Radiolaria

Radiolaria (Potkoljeno Radiolarije Vremenski raspon: Kambrij, prije 542 milona godina – Sadašnjost
(Vidi IUCN-ov crveni popis za kratice)
Radiolarije
Sistematika
Carstvo	Chromista
Potcarstvo	Harosa
Koljeno	Radiozoa Cavalier-Smith, 1987
Razred	Polycystinea Nassellaria Spumellaria Acantharea Taxopodida (Sticholonche) Excluded: Phaeodaria (sada u Cercozoa)

Radiolaria, zvana i Radiozoa, bosanski uobičajeno radiolarije su protozoa dijametra 0.1–0.2 mm koje stvaraju zamršene mineralne skelete, obično s centralnom kapsulom koja deli ćeliju na unutrašnji i vanjski dio endoplazme i ektoplazme. Razrađeni mineralni skelet obično je izrađen od silicij-dioksida.^[1] Nalaze se kao zooplankton u svim dijelovima okeana, a njihovi skeletni ostaci čine veliki dio pokrova okeanskog dna kao silicijske ooze. Zbog svoje brze promjene kao vrste, predstavljaju važan dijagnostički fosil koji se nalazi od ksmbrija nadalje. Neki uobičajeni radiolarni fosili uključuju rodove Actinomma, Heliosphaera i Hexadoridium.

Opis

Circogonia icosahedra, radiolarijska vrsta u obliku regularnog ikosahedrona

Radiolarije imaju mnogo igličastih pseudopodija podržanih snopovima mikrotubula koje pomažu u plutanju organizma. Ćelijsko jedro i većina drugih organela nalaze se u endoplazmi, dok je ektoplazma ispunjena pjenastom vakuolom s lipidnim kapljicama, održavajući ih živahnim. Radiolarije često mogu imati simbiotske alge, posebno zooksantele koje ćeliji pružaju većinu energije. Neke od ovih organizacija nalaze se među heliozoaama, ali one nemaju centralne kapsule i proizvode samo jednostavne ljuske i bodlje. Neke radiolarije poznatw su po tome što liče na obični poliedar, kao što je kod "Circogonia icosahedra" u obliku ikosaedra.

Taksonomija

Radiolarija pripadaju supergrupi Rhizaria, zajedno sa (ameboidima ili flagelatima) Cercozoama i Foraminiferama.^[2] Tradicijski, radiolarije se dijele u četiri grupe: *Acantharea,

• Nassellaria,
• Spumellaria i
• Phaeodarea.Phaeodaria se sada svrstavaju u Cercozoa.^[3][4] Nassellaria i Spumellaria imaju silikatne skelete iponekad se grupiraju skupa sa Polycystina. Unatoč nekim početnim prijedlozima o suprotnom, to također podržava molekularna filogenija. Acantharea proizvodi skelete od stroncij-sulfata i usko su povezane s osobitim rodom, Sticholonche (Taxopodida), kojem nedostaje unutrašnji skelet i dugo se smatralo da je heliozoa. Radiolarija se stoga mogu podijeliti u dvije glavne linije: Polycystina (Spumellaria + Nassellaria) i Spasmaria (Acantharia + Taxopodida).^[5][6]

Postoji nekoliko grupa višeg reda koje su otkrivene molekularnim analizama podataka o okolišu. Posebno su povezane sa Acantharia^[7] i Spumellaria.^[8] Ove skupine su do sada potpuno nepoznate u smislu morfologije i fiziologije, pa je vjerojatno da je raznolikost radiolarija mnogo veća od onoga što je danas poznato.

Raspravlja se i o odnosima Foraminifera i Radiolaria. Molekularna stabla podržavaju njihov bliski odnos – grupa zvana Retaria.^[9] Ali jesu li sestrinske loze ili treba li Foraminifera uvrstiti u sastav Radiolaria nije poznato.

Pregled

Radiolaria, Radiozoa – radiolarije ili zrakaši – su grupa ameboidnih Protista koja proizvodi zamršene mineralne skelete nalazi kao zooplanktona u okeanu. Obično su jednoćelijske, iako neke tvore kolonije hiljada jedinki. Tijelo ćelije podijeljeno je u dva dijela, unutarnji i vanjski, koji se nazivaju endoplazma i ektoplazma, razdvojeni organskom membranom, zvanom središnja kapsula.

Dva najkarakterističnija obilježja radiolarija su njihov skelet i aksopodije. Radiolarios proizvodi kostur koji može imati vrlo razrađenu strukturu i velike ljepote, sa opaliranim izgledom. Brojne izbočine zvane aksopodi napuštaju tijelo ćelije koja mu daje zračen izgled i služe tijelu za kretanje i hvatanje malog plijena.

