Les Elmidae, en français Elmidés, sont une famille de Coléoptères très diversifiés de petite taille. Ces insectes sont répartis en deux sous-familles, les Elminae(en), qui sont souvent aquatiques(en), et les Larainae(en), qui sont semi-aquatiques. Les espèces réparties à l'intérieur de ces sous-familles partagent des caractéristiques communes mais se différencient par des spécificités.
Les Elmidae, communément appelés « riffle beetles » (litt. : « coléoptères des ruisseaux ») en anglais, sont une famille diversifiée d'Insectes coléoptères traditionnellement répartis en deux sous-famille, les Elminae et les Larainae[1].
David S. White, dans Encyclopedia of Inland Waters, fournit une description générale des œufs de Coléoptères aquatiques : ils sont « simples, ovoïdes et d'apparence blanche à jaunâtre »[b 2]. Ils vivent tout leur stade durant dans l'eau[b 3].
Toutes les pupes de cette famille ne sont pas décrites, certaines espèces le sont[2]. En 1983, Robert J. Steedman, dans le journal Aquatic Insects, réalise des descriptions générales.
Membres de la classe des insectes et de l'ordre des Coléoptères[3], les adultes possèdent des traits morphologiques communs, hérités des taxons supérieurs, bien que certains de ses traits puissent varier avec les autres familles de son ordre et entre ses taxons inférieurs. En tant qu'insectes, ils possèdent une anatomie similaire avec un corps divisé en trois parties distinctes : la tête, le thorax et l'abdomen ; et tant que Coléoptères, ils possèdent un exosquelette, plus ou moins dur, de forme cylrindrique, avec une forme d'arc au niveau des élytres qui recouvrent ses ailes.
Pour classer une nouvelle espèce, outre l'analyse phylogénétique, les adultes sont différenciés à partir du nombre de segments (tarsomères) que comportent les pattes de l'individu[b 4].
En 2013, Hayashi et Kodama[b 5] publient une étude sur 24 espèces japonaises d'eau douce appartenant à 9 genres différents, 17 d'entre elles présentent une dégénération des ailes arrière. Plus précisément, elles peuvent être aptères(en) (dépourvues d'ailes), brachyptères (aux ailes réduites), macroptères (aux ailes larges) ou dysmorphiques[b 6]. Par exemple, l'espèce Zaitzeviaria brevis est aptère, Zaitzevia rivalis est macroptère (ailes très larges) et Stenelmis vulgaris est dysmorphique[b 7]. La présence de ces différents types d'ailes ne semble pas être liée aux habitats ou aux substrats utilisés par les larves et les adultes[b 8].
La famille des Elmidae est proposée pour la première fois par John Curtis en 1830 car l'espèce Elmis volkmari (Panzer, 1793), différente du genre Elmis, des Parnidae et des Helophoridae, ne pouvait pas être y être classée[b 1].
Dans l'ouvrage Coleoptera: Elmidae and Protelmidae (2016), les entomologistes Ján Kodada, Manfred A. Jäch, Michaela Brojer et William D. Shepard soulignent que la famille est classée dans le sous-ordre Polyphaga, l'infra-ordre Elateriformia et dans la super-famille Byrrhoidea ou Dryopoidea, selon les publications[12].
La reconstruction phylogénomique réalisée par Cai C et al. en 2021[b 12] intègre la famille Elmidae au sein de la super-famille Dryopoidea (syn. de Byrrhoidea[13],[c]) avec une proche parenté avec, d'une part, les familles Limnichidae et Heteroceridae, et, d'autre part, les familles Chelonariidae et Psephenidae[b 13]. Ces divergences évolutives se sont principalement effectuées à la fin du Jurassique mais elles s'intègrent toutefois dans un processus évolutif long de la super-famille Dryopoidea qui s'est principalement effectué pendant le Mésozoïque, c'est-à-dire entre le Trias (-250 Ma) et la fin du Crétacé (-60 Ma)[b 14].
En 2014, selon les entomologistes Ján Kodada, Manfred A. Jäch et al.[b 15], la famille est composée de 147 genres, 14 sous-genres et 1 498 espèces reconnus.
En 2018, l'entomologiste Thiago Tadeu Silva Polizei mentionne au moins 1500 espèces réparties dans 148 genres[16].
En 2022, selon le Système d'information taxonomique intégré (ITIS), elle comprend 147 genres, 1 534 espèces, 82 sous-espèces et 3 tribus[3]. Toutefois, en 2016, les entomologistes Ján Kodada, Manfred A. Jäch et al. soulignent que les listes agrégées (dont ITIS) sont principalement issues de la même base de données, qu'elles présentent des erreurs et sont incomplètes[b 16]. Ils soulignent également que plusieurs genres doivent être révisés, que la réalisation d'une synthèse familiale avec des méthodes modernes (à l'instar de la phylogénétique moléculaire[b 15]) fera apparaître davantage de synonymes[b 15].
Traditionnellement[16], la famille se divise en deux sous-familles : les Elminae(en) et les Larainae(en), toutefois, en 2016, ces deux concepts ne sont pas confirmés par des analyses génétiques[b 17]. De plus, la sous-famille Larainae – qui n'a été vérifiée par aucun séquençage de l'ADN[b 18] – tend à être révisée ultérieurement puisqu'elle semble[b 17],[b 18] être intégrée à Elminae ; autrement dit, les Elmidae pourraient n'avoir qu'une seule sous-famille, les Elminae[b 18].
