Mormyroidea | |
---|---|
Gnathonemus petersii (a dalt) Campylomormyrus tamandua (a baix) | |
Període | |
Taxonomia | |
Super-regne | Holozoa |
Regne | Animalia |
Fílum | Chordata |
Classe | Actinopteri |
Ordre | Osteoglossiformes |
Superfamília | Mormyroidea |
Famílies | |
Distribució | |
Els mormiroïdeus (Mormyroidea) són una superfamilía de peixos teleostis d'aigua dolça, de l'ordre dels osteoglossiformes), endèmics d'Àfrica que, juntament amb Hiodontidae, Osteoglossidae, Pantodontidae i Notopteridae, representen un dels principals grups d'osteoglossiformes vivents.[1]
No existeix consens respecte a la seva classificació biològica immediatament superior, ja que alguns experts assenyalen que pertany al subordre Osteoglossoidei, mentre que d'altres els classifiquen com a ordre (Mormyriformes) de Notopteroidei. En qualsevol dels dos casos, aquesta inclou als gimnárquids i als mormírids,[2] i representa la superfamília més extensa dins de l'ordre dels Osteoglossiformes amb al voltant de 233 tàxons subordinats que es distribueixen per diverses conques hidrogràfiques existents al llarg de l'Àfrica tropical, al sud del Sàhara, incloent el riu Nil,[3] el riu Gàmbia, el llac Turkana i el nord de Sud-àfrica.[4][5][6]
Aquests peixos destaquen per la seva capacitat per produir i analitzar febles camps elèctrics que utilitzen per orientar-se, reproduir-se, alimentar-se i comunicar-se;[7][8] a més, tenen un cervell de grans dimensions i una inusual intel·ligència.[9] S'alimenten d'invertebrats bentònics i al·lòctons, a més d'alguns crustacis que es troben en zones pantanoses i arenoses de rius i llacs.[10] La majoria de les seves espècies són sociables, i encara que la seva forma de reproducció és poc coneguda, en general es reprodueixen en època de pluges i els seus òrgans elèctrics transmeten senyals amb capacitat d'influir en el seu comportament reproductiu i hormonal.[11][12]
D'acord amb la Unió Internacional per a la Conservació de la Natura (UICN), l'estat de conservació del 66,7% és menys preocupant i un 10,8% es troba amenaçat. A més, segons la mateixa institució, la taxa actual d'extinció del tàxon (almenys a la regió nord del continent africà) arriba al 44,4%, mentre que un 55,6% dels individus es troben amenaçats.[13]
La paraula Mormyriformes deriva de grec «mormyros» (μορμύρος, μόρμυρος) una espècie de peix que probablement seria el Sparus mormyrus, y del llatí «forma», que té el mateix significat en català: forma.[14][15]
La seva sinonímia Mormyroidea es considera com l'estatus taxonòmic vàlid segons el Sistema Integrat d'Informació Taxonòmica (ITIS) d'Amèrica del Nord, encara que diversos autors la van incloure dintre de la categoria taxonòmica «ordre» fins passada la segona meitat del segle xx,[16] ja des de mitjans de la dècada de 1990 es considera com una «superfamília».[17]
Els mormiriformes tenen una àmplia adaptabilitat i poden trobar-se en sistemes fluvials d'aigua dolça «amb grans concentracions de sòlids en suspensió i reduïda transparència»,[18] una duresa de l'aigua de fins a 20 °dH [N 1][19] i un nivell de salinitat inferior a l'1%.[20] En els hàbitats d'aquests peixos predomina el fang o el substrat sorrenc, deixalles vegetals, herba marginal, algues filamentoses o grups de plantes aquàtiques,[20] mentre que el corrent fluvial pot ser variable: hi ha espècies que habiten en aigües poc torrentoses i altres en conques on el flux d'aigua és alt, encara que amb presència de piscines i roques que proporcionen àrees amb menor velocitat de flux.[20]
En general, la literatura actual indica que la distribució d'aquests peixos es troba en diversos rius, llacs i pantans d'Àfrica al sud del Sàhara, el Nil i els sectors de major temperatura de Sud-àfrica,[6] amb una superfície de 14.080.000 km² aproximadament.[21]
El 2008, Melanie LJ Stiassny, Guy G. Teugels i Carl Hopkins van avaluar la distribució geogràfica dels gèneres presents a la subfamília Mormyrinae, i van indicar que almenys 14 es troben presents en la Baix Guinea; les restants es poden trobar al:
