Nematomorpha

Nematomorpha (Koljeno nematomorfa ili Gordijevih crva)
Paragordius tricuspidatus
Sistematika
Carstvo	Animalia
Potcarstvo	Bilateria
Natkoljeno	Ecdysozoa
Koljeno	Nematomorpha Vejdovsky, 1886

Nematomorpha (ponekad Gordiacea, a općenito poznate kao konjskodlaki crvi ili Gordijevi crvi) je koljeno parazitoidnih životinja, vanjštinom sličnih nematodama. Većina vrsta se kreće u dužinama od 50 do 100 mm, a u krajnjim slučajevima dosežu i do oko 2 metra i promjera 1 – 3 mm. Konjskodlaki crvi mogu se naći u vlažnim predjelima, poput korita za zalijevanje, bazena, potoka, lokava i cisterni. Odrasli žive slobodno, ali larve su paraziti na artropodama, bubama, žoharima, mantidama, Orthopterama i rakovima.^[1]

Poznata je oko 351 slatkovodna vrsta,^[2] a konzervativna procjena sugerira da širom svijeta može postojati oko 2000 slatkovodnih vrsta.^[3] Naziv "Gordijevi" potiče od legendarnog Gordijevog čvora. To se odnosi na činjenicu da se nematomorfa često smotaju u čvor.^[4]

Opis

Nematomorfi posjeduju vanjsku kutikulu bez cilija. Unutra imaju samo uzdužne mišiće i nefunkcionalna crijeva, bez sistema za izlučivanje, respiratornog ili cirkulacijskog sistema. Nervni sistem se sastoji od nervnog prstena blizu prednjeg kraja životinje i ventralne nervne vrpce, koja se pruža duž tijela.^[5]

Reproduktivno, imaju dva različita spola, s unutrašnjom oplodnjom jajašca koja se zatim polažu u želatinozne nizove. Odrasli imaju cilindrične gonada, otvoreke kloaku. Larve imaju prstenove kutikulskih kuka i terminalne bodlje za koje se vjeruje da se koriste za ulazak u domaćine. Unutar domaćina, latve žive u hemocelu i apsorbiraju hranjive sastojke direktno kroz sopstvenu kožu. Razvoj u odraslu formu traje sedmicama ili mjesecima, a larva se nekoliko puta presvlači, kako joj veličina raste.

Odrasli uglavnom slobodno žive u slatkovodnim ili morskim sredinama, a mužjaci i ženke se tokom parenja spajaju u uske kuglice (gordijski čvorovi ).^[6]

Spinochordodes tellinii i njen domaćin (amerićki zeleni skakavac)

Kod Spinochordodes tellinii i Paragordius tricuspidatus, koji kao domaćine imaju skakavce i cvrčke, infekcija djeluje na mozak zaraženih domaćina. To uzrokuje da insekt domaćin traži vodu i utopi se, vraćajući tako nematomorfe u prirodnu životnu sredinu.^[7]— prema Thomasu i suradnicima, zaraženi insekti mogu najprije ispoljavati pogrešno ponašanje koje ih prije ili kasnije dovede blizu potoka, a zatim mijenjaju ponašanje, koje ih tjera da uđu u vodu, umjesto da traže vodu preko velike udaljenosti. P. tricuspidatus također nevjerojatno uspijeva preživjeti grabljivost svog domaćina, sposobna se maknuti od predatora koji je pojeo domaćina.^[8]

Zabilježeno je i nekoliko slučajeva slučajnog parazitiranja kod kičmenjačkih domaćina, uključujući i pse^[9] i ljude. Nekoliko slučajeva uključuje rodove Parachordodes, Paragordius ili Gordius koji su otkriveni kod ljudi u Kini i Japanu.^[10][11]

Taksonomija

Nematomorfe se mogu pobrkati s nematodama, posebno mermitidnim crvima. Za razliku od nematomorfa, mermitidi nemaju terminalnu kloaku. Muški mermitidi imaju jednan ili dva šiljka neposredno prije kraja, osim što imaju tanju, glatkiju kutikulu, bez areola i blijedo smeđe boje.

