Họ Cẩm quỳ

Họ Cẩm quỳ
Một loài cẩm quỳ (Alcea rosea)
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Plantae
(không phân hạng)	Angiospermae
(không phân hạng)	Eudicots
(không phân hạng)	Rosids
Bộ (ordo)	Malvales
Họ (familia)	Malvaceae Juss., 1789
Chi điển hình
Malva L., 1753
Các phân họ
Bombacoideae Brownlowioideae Byttnerioideae Dombeyoideae Grewioideae Helicteroideae Malvoideae Sterculioideae Tilioideae

Họ Cẩm quỳ (danh pháp khoa học: Malvaceae) là một họ thực vật có hoa chứa chi Cẩm quỳ (Malva) và các họ hàng của nó. Một số tài liệu về thực vật học bằng tiếng Việt gọi họ này là họ Bông (lấy theo chi Gossypium) hay họ Dâm bụt/họ Bông bụp (lấy theo chi Hibiscus).

Hiện tại có 2 luồng quan điểm chính về định nghĩa và giới hạn của họ này. Quan điểm thứ nhất chỉ xem xét họ này theo nghĩa hẹp truyền thống, tức là Malvaceae sensu stricto. Hệ thống APG II xem xét họ này theo định nghĩa và giới hạn rộng hơn trên cơ sở của các phát sinh loài ở mức phân tử mà chúng đã chỉ ra rằng trong khi Malvaceae sensu stricto là đơn ngành về mặt miêu tả theo nhánh thì một vài họ có quan hệ họ hàng gần gũi nhất của bộ Cẩm quỳ (Malvales) lại không phải là đơn ngành. Theo định nghĩa của APG thì họ này hợp nhất phần lõi của bộ Cẩm quỳ trong hệ thống Cronquist, bao gồm các họ Bombacaceae (họ Gạo), Malvaceae sensu stricto (họ Cẩm quỳ nghĩa hẹp), Sterculiaceae (họ Trôm) và Tiliaceae (họ Đoạn) vào thành họ Cẩm quỳ nghĩa rộng (Malvaceae sensu lato).

Nghĩa hẹp

Họ Cẩm quỳ nghĩa hẹp bao gồm một nhóm đơn ngành khi miêu tả theo nhánh đã được xác nhận bởi các nghiên cứu phát sinh loài ở mức phân tử trong thời gian gần đây. Nó là một đơn vị phân loại thuần nhất, nó thuần nhất tới mức mà cấp phân họ là không cần thiết và không áp dụng, họ Malvaceae sensu stricto chỉ được phân ra thành các tông.

Hoa dâm bụt thuộc Chi Dâm bụt (Hibiscus)

Hoa Vông vang thuộc chi Abelmoschus

Malva parviflora thuộc chi Malva

Họ có quan hệ họ hàng gần gũi nhất với Malvaceae sensu stricto là họ Gạo (Bombacaceae), và hai họ này được chia tách ra chủ yếu là trên cơ sở của các đặc trưng của phấn hoa (trơn nhẵn hay nhăn nheo ở Bombacaceae, có gai ở Malvaceae). Họ Malvaceae nghĩa hẹp cũng có xu hướng là các cây thân thảo hay cây bụi, trong khi họ Bombacaceae thông thường là các cây thân gỗ. Phát sinh loài ở mức phân tử đã chứng minh rằng họ Bombacaceae là cận ngành khi miêu tả theo nhánh trong mối quan hệ tương ứng với họ Malvaceae nghĩa hẹp.

Nó đã được phần lớn các nhà biên soạn các phân loại thực vật ở cấp bậc cao công nhận, bao gồm:

• A. P. de Candolle (1824-1873)
• Bentham & Hooker (1862-1883) (ngoại trừ Bombacaceae, coi là tông Bombaceae trong họ Malvaceae)
• Eichler (1883)
• Karl Moritz Schumann trong Engler & K. Prantl (1895): Die Natürlichen Pflanzenfamilien III. 6 lần cập nhật của W. Schultze-Motel trong H. Melchior (1964): Adolf Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien, ấn bản lần thứ 12, II. Band.
• Wettstein (1901-1908)
• John Hutchinson (1926-1934)
• Arthur Cronquist (1968, 1981)
• Aaron Goldberg (1986)
• Armen Leonovich Takhtadjan (1966, 1980)
• R.M.T.Dahlgren (1975)

Điều tạo ra sự đồng thuận vững chắc này chủ yếu có được là nhờ các nghiên cứu trong lĩnh vực hình thái học.