A més, els mateixos autors van indicar que almenys sis espècies en la subfamília Petrocephalinae estan en la Baixa Guinea,[22] mentre que el 2012, diversos investigadors de les universitats de Regensburg i Heidelberg, en conjunt amb la South African Institute for Aquatic Biodiversity, van indicar la presència de diverses espècies noves en els rius Luongo, Lufubu, Zambezi, Cunene, i al Delta de l'Okavango.[20]
La superfamília Mormyroidea té una gran diversitat dins de les seves més de 200 espècies i subespècies, amb un interval de mides i formes que varia en funció de la família de pertinença i el seu respectiu gènere. Les més petites poden mesurar al voltant de 4 cm. en la seva etapa adulta, mentre que les grans poden arribar als 150 cm.,[23] encara que se sap de l'existència d'un espècimen pertanyent al Gymnarchus niloticus que va aconseguir una mida de 167 cm. a la reserva Loumbila, prop d'Ouagadougou.[22] El seu cos posseeix escates cicloidees, ulls petits (que en el cas dels mormírids estan coberts de pell) i una boca no protráctil que pot variar depenent del gènere:[22][24]
Els gèneres Campylomormyrus, Gnathonemus i Mormyrus tenen una boca d'extensió particularment prominent que usualment consisteix en un allargament carnós flexible unit a la mandíbula inferior i està equipada amb sensors de tacte i probablement de gust, per la qual cosa se'ls diu popularment «peixos de nas d'elefant».[25]
Els gèneres Mormyrops, Brienomyrus, Hippopotamyrus, Marcusenius, Petrocephalus i Pollimyrus posseeixen petites barbes i normalment no tenen l'extensió de l'aparell bucal dels peixos elefant, de manera que se'ls anomena «lluços de riu del riu Nil».[23]
El gènere Gymnarchus té un musell prominent amb «dents punxegudes o amb osques que s'alineen en una sola fila en les dues mandíbules».[22]
El cervell d'aquesta superfamília és un dels més grans entre els peixos i té una mida proporcional a cos que és comparable al dels humans,[16] amb una proporció cervell-massa corporal que varia entre 1/52 a 1/82, i que possiblement s'associa amb la capacitat d'interpretació de senyals bioelèctrics.[26]
Des del treball pioner de Michael Pius Erdl en 1846,[27] diversos investigadors han realitzat esforços tendents a descriure el desenvolupament d'aquest òrgan i la seva funcionalitat.
Així, basant-se en l'anàlisi de larves i embrions del Pollimyrus isidori, se sap que «el cervell es desenvolupa molt ràpidament: el corpus cerebelli (c.cer) i les estructures cerebel·loses, i l'eminentia granularis (e.gr), el lobus caudalis (lc) i transitorius (lt), i el lobby llineae lateralis (III), es formen en 40 dies, mentre que el desenvolupament de la vàlvula necessita 180 dies.»[28]
Tenen una hipertròfia en el cerebel, que la literatura refereix com a mormyrocerebellum o gigantocerebellum, «probablement relacionat amb els seus singulars habilitats electrogèniques i electroreceptives»[29] i la gran mida de la vàlvula,[30] que al seu torn es relaciona al sistema electrosensorial present en aquests peixos.[31]
S'ha descobert que per al cas d'espècies que viuen en ambients aquàtics amb deficiència d'oxigen, aquestes protegeixen el seu cervell de danys ocasionats per hipòxia a través de la utilització eficient de l'oxigen existent.[29] A més, entre les seves espècies es va descobrir que el Gnathonemus petersii té el rècord dins dels vertebrats (inclòs l'ésser humà) com aquell el cervell consumeix almenys el 60% de tot l'oxigen corporal.[32]
Els mormiriformes poden produir i analitzar senyals elèctrics febles amb un òrgan especialitzat descobert el 1951 per l'investigador ucraïnès HW Lissmann després d'observar un espècimen viu de Gymnarchus niloticus.[33] Aquest òrgan deriva evolutivament de cèl·lules musculars, i hi ha un grau d'evolució convergent en forma i funció amb els Gymnotiformes d'Amèrica del Sud, especialment en l'aparell sensorial per detectar i processar senyals elèctrics que involucren processos d'eletrocomunicació i electrolocalizació.[34][22]
La literatura indica que els individus d'aquesta família tenen tres tipus d'òrgans electroreceptors: ampul·lar, knollenorgan i mormyromast.
