodene površine, ali mogu se naći i u dubokom moru; poznata je jedna vrsta sa dubine veće od 8-000 metara. Kasno otkriće i teško istraživanje oklopljenih životinja vjerovatno nije posljedica njihove rijetkosti: danas se pretpostavlja da su jedna od dominantnih skupina mejofaune. Larve nekih vrsta žive u morskom planktonu.

Smatra se da su ove životinje uobičajene širom sveta. Nalazi su bili iz danske obale, Britanije, Azorskih otoka, iz sjevernog Atlantika blizu Floride i Sjeverne Karoline, na Arktiku prijavio južnog Pacifika i Arktičkom okeanu.

Osim toga, u 2010. otkrivene su i tri nove vrste iz rodova Spinoloricus, Rugiloricus i Pliciloricus, koje žive u sredinama bogatim solju bez kisika u sedimentima Sredozemlja. Ovo su prve poznate višećelijske životinje koje mogu dugotrajno opstojati bez kisika.

Način života

Praktično nema saznanja o načinu života ovih životinja. Iz strukture usnog aparata i ždrijela kao usisnog grla, ponekad se zaključuje da životinje žive predatorski ili kao ektoparaziti i usisavaju tjelesnu tekućinu bogatu hranjivim tvarima iz svojih žrtava. Poznato je otkriće u kojem je pronađena životinja pričvršćena na karcinom donjeg nosa, daljnji nalazi još nisu dokumentirani. Ne može se isključiti ni prehrana bakterijama.

Razmnožavanje i razvoj

Muške i ženske gonade se uvijek nalaze odvojeno kod različitih jedinki. Dok se kod nekih vrsta spolovi mogu međusobno razlikovati po strukturi prednjeg dijela, kod drugih to nije moguće. Značenje razlika u klavobodljama je nejasno, ali može se odnositi na upotrebu tih struktura pri traženju partnera.

U ženskim spolnim žlijezdama, jajnicima, razvija se samo jedno, vrlo veliko jaje. Budući da je kod ženki pronađen oblik skladištenja sjemena, pretpostavlja se da se oplodnja odvija unutar, ali o daljnjem embrionskom razvoju ništa se ne zna.

Životinje prolaze kroz stadij larve zvane Higginsova larva. Na stražnjem kraju ima velike "nožne prste" u obliku listova, koji se ili koriste zajedno s dva ili tri trna na trbuhu kao veslo za kretanje u planktonu, ili imaju ljepljive žlijezde pomoću kojih se životinje vežu za sediment.

Larve također imaju uvlačiva, ali konusna usta koja još nisu ojačana čvrstim štiklama kao u odraslih životinja. Stadij odraslih se postiže nakon višestrukog presvlačenja putem metamorfoze, kojoj je ponekad prethodilo stvaranje rezistentne ciste.

Neke larve imaju fenomen neotenije, tako da postaju spolno zrele u larvnom stanju i razmnožavaju se partenogenetski, tj. bez oplodnje. Da bi to postigle, formiraju cistu u koju odlažu svoju kožu.

Filogenija

Do sada, za ovo koljeno nisu d+pronađeni jasni fosilni nalazi. Poređenja sa modernim taksonima vide njihove najbliže srodnike sasvim jasno u Kinorhyncha i Priapulida, sa kojima čini takson Scalidophora. Tri grupe dijele brojne karakteristike, poput vanjske kože ojačane himinom, čekinja ili bodlji koje sadrže hitin, jajolikih ćelija (floskule) za čulnu percepciju i dviju skupina introvertnih mišića za uvlačenje.

Međutim, koji od dva životinjska taksona predstavlja evolucijsku sestrinsku skupinu Loricifera, mnogo je spornije; sve tri moguće kombinacije su zoolozi predložili i opravdali. Prisutnost ovih oblika sa kutikulom, koji se u potonjem nalazi u fazi larve, govori o bliskom odnosu između korzetskih životinja i priapulida.