Kostur fosila radiolarija lako je, a zbog brzog evolucije njihovih vrsta važni su kao fosili vodeći iz Kambrije. Radiolarios trenutno broji oko 1000 živih vrsta.

Tradicionalno je Radiolaria grupirala četiri grupe: Acantharea, Nassellaria, Spumellaria i Phaeodaria (Haeckel 1887). 4 Međutim, molekularne analize otkrile su da je skupina Phaeodaria zapravo povezana sa Thecofilosea, u Cercozoa, 5 jer je sličnost zbog konvergentne evolucije u razvoju silicijskog kostura i aksopoda.

Ekologija

Radiolarijani su morski i pelagični, koji predstavljaju važan dio planktona. Nalaze se u svim oceanima, uključujući umjerene, tropske i arktičke širine. Većina živi na prvih stotina metara površine na otvorenom moru, ali ih je pronađeno i na svim dubinama, uključujući i ponorne dubine. 6 7 Njegova morfologija je prilagođen suspenzije u vodenom stupcu i različitih vrsta koje žive u različitim dubini rasponima. Dvije su vrste mogle biti bentoške, mada njihova povezanost s radiolarijanima nije jasna.

Radiolarijani su heterotrofi, obično predatori protista i drugih malih organizama koje hvataju svojim pseudopodima. Među svoj plijen uključuje zooplanktona ( kopepoda, rakova larve, ciliates i flagelati) kao fitoplanktona ( dijatomeje, Coccolithophores i dinoflagelate ) plus bakterija i organskih otpadaka. Veće vrste mogu uhvatiti kopitare i ličinke rakova . Radiolarijanci su jednoćelijski, mada neke vrste mogu formirati kolonije hiljada jedinki (porodica Collosphaeridae ). Kolonijalni pojedinci uklopljeni su u zajedničku želatinoznu matricu i međusobno se povezuju sa svojim pseudopodima. Neke vrste mogu formirati simbiotske asocijacije sa raznim algama, posebno zooksanthellae, koje proizvode većinu energije potrebne radiolario. Pojedine radiolarije obično imaju veličinu u rasponu od stotine do desetine milimetra, ali neke dostižu milimetar ili više, pa ih možete vidjeti golim okom. Kolonije mogu kolektivno dostići veličine veće od centimetra, dosežući u izuzetnim slučajevima, do promjera do tri metra. 9

Struktura

Dijagram radiolarijumske ćelije (kelet sa lijeve strane i ćelija sa desne strane).

1. – korteksna školjka,
2. – sekundarni skelet,
3. – pora,
4. – glavni skelet,
5. – prva medularna školjka,
6. – sekundarna medularna školjka,
7. – korteksna školjka,
8. – greben i školjka,
9. – endoplazma,
10. – ektoplazma (kalima),
11. – aksopodija,
12. – filipodija,
13. –mikrotubula,
14. – vakuola,
15. – Golgijev aparat,
16. – jedro
, 17. – mitohondrije,
18. – centralna kapsula,
19. – ribosom,
20. – lipidna granula.

Citoplazma

U ćeliji radiolarija obično se razlikuju dva dijela, odvojena membranom neorganske prirode, pod nazivom centralna kapsula. Odjeljci citoplazme, unutrašnji i vanjski prema središnjoj kapsuli, nazivaju se endoplazma, odnosno ektoplazma. Središnja kapsula je perforirana velikim središnjim otvorom ili brojnim manjim otvorima koji omogućavuju komunikaciju između endoplazme i ektoplazme.

Endoplazma je gušća i unutar nje se nalazi ćelijsko jedro, koje je ponekad sa nekoliko ili čak hiljada, većine ostalih organela i inkluzija poput kapi ulja, pigmenata i kristala. Među njima su Golgijev aparat (sekretorna organela), endoplazmatski retikulum (membranski sistem), mitohondrije (disajns organela), ribosomi (biosinteza proteina) i lizosomi primarne organele koje imaju probavne enzime. Uključene su i različite vrste vakuola različitog sastava i rezervnih tvari, uključujući lipide i granule ugljikohidrata. Zbog toga se u endoplazmi odvijaju funkcije disanja, sinteze i reprodukcije proteina.

Ektoplazma se sastoji od želatinozne mase zvane kalima koja sadrži brojne vakuole. Među njima su velike probavne vakuole i globule ili alveole koji sadrže lipide ili plinove koji pomažu plivanje. Budući da su tako vakuumirani, imaju pjenast izgled, što im navodno pomaže u održavanju hidrostatske ravnoteže i na taj način kontroliraju njihovu plovnost. Digestija i stvaranje otpada obavljaju se u ektoplazmi. Ovde se nalaze i mitohondrije i simbiotske alge.