Coneguda com a ampul·les de Lorenzini, conté electroreceptors «extremadament sensibles a camps de baixa freqüència d'origen biòtic o abiòtic i es fan servir en el context de electrolocalizació passiva»,[35] amb una alta sensibilitat de 0.01 mV/cm i sensible a camps de corrent continu o freqüències menors de 50 Hz.[36]
Aquests peixos tenen dos tipus d'òrgans tuberosos amb capacitat de codificar senyals elèctrics:[N 2] el Knollenorgan[37] i el Mormyromast[38] que utilitzen per als seus processos de electrolocalizació i electrocomunicació respectivament.[39]
Tots dos òrgans poden trobar-se en individus adults, on estan coberts lleugerament per cèl·lules epitelials i per pell, mentre que la seva sensibilitat oscil·la entre 0.1 mV/cm i 10 mV/cm a desenes de Hz fins a més d'un kHz.[36]
El knolleorgan va ser descrit per primera vegada en 1921 com un òrgan epidèrmic per l'anatomista alemany Victor Franz per a una espècie de Marcusenius, encara sense descobrir específicament la seva funció.[40]
Està compost per un conjunt de cèl·lules receptores que poden arribar a entre 40 i 60 microns de diàmetre; aquestes es localitzen sota la pell i tenen una sensibilitat aproximada de 0.1 mV/cm.[41]
El mormyromast va aparèixer amb el nom de Schnauzenorgane en un treball de Walter Stendell de 1914, on el descrivia com una combinació dels aparells sensorial i glandular per a una espècie de mormyrus.[42][40] Aquest òrgan és un dels més abundants en els mormyriformes, amb una alta concentració de electroreceptors a l'epidermis si es mesura la densitat per cm²: per exemple, per al Gnathonemus petersii existeixen al voltant de 2000 per cm² versus un màxim de 50 receptors per cm² en realitzar un recompte dels òrgans ampul·lars i knolleorgans.[42]
D'altra banda, i després d'analitzar un Campylomormyrus cassaicus i un Pollimyrus Isidori en 1998, Jean-Pierre Denizot i els seus col·laboradors van descobrir que en estat larvari la composició cel·lular, la distribució en l'epidermis i la innervació d'aquest òrgan era diferent a la d'un adult, i que després d'una metamorfosi, es transformava en el mormyromast; així, en etapa larval, aquest va rebre el nom de promormyromast.[42][43]
Algunes espècies de mormiriformes són sociables, atentes i intel·ligents, i poden trobar-se predominantment en la família Mormyridae, atès que els gimnàrquids són solitaris, poc intel·ligents i fins i tot agressius.[44][45][19]
Aquests peixos tenen la capacitat de produir i analitzar febles camps elèctrics, a través d'un òrgan especialitzat,[33] que en la literatura acadèmica es denominen òrgan elèctric de descàrregues o DOE, que Lissmann i els seus col·laboradors van analitzar per primera vegada en 1958 a través de diversos experiments;[46][47] aquests camps elèctrics proveeixen aquests peixos un sistema sensorial especialitzat de comunicació i orientació.[48]
Els DOE són útils per orientar-se, trobar menjar i comunicar-se,[49][50][51][52] i la freqüència és variable;[53] els camps els permeten situar objectes i reaccionar davant d'altres animals en aigües tèrboles (o de transparència reduïda) on la seva visió es veu afectada per la presència de matèria orgànica i sòlids en suspensió.[54]
Aquest sistema és un tema d'investigació científica recurrent, particularment en el camp de la comunicació entre i dins de les espècies, així com en estudis relatius a l'electrofisiologia i el comportament.[55] Les descàrregues elèctriques són sovint pulsatives amb càrregues que superen els 130 Hz per als més agressius,[53] excepte en el cas de la família monotípica Gymnarchidae, els òrgans elèctrics descarreguen entre 300 i 500 Hz en condicions normals, el que dona un aspecte sinusoidal a la descàrrega.[56]
L'alimentació en general consisteix en petits invertebrats enterrats en substrats fangosos, àrees pantanoses i zones arenoses de les riberes dels rius; així, al llarg de l'any certes espècies consumeixen alguns crustacis que es troben a les riberes de rius amb corrents,[57] larves i pupes de quironòmids, partícules gruixudes de matèria orgànica, i fang/sorra.[58][59][60]
La dieta d'aquesta superfamília pot canviar en funció de les variacions estacionals de les pluges,[61] atès que mentre en època de sequera algunes espècies complementen la seva alimentació amb altes quantitats de larves de tricòpters, en temporada de pluges aquesta inclou efemeròpters.[58][60]