Malvaceae vẫn được công nhận theo nghĩa hẹp trong một số biên khảo có tính chất danh pháp như: tại IK (Index Kewensis), APNI (Australian Plant Names Index) và GCI (Gray Card Index) trong IPNI (xem thêm Danh sách các hệ thống phân loại thực vật); cũng như trong một vài phòng sưu tập mẫu thực vật trên khắp thế giới, cùng với phân loại "tiêu chuẩn" của nhiều công trình tham khảo như các sách hướng dẫn, thực vật chí và rất quan trọng là các giải pháp phân đôi (xem Giải pháp phân tích của Thonner đối với các họ thực vật có hoa Lưu trữ 2006-03-06 tại Wayback Machine).

Cách tiếp cận khác là của Edlin (1935), ông thậm chí đã giới hạn họ Malvaceae còn cao hơn nữa bằng cách chuyển các chi có quả dạng quả nang, bao gồm Gossypium và Hibiscus, vào trong họ Gạo được định nghĩa rộng hơn.

Họ Malvaceae nghĩa hẹp theo các định nghĩa truyền thống bao gồm khoảng 111-119 chi với tổng cộng khoảng 1.500 loài. Chúng bao gồm các loài cẩm quỳ, bông, đậu bắp, dâm bụt hay thục quỳ.

Các chi

Nguồn: Vườn thực vật hoàng gia Anh tại Kew

Abelmoschus Medik. Abutilon Mill. Abutilothamnus Ulbr. Acaulimalva Krapov. Alcea L. Allosidastrum (Hochr.) Krapov., Fryxell & D.M.Bates Allowissadula D.M.Bates Althaea L. Alyogyne Alef. Anisodontea C.Presl Anoda Cav. Anotea (DC.) Kunth Asterotrichion Klotzsch Azanza Alef. Bakeridesia Hochr. Bastardia Kunth Bastardiastrum (Rose) D.M.Bates Bastardiopsis (K.Schum.) Hassl. Batesimalva Fryxell Billieturnera Fryxell Blanchetiastrum Hassl. Bombycidendron Zoll. & Moritzi Briquetia Hochr. Callirhoe Nutt. Calyculogygas Krapov. Calyptraemalva Krapov. Cenocentrum Gagnep. Cephalohibiscus Ulbr. Cienfuegosia Cav. Codonochlamys Ulbr. Corynabutilon (K.Schum.) Kearney Cristaria Cav. Decaschistia Wight & Arn. Dendrosida Fryxell Dicellostyles Benth. Dirhamphis Krapov. Eremalche Greene Erioxylum Rose & Standl. Fioria Mattei Fryxellia D.M.Bates

Gaya Kunth Goethea Nees Gossypioides Skovst. cũ J.B.Hutch. Gossypium L. Gynatrix Alef. Hampea Schltdl. Helicteropsis Hochr. Herissantia Medik. Hibiscadelphus Rock Hibiscus L. Hochreutinera Krapov. Hoheria A.Cunn. Horsfordia A.Gray Howittia F.Muell. Humbertianthus Hochr. Humbertiella Hochr. Julostylis Thwaites Jumelleanthus Hochr. Kearnemalvastrum D.M.Bates Kitaibela Willd. Kokia Lewton Kosteletzkya C.Presl Krapovickasia Fryxell Kydia Roxb. Lagunaria (DC.) Rchb. Lavatera L. Lawrencia Hook. Lebronnecia Fosberg Lopimia Mart. Macrostelia Hochr. Malachra L. Malacothamnus Greene Malope L. Malva L. Malvastrum A.Gray Malvaviscus Fabr. Malvella Jaub. & Spach Megistostegium Hochr. Meximalva Fryxell Modiola Moench

