Opalinidae

Opalinidae (Mala grupa heterokonta)
Protoopalina pingi [1]
Sistematika
Natkoljeno	Heterokonta
Koljeno	Placidozoa
Razred	Opalinea
Red	Opalinida
Porodica	Opalinidae
Cepedea Opalina Protoopalina Protozelleriella Zelleriella

Opaline (lat. Opalinidae) je mala grupa osebujnih heterokonta, sada ukljućenih u porodicu Opalinidae, red Slopalinida. Njihovo ime je izvedeno po opalescentnom izgledu ovih mikroskopskih organizama, pod punim sunčeviom svetjetljenjem.^[2]

Većina opalina živ kao endokomensali u debelom crevu i kloaki žaba Anura , iako se ponekad nalaze kod riba, gmizavaca, mehkušaca s i insekata . Neobične osobine opalina prvi je primijetio Antoine van Leeuwenhoek , 1683,^[3]uz mnogo rasprava u vezi sa njihovim filogenetičkom pozicijom među protistima.

Taksonomija i filogenija

Odnos između opalina i drugih protista predmet je velikih kontroverzi od kraja 19. stoljeća, a još uvijek nije potpuno riješen. U početku su mikroskopisti vjerovali da su hiljad se ritmički pokretnih dlakolikih struktura koje pokrivaju njihovu površinu bile treplje, pa su opaline stavili u Ciliophora. Početkom 20. stoljeća drugi aspekti biologije opalina jasno su ih razlikovali od cilijata^[4] i bile su uvrštene u Sarcomastigophora, sa amoebama i bičarima.^[5] U 1980-im, detaljna ultrastrukturna studija Opalina ranarum otkrila je da imaju mnoge osobine heterokonti iz porodice Proteromonadidae. Predložen je novi red - Slopalinida Patterson 1985 – koji uključuje članove porodica Proteromonadidae Grassé 1952 i Opalinidae Claus 1874.^[6] In 2004, the first reliable opaline genetic sequence data supported the monophyletic nature of the order Slopalinida.^[7] Autori te studije smatrali su da su opaline porodica (Opalinidae) iz reda Slopalinida. Sada postoji oko 200 priznatih vrsta opalina u pet rodova:

• Opalina Purkinje i Valentin 1835,
• Protoopalina Metcalf 1918,
• Cepedea Metcalf 1920,
• Zelleriella Metcalf 1920 i
• Protozelleriella Delvinquier et al. 1991. Dva dodatna roda, Hegneriella, Earl 1971 i Bezzenbergeria Earl 1973, sljedeći autori nisu smatrali valjanima . (p. 249)^[2] Pet prepoznatih rodova razlikuju se po broju jedara, izgledu i položaju jajovoda (dva kratka, srpasto oblikovana reda flagela) i po tome pokrivaju li dugi redovi flagela (zvani "kineti") tijelo ravnomjerno ili ako imaju „ćelavo mjesto“. Zbog razlika u obliku tijela među različitim fazama životnog ciklusa unutar vrste, za razlikovanje rodova, naglašena je potreba posmatranje cjelokupnog oblika tijela – bilo ravnog ili cilindričnog.

Prema francuskom NCBI:

• Eukaryota
  • Stramenopiles (sin. Heterokonta )
    • red Slopalinida (sin. Opalinata ')
      • porodica Opalinidae
        • rod Cepedea
          • Cepedea virguloidea
        • rod Opalina
          • Opalina ranarum (parazit u rektumu žaba)
        • rod Protoopalina
          • Protoopalina intestinalis
          • Protoopalina japonica

Ostalo:

• domenChromalveolata
  • koljeno Heterokontophyta
    • razred Opalinea
      • red Slopalinida
        • porodica Opalinidae

 

Životi ciklus

Protoopalina pingi^[1]iz rektuma žaba Hylarana guentheri i Pelophylax nigromaculatus

Kao i kod mnogih parazita životni ciklus opalina je kompleksan [1] Arhivirano 19. 9. 2008. na Wayback Machine. Do sada najopsežnija studija zaključila je da su životni ciklusi 10 vrsta Opalin, jedne Zelleriella i jedne vrste Protoopalina „izvanredno slični“(p. 321).^[8] Novija studija otkrila je da kod Cepedea couillardi odgovara standardnom modelu životnog ciklusa opalina, opisanom u nastavku, dok je model Opalina proteus kompletno dovršen u fazi punoglavca – domaćina.^[9] O životnim ciklusima opalina kod riba, gmazavaca ili člankonožaca vrlo je malo poznato.