Sistematika

Loricifera

Red Nanaloricida

Porodica Nanaloricidae

Rod Armorloricus

1. Armorloricus davidi Kristensen & Gad, 2004
2. Armorloricus elegans Kristensen & Gad, 2004
3. Armorloricus kristenseni Heiner, 2004

Rod Australoricus Heiner, Boesgaard & Kristensen, 2009

1. Australoricus oculatus Heiner, Boesgaard & Kristensen, 2009

Rod Culexiregiloricus Gad, 2009

1. Culexiregiloricus trichiscalida Gad, 2009

Rod Nanaloricus Kristensen, 1983

1. Nanaloricus khaitatus Todaro & Kristensen, 1998
2. Nanaloricus mysticus Kristensen, 1983

Rod Phoeniciloricus

1. Phoeniciloricus implidigitatus Gad, 2004
2. Phoeniciloricus simplidigitatus Gad, 2004

Porodica Pliciloricidae Higgins & Kristensen, 1986

Rod Pliciloricus Higgins & Kristensen, 1986

1. Pliciloricus cavernicola Heiner, Boesgaard & Kristensen, 2009
2. Pliciloricus corvus Gad, 2005
3. Pliciloricus diva Gad, 2009
4. Pliciloricus dubius Higgins & Kristensen, 1986
5. Pliciloricus enigmaticus Higgins & Kristensen, 1986
6. Pliciloricus gracilis Higgins & Kristensen, 1986
7. Pliciloricus hadalis Kristensen & Shirayama, 1988
8. Pliciloricus leocaudatus Heiner & Kristensen, 2005
9. Pliciloricus orphanus Higgins & Kristensen, 1986
10. Pliciloricus pedicularis Gad, 2005
11. Pliciloricus profundus Higgins & Kristensen, 1986
12. Pliciloricus senicirrus Gad, 2005
13. Pliciloricus shukeri Heiner & Kristensen, 2005

Rod Rugiloricus Higgins & Kristensen, 1986

1. Rugiloricus carolinensis Higgins & Kristensen, 1986
2. Rugiloricus cauliculus Higgins & Kristensen, 1986
3. Rugiloricus doliolius Gad, 2005
4. Rugiloricus ornatus Higgins & Kristensen, 1986
5. Rugiloricus polaris Gad & Arbizu, 2005

Rod Titaniloricus

1. Titaniloricus inexpectatovus Gad, 2005

Također pogledajte

• Beskičmenjaci

Reference

1. BioLib Cephalorhyncha
2. Neves, Ricardo Cardoso; Reichert, Heinrich; Sørensen, Martin Vinther; Kristensen, Reinhardt Møbjerg (novembar 2016). "Systematics of phylum Loricifera: Identification keys of families, genera and species". Zoologischer Anzeiger. 265: 141–70. doi:10.1016/j.jcz.2016.06.002.
3. Gad, Gunnar (17. 6. 2005). "Successive reduction of the last instar larva of Loricifera, as evidenced by two new species of Pliciloricus from the Great Meteor Seamount (Atlantic Ocean)". Zoologischer Anzeiger. 243 (4): 239–71. doi:10.1016/j.jcz.2004.09.001.
4. Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D., ured. (2004). Invertebrate Zoology (7th izd.). str. 776. ISBN 978-0-03-025982-1.
5. Animals Living Without Oxygen Discovered for First Time

Dopunska literatura

• Bernhard, Joan M.; Morrison, Colin R.; Pape, Ellen; Beaudoin, David J.; Todaro, M. Antonio; Pachiadaki, Maria G.; Kormas, Konstantinos Ar.; Edgcomb, Virginia P. (2015). "Metazoans of redoxcline sediments in Mediterranean deep-sea hypersaline anoxic basins". BMC Biology. 13: 105. doi:10.1186/s12915-015-0213-6. PMC 4676161. PMID 26652623.
• Danovaro, Roberto; Dell'Anno, Antonio; Pusceddu, Antonio; Gambi, Cristina; Heiner, Iben; Kristensen, Reinhardt Mobjerg (2010). "The first metazoa living in permanently anoxic conditions". BMC Biology. 8: 30. doi:10.1186/1741-7007-8-30. PMC 2907586. PMID 20370908.
• Fox-Skelly, Jasmin (25. 1. 2017). "BBC Earth: There is one animal that seems to survive without oxygen". BBC News.
• Heiner, Iben (2008). "Rugiloricus bacatus sp. nov. (Loricifera ‐Pliciloricidae) and a ghost‐larva with paedogenetic reproduction". Systematics and Biodiversity. 6 (2): 225–47. doi:10.1017/S147720000800265X.
• Ramel, Gordon. "The Brush Heads (Phylum Loricifera)".
• "Can animals thrive without oxygen?". Woods Hole Oceanographic Institution. 28. 1. 2016.
• "Discovery of new fossil from half billion years ago sheds light on life on Earth". Science News. Pristupljeno 19. 4. 2017.

Vanjski linkovi