Modiolastrum K.Schum. Monteiroa Krapov. Montezuma DC. Napaea L. Neobaclea Hochr. Neobrittonia Hochr. Neohumbertiella Hochr. Nototriche Turcz. Notoxylinon Lewton Palaua Cav. Papuodendron C.T.White Pavonia Cav. Peltaea (C.Presl) Standl. Periptera DC. Perrierophytum Hochr. Phragmocarpidium Krapov. Phymosia Desv. Plagianthus J.R.Forst. & G.Forst. Pseudabutilon R.E.Fr. Radyera Bullock Rhynchosida Fryxell Robinsonella Rose & Baker f. Rojasimalva Fryxell Senra Cav. Sida L. Sidalcea A.Gray Sphaeralcea A.St.-Hil. Symphyochlamys Gurke Tarasa Phil. Tetrasida Ulbr. Thespesia Sol. cũ Correa Thespesiopsis Exell & Hillc. Triplochlamys Ulbr. Ulbrichia Urb. Urena L. Urocarpidium Ulbr. Wercklea Pittier & Standl. Wilhelminia Hochr. Wissadula Medik.

Nghĩa rộng

Theo định nghĩa rộng hơn của APG thì họ Malvaceae cũng là một nhóm đơn ngành khi miêu tả theo nhánh nhưng có nhiều chi hơn. Do các nghiên cứu phát sinh loài ở mức phân tử cho thấy các họ Bombacaceae, Tiliaceae và Sterculiaceae theo như định nghĩa truyền thống thì có quan hệ họ hàng rất gần gũi với họ Malvaceae nghĩa hẹp nhưng chúng lại không là các nhóm đơn ngành, nên họ Malvaceae đã được mở rộng ra để bao gồm luôn cả ba họ này. Định nghĩa mở rộng này đã được phần lớn các nhà nghiên cứu về bộ Cẩm quỳ chấp nhận, như Baum và những người khác (2004) hay Perveen và những người khác (2004), Tate và những người khác (2005).

Sự đồng thuận cho định nghĩa rộng hay định nghĩa hẹp đối với họ Malvaceae hoặc là cho một điều gì đó nằm giữa chúng vẫn là vấn đề của tương lai. Định nghĩa rộng cho họ Malvaceae đã được chấp nhận trong các sách giáo khoa về phân loại thực vật của một số học giả như Judd và những người khác (1999) hay trong nghiên cứu bao hàm toàn diện về các họ và chi của thực vật có mạch trong hệ thống Kubitzki của Bayer & Kubitzki (2003) cũng như trong nghiên cứu các họ thực vật thuộc vùng nhiệt đới của Tân thế giới của Maas & Westra (2005). Phiên bản gần đây nhất của hệ thống Thorne đã dùng cách tiếp cận trung gian bằng cách xếp cả họ Bombacaceae và một phần họ Sterculiaceae vào trong họ Malvaceae, nhưng lại duy trì họ Byttneriaceae (chứa các chi của họ Sterculiaceae theo truyền thống và họ Tiliaceae) và họ Tiliaceae bị hạn chế một cách đáng kể như là các họ riêng biệt.

Họ Malvaceae theo nghĩa của APG là một họ bao gồm khoảng 250 chi và trên 4.200 loài; nó bao gồm các loài đoạn, bông gạo, bao báp, balsa v.v. Theo Bayer et al. 1999, Bayer & Kubitzki 2003 thì họ này bao gồm 9 phân họ như sau:

• Bombacoideae, theo truyền thống nằm trong họ Bombacaceae.
• Brownlowioideae, theo truyền thống nằm trong họ Tiliaceae.
• Byttnerioideae, theo truyền thống nằm trong họ Sterculiaceae.
• Dombeyoideae, theo truyền thống nằm trong họ Sterculiaceae cộng vài chi trong họ Tiliaceae.
• Grewioideae, theo truyền thống nằm trong họ Tiliaceae.
• Helicteroideae, theo truyền thống nằm trong họ Sterculiaceae (tông Helictereae) và Bombacaceae (tông Durioneae).
• Malvoideae, theo truyền thống nằm trong họ Malvaceae sensu stricto.
• Sterculioideae, theo truyền thống nằm trong họ Sterculiaceae.
• Tilioideae, theo truyền thống nằm trong họ Tiliaceae.