• Aseksualna faza kod odraslog anura domaćina: Osnovni životni ciklus opalina započinje velikim, višrjedarnim oblikom trofont u kloaki odrasle žabe. Kroz veći dio godine, trofonti rastu i dijele se kontinuirano, dajući više trofonta. Tokom ove faze, diobe održavaju odgovarajući broj jedara. Kako se bliži sezona rasta domaćina, trofoni ulaze u fazu poznatu kao palintomija" – niz ćelijskih dioba s malim ili nikakvim ukupnim rastom ili nuklearnim podjelama. Rezultirajuće opaline, koje postaju postepeno manje, s manje jedara po jedinki, nazivaju se tomonti. U nekom stadiju, mali tomonti se incistiraju, a "ciste" se ispuštaju u okoliš (tj. bazen domaćina anura) zajedno s izmetom.

• Seksualne i aseksualne faze u domaćinu larve anura: Kada ciste pojedu punoglavci, one se ekcistiraju (izlegu) da nastao gamonat. Gamonti se dijele dalje, uključujući mejotsku podjelu, dajući haploidne gamete. Svaki gamet ima samo jedno jedro i može biti ili mikrogamet ili makrogamet. Konjugacija se događa između jednog mikrogameta i jednog makrogamata, da bi se dobio diploidni zigocist s jednim jedrom. Zigocist ima dvije moguće sudbine. Može seotići zajedno s izmetom domaćina, a ako ga pojede neki drugi punoglavac, ekscistiraće će se (otvoriti) da bi u novom domaćinu bilo više gamonata. Alternativno, zigocist može ekscistirati i u svom izvornom domaćinu i prerasti u višejedarni protrofont. U ovom slučaju, protrofont preraste u trofont i čitav ciklus počinje iznova. Ciklus, od protrofona do ciste, može se dogoditi ili kod pinoglavca ili kod odraslih domaćina. Neki dokazi upućuju na to da prelazi životnog ciklusa opalina mogu biti regulirani putem hormonalnih ciklusa domaćina.^[10]

Domaćini i komensalni način života

Opeline nemaju usta, pa se hrane uzimajući hranjive tvari iz svoje okoline pinocitozom. Dok se opaline često nazivaju "parazitima", dva svjedočenja ukazuju na činjenicu da sk zapravo komensali i nisu štetne za domaćine anurane.

1. Nalaze se skoro isključivo u debelom crijevu i kloaki. Pošto žabe apsorbuju hranjive sastojke iz hrane u tankom criuevu, opaline vjerovatno imaju isti izvor hranjivih tvari. Vjeruje se da naprosto žive od preostalih hranjivih sastojaka u izmetu, što je možda dopunjeno biohemijskim doprinosom bogate bakterijske flore koja također tamo živi.

Čini se da su domaćini, bezrepi vodozemci, u kojima žive kiljade opalina, potpuno zdravi, bez očitih iritacija ili drugih patoloških znakova na zidovima crijeva ili kloake. Objavljeno je samo desetak izvještaja o opalinama u ribama, a još manje kod reptila ili salamandera . Njihovo odsustvo izvan domaćina anura navela je mnoge da nagađaju da su kod ostalih samo slučajna infestacija – možda je, naprimer, infestirana zmija upravo pojela zaraženu žabu. Međutim, opaline su pronađene i u morskim ribama koje nemaju pristup anuranama. Također, populacija opalina u ribljim domaćinima često je velika, što sugerira da se oni vjerojatno razmnožavaju i u ribama kao domaćinima.^[11]

Patogenost (ako postoji) opalina u ribljim domaćinima još nije poznata. Jedno istraživanje nije otkrilo iritaciju ili druge patološke znakove na rektalnom epitelu "Symphysodon aequifasciata" infestiranom sa "Protoopalina symphysodonis", ali je nađeno da je "većina zaraženih životinja uginula".^[12]

Kulura opalina in vitro

Zabilježeno je uspješno kultiviranje opalina na umjetnim podlogama u razdoblju od mjesec dana ili više.^[13] Ova tehnika će snažno pomoći u budućim studijama svih aspekata biologije opalina.