Koljeno stavlja zajedno sa Ecdysozoa, kladusom višećelijskih organizama koji uključuju Arthropoda. Njihovi najbliži srodnici su nematode. Dva koljena čine grupu Nematoida u kladusu Cycloneuralia. Tokom larvene faze, životinje pokazuju sličnost sa odraslim Kinorhynchama i nekim vrstama Loricifera i Priapulida, članova grupe Scalidophora.^[12][13] Najraniji mematomorf mogao bi biti rod "Maotianshania", iz donjeg kambrija; ovaj organizam se jako razlikuje od postojećih vrsta;^[14] fosilizirani crvi slični suvremenim oblicima prijavljeni su iz ranoa krede burmanskog ćilibara, koji datira od prije oko 100–110 miliona godina.^[15]

Međuodnosi unutar koljena još uvijek su pomalo nejasni, ali dvije su prepoznati razredi. Pet morskih vrsta nematomorfa nalazi se u razredu Nectonematoida.^[16] Odrasli su planktonski, a larve parazitiraju nadekapodnim rakovima. Karakterizira ih dvostruki red natotornih seta duž svake strane tijela, dorzalni i ventralni uzdužni epidermne vrpce, prostrani i tekućinom ispunjeni blastocelom i jednostruke gonada.

Otprilike 320 preostalih vrsta raspoređeno je u dvije porodice, i sedam rodova u redu Gordioida. Odrasli slobodno žive u slatkovodnim ili polukopnenim staništima, a larve parazitiraju na insektima, prvenstveno Orthopterama .^[16] Za razliku od nektonematioda, ovi crvi nemaju bočne redove krljušti, imaju jedinstven, ventralni epidermnu vrpcu, a njihovi blastoceli kod mladih životinja ispunjeni su s mezenhimom, ali postaju prostranjii kod starijih jedinki.

Cycloneuralia	Nematoida     Nematoda      Nematomorpha      Scalidophora     Kinorhyncha    Vinctiplicata     Loricifera      Priapulida           ? Gastrotricha

Sljedeća slika prikazuje varijantu sistema nizova glista, ali monofilija mnogih ovih skupina (posebno rodova) je vrlo kontroverzna, pa je filogenetička reprezentacija u velikoj mjeri izbjegnuta (prema: Schmidt-Rhaesa 2002).

Nematomorpha

Gordioida   N.N.     Gordius      Acutogordius      N.N.     Spinochordodes      Daccochordodes      ? Lanochordodes      ? Pantachordodes        Chordodes      Euchordodes      Neochordodes      Pseudochordodes      Chordodilus      Baetogordius      Gordionus      Semigordionus      Parachordodus      Paragordionus      Paragordius      Digordius      Progordius      Noteochordodes      Pseudogordius        Nectonematoida, samo Nectonema