Aksopodije

Ektoplazma se proteže prema van u obliku složene mreža pseudopodija. Okružuje cijelu ćeliju, uključujući i elemente skelta koji strše i na taj način sprečavajući njihovo otapanje u morskoj vodi. Iz ektoplazme polaze brojne radijalne, fine, vrlo ravne, šiljate i nerazgranate zrnaste projekcije (od kojih potiče naziv radiolarija). Projekcije mogu biti dvovrsne, filopodije koje nemaju središnju os, ili češće aksopodije, koji su podržane mikrotubulama.

Tijelo ih aktivno koristi, jer im pomažu u flotaciji (povećanjem površine tijela), a koriste se i za pokretljivost (laganim plivanjem) i za hvatanje hrane. Slična je tjelesna organizacija pronađena u Heliozoa, ali njima nedostaje središnja kapsula i kao skelet proizvode samo jednostavne bodlje.

Skelet

Većina radiolarijana ima perforiran skelet. U Polycystinea su silicijske, amorfne prirode i bez organskih intarzija, dok se u Acantharea sastoje od stroncij-sulfata (celestita). To ih razlikuje od srodnih foraminifera čiji je skelet zaobljena ljuska sastavljena od krečnjaka. Skelet radiolarija može biti u mnogim oblicima i može imati vrlo složenu strukturu i veliku ljepotu, sa opal skim prelivima. Skelet je okružen citoplazmom, a dio mu je smješten unutar kapsule, uključujući središnju mikrosferu.

Skelet ima obrazac perforacija koje doprinose smanjenju težine, a formiran je od dvije vrste elemenata, radijalnih i tangentnih, koji su isprepleteni na različite načine za izgradnju različitih vrsta konstrukcije. Radijalni elementi sastoje se od šiljikastih spojnica, unutrašnjih potpornih šipki ili izbočenih bodlji. Tangentni elementi su od školjki koje su perforirane na vrlo različite načine. Nekoliko njih se često nalazi u skladu s koncentričnim ili prekrivenim rasporedom. Nisu sve radiolarije sferne, jer neke grupe imaju elipsoidnu, diskoidnu ili konusnu organizaciju. Neke radiolarije imaju veliku sličnost sa poznatim varijantama pravilnih poliedara, kao što je oblik ikosaedar. S druge strane, mala je skupina radiolarija kojima nedostaje skelet ili su prisutni samo bodlje koje distribuira citoplazma.

Kada radiolarija ugine, skeleti se talože na morskom dnu, gde su dobro očuvani, često postajući mikrofosili. Skelet radiolarijskih fosila je lahak, a zbog brze evolucije njihovih vrsta važni su kao vodeći fosili iz kambrija. Najopćenitiji radiolarijski fosili su iz rodova Actinomma, Heliosphaera i Hexadoridium.

Razmnožavanje

Reprodukcija radiolarija može biti i aseksualna i seksualna, iako se slabo razumije. Među aseksualnim razmnožavanjem, primjećene su dioba, cijepanje i višestruka fisija. Seksualna reprodukcija nije direktno promatrana, ali po brojnim biflageliranim ćelijama, može biti slična reproduktivnim ćelijama drugih grupa protista.

Grupe

Među radiolarijama, razlikuju se dvije grupe: Polycystinea i Acantharea. Radiolaria mogu biti grupisane kao parafiletske, podijeljene u dvije pomenute grupe, koje zajedno sa Foraminifera čine poseban kladus.

Tradicijski, grupa Radiolaria je uključivala Phaeodarea, koja ims silicijeve skelete, ali se razlikuju od Polycystinea u nekoliko drugih aspekata. Međutim, sličnost je zbog konvergentne evolucije, kao što ih molekularno stablosmješts u Cercozoa, grupu koja uključuje nekoliko flagelatnih i ameboidnih protista. S druge strane, Radiolaria i Cercozoa uključeni su u supergrupu koja se zove Rhizaria.

Polycystinea

Grupa Polycystinea predstavlja prave radiolarije, sa skeletom od silicijske materije boje opala. Međutim, nekim oblicima nedostaje skelet. Kod drugih je sačinjen od začinjanih dijelova koji su razbacani po citoplazmi ili imaju strukturu poroznih školjki ili rešetki s vrlo izrađenim geometrijskim oblicima. Po tjelesnoj simetriji, razlikuju se dva osnovna obrasca morfologije: sferna i stožasta. Mogu biti samotni, ali i u kolonijama, u izuzetnim slučajevima, do promjera do tri metra. Danas je poznato 700-1000 živih vrsta. Policistinih radiolarija je najviše u raspoloživim podacima o fosilima.