La flexibilitat tròfica dels mormiriformes els permet sobreviure en els diversos ecosistemes en els quals habiten,[62][60] pel que és possible trobar en la seva dieta des invertebrats bentònics fins al·lòctons, mentre que en algunes espècies no hi ha diferències respecte a la seva alimentació si es considera sexe i/o temporada.[63]
L'amplitud d'espècies dins de la superfamília Mormyroidea redunda en l'escassetat d'informació sobre la seva reproducció i les relacions entre géneres existents, de manera que aquesta és limitada tant en termes de comportament com biològics.[64] No obstant això, i en comparació als peixos elèctrics Gymnotiformes de Sud-amèrica,[65] hi ha un major enteniment respecte a la seva reproducció: se sap que gran part de les espècies es reprodueix en època de pluges [66] i els seus òrgans elèctrics especialitzats generen pulsos que formen un sistema electromotor que transmet senyals elèctrics amb capacitat d'influir en el seu comportament reproductiu i hormonal,[67][66] com per exemple en els nivells de l'11-cetotestosterona.[N 3][66]
El seguici es realitza al començament de l'estació de les pluges, ja que el nivell de l'aigua dins dels sectors de la riba s'incrementa i disminueix la seva conductivitat (i el valor de pH); algunes espècies migren cap a les zones inundades.[68] Algunes espècies construeixen els seus nius (com el cas dels Pollimyrus i Gymnarchus que fan nius flotants de material vegetal),[19] mentre que d'altres migren buscant zones poc profundes, no torrentoses i amb fons sorrencs llimosos (com el Brienomyrus longianalis),[68] on algunes excaven forats a terra per a fresar.[11]
Hi ha poca informació respecte a la morfologia larval i de l'ou d'aquesta superfamília, situació que es repeteix en pràcticament tot el superordre dels osteoglossiformes.[69] Sobre això, hi ha dades per a algunes espècies com el Hyperopisus beu, Pollimyrus adspersus, Mormyrus rume proboscirostris, Campylomormyrus tamandua, Hippopotamyrus pictus i el Petrocephalus soudanensis, encara que només en el cas del Pollimyrus Isidor s'aprecia una anàlisi sobre el seu desenvolupament embrionari i larval.[70]
Els ous tenen una mida variable, amb una mesura màxima probable de al voltant de 10 mil·límetres de diàmetre com es dona en el cas dels gimnàrquids.[71] Després de pondre els ous, tant el mascle com la femella tenen cura del niu, mentre que als divuit dies, es desclouen i les larves neden lliurement.[72]
La primera classificació respectable per a algunes de les espècies d'aquesta superfamília va aparèixer en el volum I de la desena edició del Systema naturae de Linné en 1758 que, basat en la Synopsis Methodica Animalium (1693) de John Ray,[73] va incloure a l'actual gènere mormyrus dins de l'ordre Branchiostegui.[74] Des d'aquest treball, diversos canvis van ocórrer dins de la literatura zoològica internacional, i no va ser sinó fins a l'aparició del Codi Internacional de Nomenclatura Zoològica en 1905 on la subordinació de tàxons va seguir una pauta homogènia.[75]
Així, mentre a la dècada de 1950 els mormiriformes incloïen a les famílies Mormyridae, Notopteridae i Hyodontidae dins del grup dels Clupeiformes,[76] ja en la dècada de 1960 es considerava com un ordre que contenia a les famílies Mormyridae i Gymnarchidae.[77] En 1972, Louis Taverne proposa la inclusió com subordre als Mormyroidea i als Gymnarchoidea, que al seu torn aglutinava les famílies Mormyridae (amb les subfamílies Petrocephalinae i Mormyrinae) i Gymnarchidae respectivament.[78] La seva anàlisi va considerar característiques osteològiques i morfològiques externes, a més de proposar un arbre filogenètic i reafirmar la seva inclusió dins dels osteoglosomorfs,[78] un superordre de peixos teleostis fonamentalment marins proposat per Peter Humphry Greenwood, Donn E. Rosen, Stanley H. Weitzman i George S. Myers en «Phyletic Studies of Teleostean Fishes, with a Provisional Classification of Living Forms» de 1966.[77]
Actualment, i d'acord amb el Sistema Integrat d'Informació Taxonòmica, la superfamília Mormyroidea inclou 233 tàxons subordinats, amb dues famílies, 20 gèneres, 186 espècies i 15 subespècies;[79] tal classificació manté la lògica proposada per Taverne.[80][81][82][78]
Els gimnàrquids (Gymnarchidae, del grec gymnos, nu + archo, l'extrem de l'anus) [83] són una família que conté al gènere Gymnarchus (nom proposat per Georges Cuvier en la segona edició del seu llibre «El Regne Animal» de 1829) i inclou una única espècie: el Gymnarchus niloticus que es troba exclusivament en pantans i vores amb vegetació al Nil, Turkana, Txad, Nigèria, Volta, Senegal i conca de Gàmbia.