Također pogledajte

• Beskičmenjaci

Reference

1. Hanelt, B, F. Thomas, and A. Schmidt-Rhaesa (2005). Biology of the phylum Nematomorpha. Advances in Parasitology. 59. str. 244–305. doi:10.1016/S0065-308X(05)59004-3. ISBN 9780120317592. PMID 16182867.
2. Zhang, Z.-Q. (2011). "Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 7–12.
3. Poinar Jr., G (januar 2008). "Global diversity of hairworms (Nematomorpha: Gordiaceae) in freshwater". Hydrobiologia. 595 (1): 79–83. doi:10.1007/s10750-007-9112-3.
4. Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press]].
5. Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 307–308. ISBN 978-0-03-056747-6.
6. Schmidt-Rhaesa, Andreas (2002). "Two Dimensions of Biodiversity Research Exemplified by Nematomorpha and Gastrotricha". Integrative and Comparative Biology. 42 (3): 633–640. doi:10.1093/icb/42.3.633. PMID 21708759.
7. Thomas, F.; Schmidt-Rhaesa, A.; Martin, G.; Manu, C.; Durand, P.; Renaud, F. (maj 2002). "Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts?" (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 15 (3): 356–361.
8. Ponton, Fleur; Camille Lebarbenchon; Thierry Lefèvre; David G. Biron; David Duneau; David P. Hughes; Frédéric Thomas (april 2006). "Parasitology: Parasite survives predation on its host". Nature. 440 (7085): 756. doi:10.1038/440756a. PMID 16598248.
9. Hong, Eui-Ju; Sim, Cheolho; Chae, Joon-Seok; Kim, Hyeon-Cheol; Park, Jinho; Choi, Kyoung-Seong; Yu, Do-Hyeon; Yoo, Jae-Gyu; Park, Bae-Keun (2015). "A Horsehair Worm, Gordius sp. (Nematomorpha: Gordiida), Passed in a Canine Feces". The Korean Journal of Parasitology. 53 (6): 719–24. doi:10.3347/kjp.2015.53.6.719. PMC 4725239. PMID 26797439.
10. Yamada, Minoru; Tegoshi, Tatsuya; Abe, Niichiro; Urabe, Misako (2012). "Two Human Cases Infected by the Horsehair Worm, Parachordodes sp. (Nematomorpha: Chordodidae), in Japan". The Korean Journal of Parasitology. 50 (3): 263–7. doi:10.3347/kjp.2012.50.3.263. PMC 3428576. PMID 22949758.
11. Saito, Y; Inoue, I; Hayashi, F; Itagaki, H (1987). "A hairworm, Gordius sp., vomited by a domestic cat". Nihon Juigaku Zasshi. The Japanese Journal of Veterinary Science. 49 (6): 1035–7. doi:10.1292/jvms1939.49.1035. PMID 3430914.
12. "Archived copy" (PDF). Arhivirano s originala (PDF), 22. 7. 2008. Pristupljeno 10. 3. 2008.
13. Nematomorpha – Bumblebees
14. Sun, W.; Hou, X. (1987). "Early Cambrian worms from Chengjiang, Yunnan, China: Maotianshania gen. nov". Acta Palaeontologica Sinica. 26 (3): 299–305. Arhivirano s originala (Paywall), 23. 1. 2023. Pristupljeno 27. 1. 2020.
15. Poinar George; Ron Buckley (septembar 2006). "Nematode (Nematoda: Mermithidae) and hairworm (Nematomorpha: Chordodidae) parasites in Early Cretaceous amber". Journal of Invertebrate Pathology. 93 (1): 36–41. doi:10.1016/j.jip.2006.04.006. PMID 16737709.
16. Pechenik, 'Biology of the Invertebrates, 2010, pg 457.

Bibliografija

• Pechenik, Jan A. (2010). "Four Phyla of Likely Nematode Relatives". Biology of the Invertebrates (6th International izd.). Singapore: Mc-Graw Hill Education (Asia). str. 452–457. ISBN 978-0-07-127041-0.
• Baker GL, Capinera JL (1997). "Nematodes and nematomorphs as control agents of grasshoppers and locusts". Memoirs of the Entomological Society of Canada. 171: 157–211. doi:10.4039/entm129171157-1.
• Hanelt B, Thomas F, Schmidt-Rhaesa A (2005). Biology of the phylum Nematomorpha. Advances in Parasitology. 59. str. 244–305. doi:10.1016/S0065-308X(05)59004-3. ISBN 9780120317592. PMID 16182867.
• Poinar GO Jr (1991). "Nematoda and Nematomorpha". u Thorp JH, Covich AP (ured.). Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. San Diego, CA: Academic Press. str. 249–283.
• Thorne G (1940). "The hairworm, Gordius robustus Leidy, as a parasite of the Mormon cricket, Anabrus simplex Haldeman". Journal of the Washington Academy of Science. 30: 219–231.

Vanjski linkovi

• Hairworm Biodiversity Survey.
• Capinera, J. L. Horsehair Worms, Hairworms, Gordian Worms, Nematomorphs, Gordius spp. (Nematomorpha: Gordioidea). University of Florida IFAS. Published 1999, revised 2005.
• Nematomorph worm – Behavior modification of cricket by nematomorph worm. YouTube.
• Gordian worms discussed on Radio New Zealand Critter of the Week, 6 November 2015