Dijagram ćelije Acantharea:

1-aksopodija,
2 - radijalna spikula,
3 - filipodija,
4 - kora ektoplazme,
5 - mionema,
6 - mitohondrija,
7 - endoplazma,
8 - ribosom,
9 - zooksanthela,
10 - vakuola, 11 - mikrotubula,
12- ektoplazma (kalima),
13 - centralna kapsula,
14 - Golgijev aparat,
15 - lipidna granula,
16 - jedro.

Acantharea

Acantharea imaju skelet od celestita (stroncij-sulfata) i samo organizmi mogu ugraditi njihove mineralne skelete, sastavljene od 20 radijalnih šiljaka stroncij-sulfata, koji se stapaju u centru ćelije. Ove spikule vežu kontraktilne mioneme u periplazmi (kore ektoplazme). Ćelije imaju cjevaste mitohondrijske grebene. Osim što su aktivni grabežljivci, hvataju i male organizme uz pomoć aksopoda koji čine mrežu ektoplazme. Često u endoplazmi imaju desetine ili stotine simbionatskih mikroalgi. U određenim sredinama su Rhizaria mnogobrojniji, nadilazeći foraminifere i policistine i mogu formirati skupine koje dostižu i do pola miliona jedinki po m². Ovi organizmi su također pronađeni u dubinama od stotinama ili čak hiljadama metara. Acantharea obuhvaa oko 50 rodova i 150 vrsta. Posebno je zanimljiv osebujni rod Sticholonche kojem nedostaje unutrašnji skelet, iako ima brojne spikule, a ponekad se smatrao i heliozoom.

Haeckelove radiolarije

Njemački biolog Ernst Haeckel napravio je izvrsne (možda i pomalo pretjerane) crteže radiolarijan, foraminifera i diatomeja pomažući popularizaciji ovih protozoa u Viktorijansko doba.^[10]

• 
  11. Discoidea
• 
  21. Acanthometra
• 
  22. Spyroidea
• 
  31. Cyrtoidea
• 
  41. Acanthophracta
• 
  51. Polycyttaria
• 
  71. Stephoidea
• 
  91. Spumellaria

Također pogledajte

• Rhizaria

Reference

1. Smalley,I.J. 1963. Radiolarians:construction of spherical skeleton. Science 140, 396-397. doi:10.1126/science.140.3565.396
2. Pawlowski J, Burki F (2009). "Untangling the phylogeny of amoeboid protists". J. Eukaryot. Microbiol. 56 (1): 16–25. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00379.x. PMID 19335771.
3. Yuasa T, Takahashi O, Honda D, Mayama S (2005). "Phylogenetic analyses of the polycystine Radiolaria based on the 18s rDNA sequences of the Spumellarida and the Nassellarida". European Journal of Protistology. 41 (4): 287–298. doi:10.1016/j.ejop.2005.06.001.
4. Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF et al. (maj 2004). "The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (21): 8066–71. doi:10.1073/pnas.0308602101. PMC 419558. PMID 15148395. Eksplicitna upotreba et al. u: |authors= (pomoć)
5. Krabberød AK, Bråte J, Dolven JK et al. (2011). "Radiolaria divided into Polycystina and Spasmaria in combined 18S and 28S rDNA phylogeny". PLoS ONE. 6 (8): e23526. Bibcode:2011PLoSO...623526K. doi:10.1371/journal.pone.0023526. PMC 3154480. PMID 21853146. Eksplicitna upotreba et al. u: |authors= (pomoć)
6. Cavalier-Smith T (decembar 1993). "Kingdom protozoa and its 18 phyla". Microbiol. Rev. 57 (4): 953–94. PMC 372943. PMID 8302218.
7. Decelle J, Suzuki N, Mahé F, de Vargas C, Not F (maj 2012). "Molecular phylogeny and morphological evolution of the Acantharia (Radiolaria)". Protist. 163 (3): 435–50. doi:10.1016/j.protis.2011.10.002. PMID 22154393.
8. Not F, Gausling R, Azam F, Heidelberg JF, Worden AZ (maj 2007). "Vertical distribution of picoeukaryotic diversity in the Sargasso Sea". Environ. Microbiol. 9 (5): 1233–52. doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01247.x. PMID 17472637.
9. Cavalier-Smith T (juli 1999). "Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree". J. Eukaryot. Microbiol. 46 (4): 347–66. doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04614.x. PMID 18092388.
10. Haeckel Ernst (2005). Art Forms from the Ocean: The Radiolarian Atlas of 1862. Munich; London: Prestel Verlag. ISBN 3-7913-3327-5.

Vanjski linkovi