Također pogledajte

• Protozoa

Reference

1. Li, Weidong; Wang, Chong; Huang, Feng; Li, Ming; Nilsen, Frank; Liu, Huiyu; Xu, Jianlong (2014). "Redescription of Protoopalina pingi Nie, 1935 inhabiting the recta of Hylarana guentheri and Pelophylax nigromaculatus in China". Parasite. 21: 46. doi:10.1051/parasite/2014021. PMC 4160848. PMID 25208482.
2. Delvinquier, .L.J.; Patterson, D.J. (1993). "The opalines". u Kreier, Julius P.; Baker, John R. (ured.). Parasitic Protozoa. 3 (2nd izd.). Academic Press. str. 247–325. ISBN 978-0-12-426013-9.
3. Dobell, C. (1932). Antony van Leeuwenhoek and his "little animals". London: Bale, Sons and Danielson.
4. Corliss, J.O. (1955). "The opalinid infusorians: Flagellates or ciliates?". Journal of Protozoology. 2 (3): 107–114. doi:10.1111/j.1550-7408.1955.tb02410.x.
5. Corliss, J.O.; Balamuth, W. (1963). "Consideration of the opalinids as a new superclass in the subphylum Sarcomastigophora". Journal of Protozoology. 10 (Suppl): 26.
6. Patterson, D.J. (1985). "The fine structure of Opalina ranarum (family Opalinidae): Opalinid phylogeny and classification". Protistologica. 21 (4): 413–428.
7. Kostka M, Hampl V, Cepicka I, Flegr J (2004). "Phylogenetic position of Protoopalina intestinalis based on SSU rRNA gene sequence". Mol. Phylogenet. Evol. 33 (1): 220–4. doi:10.1016/j.ympev.2004.05.009. PMID 15324850.
8. Wessenberg, H. (1961). "Studies on the life cycle and morphogenesis of Opalina". University of California Studies in Zoology. 61 (6): 315–370.
9. Affa'a, F.-M.; Mignot, J.-P.; Amiet, J.-L. (1996). "Morphological and cytological observations on two opalinid endocommensals of Acanthixalus spinosus (Amphibia, Anura)". Canadian Journal of Zoology. 74 (8): 1573–84. doi:10.1139/z96-171.
10. El Mofty MM, Sadek IA (1975). "The effect of fresh toad bile on the induction of encystation in Opalina sudafricana parasitic in Bufo regularis". Int. J. Parasitol. 5 (2): 219–24. doi:10.1016/0020-7519(75)90032-6. PMID 803935.
11. Sandon, H. (1980). "Notes on African opalinids (Protozoa, Opalinata). 1. Zelleriella spp". Systematic Parasitology. 1 (3–4): 171–188. doi:10.1007/BF00009844.
12. Foissner, W.; Schubert, G.; Wilbert, N. (1979). "Morphologie, Infraciliatur und Silberliniensystem von Protoopalina symphysodonis nov. spec. (Protozoa: Opalinata), einer Opalinidae aus dem Intestinum von Symphysodon aequifasciata Pellegrin (Percoidei: Cichlidae.)". Zoologischer Anzeiger. 202 (1–2): 71–85.
13. Hanamura, K.; Endoh, H. (2001). "Binary fission and encystation of Opalina sp. in axenic medium" (PDF). Zoological Science. 18 (3): 381–7. doi:10.2108/zsj.18.381. Arhivirano s originala (PDF), 25. 10. 2017. Pristupljeno 21. 2. 2020. (and references cited therein)

Vanjski linkovi