Les Elmidae sont une famille divisée en plusieurs genres et composée de 1 534 espèces[3], de l'ordre des Coléoptères, lui-même composé de plus 350 000 membres décrits[b 4],[d]. Ils sont cosmopolites[b 11].
Contrairement à la majorité des Coléoptères[e], les membres de cette famille vivent principalement dans des milieux aquatiques[b 4]. Elle se distingue notamment au sein des Polyphages en figurant parmi les 13 familles prédominamment associées aux milieux aquatiques sur les 150 familles répertoriées[b 19]. Considérée comme une représentante des coléoptères aquatiques(en) ou semi-aquatiques, ses membres vivent principalement dans des habitats dits benthiques, ripariens[17] ou lotiques[b 20], bien que peu d'espèces sont rencontrées près de lacs ou dans les étangs[b 21],[b 22], préférant en général une eau bien oxygénée et peu profonde[b 23] à l'instar des eaux courantes. Elles peuplent d'autres milieux[b 11] comme les torrents, les cascades et chutes d'eau[b 24] ou vivent au-dessus de la ligne d'eau[b 19]. Cependant, bien que tous taxons inférieurs à la famille (genres, espèces, etc.) soient considérés comme aquatiques, de nombreuses espèces ne vivent pas leur vie entière dans l'eau — elles sont semi-aquatiques. Les adultes et larves sont généralement considérés comme aquatiques[b 25],[17] mais seule la phase adulte de la sous-famille Elminae et le stade larvaire de la sous-famille Larainae sont rigoureusement associées à un mode de vie strictement aquatique, c'est-à-dire qu'ils vivent tout leur cycle de vie durant dans ces milieux. Plusieurs jeunes adultes, des pupes écloses, réalisent un vol de dispersion hors de l'eau.
Des espèces de la famille Elmidae sont consommées en tant que denrées alimentaires[19], parmi lesquelles on recense les larves de deux espèces en Amérique du Sud, à savoir Austrelmis chilensis au Chili et Perou[b 27] et Austrelmis condimentarius au Chili, Pérou et Mexique[b 27] ainsi que l'espèce Austrelmis condimentarius qui a été utilisée pour l'assaisonnement des plats et qui possède une valeur commerciale importante[b 11].
↑En 2009, selon les comparaisons réalisées à partir d'estimations du nombre d'espèces présentes dans le monde par David S. White (Introduction et Figure 1), il y aurait 1200 espèces d'Elmidae aquatiques ou nipaériennes, un nombre relativement plus faible en proportion que les autres familles terrestres recensées, qui sont plus larges, telles que les Carabidae (~40 000 espèces ou plus), Chrysomelidae (~35 000 espèces ou plus), Curculionidae (~60 000 epèces ou plus), Staphylinidae (~46 300 espèces). Il souligne néanmoins que les informations concernant le nombre d'espèces aquatiques ne sont pas compilées pour ces familles et que de nouvelles espèces de Coléoptères sont décrites chaque jour.
Jan Kodada et Manfred A. Jäch, « 18.2. Elmidae Curtis, 1830 », dans Handbook of Zoology, vol. 4 : Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim), Berlin & New York, Beutel RG, Leschen RAB: Walter de Gruyter, , 567 pp. (DOIhttps://doi.org/10.1515/9783110904550.469), partie 38, p. 471–496.
↑White 2009, p. 146. « Eggs are simple, ovoid and white to yellowish in appearance. They develop and are deposited either singly (Hydroscaphidae) or in large masses (Psephenidae). In either case, eggs usually are not encased in gelatinous masses. »
↑Michal Straka, Petr Komzák, David Boukal et Dušan Trávníèek, « Minute moss beetles and riffle beetles (Coleoptera: Hydraenidae, Elmidae) of the Bílé Karpaty Protected Landscape Area and Biosphere Reserve (Czech Republic) », Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae, vol. 96, , p. 667–689, p.668
↑Par exemple, voir Hayashi, Masakazu, « Descriptions of Larva and Pupa of Graphelmis shirahatai (NOMURA) (Coleoptera, Elmidae) », Elytra, New Series, Tokyo, no 3(1), , p. 53–63.
↑Patrice Bouchard, Yves Bousquet, Anthony Davies, Miguel Alonso-Zarazaga, John Lawrence, Christopher Lyal, Alfred Newton, Chris Reid, Michael Schmitt, Adam Slipinski et Andrew Smith, « Family-Group Names In Coleoptera (Insecta) », ZooKeys, vol. 88, , p. 1–972 (ISSN1313-2970, DOI10.3897/zookeys.88.807, lire en ligne, consulté le )
↑ a et bThiago Tadeu Silva Polizei, « A new species and a key for the Brazilian species of the genus Heterelmis Sharp, 1882 (Coleoptera: Elmidae, Elminae) », Papéis Avulsos de Zoologia, vol. 58, (ISSN0031-1049 et 1807-0205, DOI10.11606/1807-0205/2018.58.20, lire en ligne, consulté le )
↑Philippe Le Gall, « Les coléoptères dans l’alimentation de l’homme », dans Élisabeth Motte-Florac et Philippe Le Gall, Savoureux insectes, Tours, Presses universitaires François-Rabelais, Presses universitaires de Rennes, (EAN978-2-7535-5142-8, DOI10.4000/books.pufr.25317, lire en ligne)
« Cette pratique concerne toutes les familles communes de coléoptères aquatiques : Dytiscidae, Gyrinidae, Hydrophilidae, Haliplidae, Elmidae, Noteridae et même Histeridae. », paragraphe 10, pp. 223-236.
: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
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