El nom científic d'aquesta família prové de Pieter Bleeker, qui ho va utilitzar per primera vegada en una sèrie d'articles a la revista «Natuurkundig tijdschrift voor Nederlandsch Indië» de 1859.
Els mormírids (Mormyridae, del llatí mormyros, μορμύρος, μόρμυρος, nom del Sparus mormyrus) [14][15] representen a la família més extensa en aquest ordre amb al voltant de 200 espècies que es distribueixen per diverses conques hidrogràfiques de l'Àfrica tropical al sud del Sàhara i el Nil.[3]
El nom científic d'aquesta família prové de Charles Lucien Bonaparte, qui el proposà per primera vegada en «Iconografia della Fauna Italica per li quattro Classi degli Animali Vertebrati» de 1832, mentre que les subfamílies van rebre la seva denominació de Taverne en «Ostéologie des genres mormyrus Linné, Mormyrops Müller, Hyperopisus Gill, Isichthys Gill, Myomyrus Boulenger, Stomatorhinus Boulenger et Gymnarchus Cuvier. Considerations générales sud la systematique donis poissons d l'orde des mormyriformes» de 1972:[78]
La subfamília Petrocephalinae conté només un gènere de la família Mormyridae, el Petrocephalus, per la qual cosa forma un grup monofilètic dins d'aquesta, amb aproximadament 40 espècies i subespècies, algunes d'elles descobertes recentment en 2012.[20][22]
La subfamília Mormyrinae conté gairebé tots els gèneres de la família Mormyridae, per la qual cosa és una de les majors subfamílies en l'ordre Osteoglossiformes, amb aproximadament 170 espècies en 19 gèneres:[22]
Particularment per al gènere Campylomormyrus, en l'actualitat s'accepten almenys 14 espècies (en virtut de la revisió taxonòmica realitzada per Poll), encara que el seu nombre encara està subjecte a debat atès que la quantitat exacta que la literatura accepta varia des de 3 a 16, en virtut de les anàlisis morfològiques realitzades pels seus autors.[84]
No hi ha consens respecte a l'origen i diversificació de les espècies pertanyents a aquesta superfamília, ja que mentre uns suggereixen que va aparèixer abans de la separació entre Àfrica i Amèrica del Sud, altres indiquen que va ser posterior.[85]
Un dels fòssils més antics correspon a una dentadura parcial d'una espècie de Gymnarchus que va viure a finals de l'Eocè (al voltant de 37 milions d'anys) a l'Oasi Faiyum d'Egipte,[86] i que succeeix a restes del gènere Hyperopisus en dipòsits del Pliocè a Wadi El Natrun d'Egipte i del Plistocè (més recent que 5 milions d'anys) a Uganda, el Llac Edward i el Riu Semliki al Congo.[87][88]
En 1999, es va estimar basant-se en l'ADN mitocondrial de tretze espècies (dos Petrocephalinae, un Gymnarchidae i deu Mormyrinae) que el grup troncal dels mormiriformes podria tenir entre 60.690.000 i 71.980.000 d'anys,[64] mentre que un any després, es va determinar una data de 242 ± 23 milions d'anys, encara que a través de la construcció d'una filogènia molecular amb seqüències de nucleòtids de dos gens mitocondrials provinents de 12 espècies de Osteoglossiformes.[89] El 2009, es va realitzar una nova estimació amb les espècies Brienomyrus niger i Gnathonemus petersii, que va determinar 162 ± 24 milions d'anys.[90]
El següent cladograma mostra la relació existent entre les diferents famílies de Mormyriformes que va esbossar Sébastien Lavoué i col·laboradors:[91][92]
Mormyroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
D'acord amb la informació disponible de les 178 espècies avaluades per la UICN, l'estat de conservació de les espècies associades a aquesta superfamília és heterogeni: 118 poden catalogar-se en la categoria de «risc mínim (LC o LR / lc)», 15 com «vulnerable (VU)», 3 com «Gairebé amenaçat (NT o LR / nt)» i 4 com a «amenaçat (A)».[93]
Respecte a l'estat global dels mormírids i gimnàrquids, aquesta és difusa, ja que hi ha dades precises i sistemàtiques només per a la regió nord d'Àfrica, on la taxa actual d'extinció del primer tàxon arribaria del 44,4% amb un 55,6% els individus en perill,[93] mentre que per al segon, la UICN recomana més esforços que tendeixin a censar la seva població i les amenaces que l'afecten.[94]
Les principals amenaces depenen de la zona geogràfica, país o conca hidrogràfica:
D'altra banda, les accions de conservació implementades són escasses o inexistents en la majoria de les espècies, de baix impacte i amb resultats desconeguts.[93]