Một số chi

Hoa chi Sầu riêng

Bao báp (Adansonia)

Cây gạo (Bombax ceiba)

• Abelmoschus - Đậu bắp, vông vang
• Abutilon - Cối xay
• Abutilothamnus
• Adansonia – Bao báp
• Alcea - Thục quỳ, Mãn đình hồng
• Althaea - Dược quỳ
• Argyrodendron
• Bombax – Gạo
• Brachychiton
• Callirhoe
• Ceiba – Bông gòn
• Chiranthodendron
• Cola - Cola
• Commersonia
• Corchorus - Đay
• Durio – Sầu riêng
• Fremontodendron
• Gaya
• Gossypium - Bông
• Hibiscus - Dâm bụt
• Hoheria
• Kosteletzkya
• Lavatera
• Malva - Cẩm quỳ
• Malvaviscus
• Ochroma – Balsa
• Sida
• Sidalcea- Cẩm quỳ Hy Lạp
• Sphaeralcea
• Sterculia - Trôm
• Theobroma - Ca cao
• Thespesia
• Tilia – Đoạn
• Urena – Ké, không nhầm với ké đầu ngựa có danh pháp Xanthium strumarium thuộc họ Cúc (Asteraceae).

Phát sinh chủng loài

Như nói trên đây, định nghĩa họ Malvaceae là rất mâu thuẫn. Họ Malvaceae sensu stricto truyền thống bao gồm một nhóm rất đồng nhất và đơn ngành khi miêu tả theo nhánh trong khi định nghĩa của họ Malvaceae sensu lato, mới được định nghĩa gần đây trên cơ sở của các kỹ thuật mới hơn đã chỉ ra rằng các họ nói chung hay được công nhận như Bombacaceae, Tiliaceae và Sterculiaceae, luôn được coi là rất gần với Malvaceae sensu stricto, lại không phải là các nhóm đơn ngành. Do họ Malvaceae theo định nghĩa này được mở rộng để bao gồm cả ba họ kia, tạo ra một nhóm đơn ngành nhưng trong nội bộ của nó cần phải có sự chia tách lại để tạo ra các nhánh con cũng đơn ngành.

Cây phát sinh chủng loài trong bài này dựa theo định nghĩa họ Malvaceae mở rộng, như được thể hiện trên website của Angiosperm Phylogeny Group. Các hình thoi chỉ thị các nhánh được hỗ trợ hơi yếu (<80%).

Malvaceae

Byttnerioideae: 26 chi, 550-650 loài. Liên nhiệt đới, đặc biệt là Nam Mỹ     Grewioideae: 25 chi, 770 loài. Liên nhiệt đới.     ♦   Sterculioideae: 12 chi, 430 loài. Liên nhiệt đới.     Tilioideae: 3 chi, 50 loài. Ôn đới Bắc bán cầu và Trung Mỹ     Dombeyoideae: Khoảng 21 chi, khoảng 380 loài. Cổ nhiệt đới, đặc biệt là Madagascar và Mascarenes     Brownowioideae: 8 chi, khoảng 70 loài. Đặc biệt tại cổ nhiệt đới.     Helicteroideae: 8 tới 12 chi, 10 tới 100 loài. Nhiệt đới, đặc biệt là Đông Nam Á.   ♦   Malvoideae: 78 chi, 1.670 loài. Ôn đới tới nhiệt đới.     Bombacoideae: 12-21 chi, 120 loài. Nhiệt đới, đặc biệt là châu Phi và châu Mỹ

Một điều quan trọng cần chỉ ra là mối quan hệ giữa các phân họ này hoặc là vẫn được hỗ trợ kém hoặc là gần như mờ mịt, vì thế định nghĩa cho họ và các phân họ có thể bị thay đổi mạnh khi các nghiên cứu mới được công bố.

Về họ Malvaceae sensu stricto truyền thống, xem bài Malvoideae, do phân họ này về cơ bản là tương ứng với họ đó.

Miêu tả

Pavonia odorata

Phần lớn các loài là cây thân thảo hay cây bụi, nhưng một số loài là cây gỗ hay dây leo.

Lá và thân

Các lông hình sao ở mặt dưới một chiếc lá khô của loài Malva alcea

Lá nói chung mọc so le, thường có thùy hình lông chim hay lá kép và có gân lá hình lông chim. Mép lá có thể nguyên, nhưng khi có răng cưa thì một gân kết thúc tại đỉnh mỗi răng (răng cẩm quỳ). Có lá kèm. Thân cây chứa các ống nhầy và thường cũng chứa các khoang nhầy. Lông phổ biến và chủ yếu là có dạng tỏa hình sao.

Hoa

Các hoa nói chung mọc thành các cụm hoa hữu hạn hay vô hạn ở nách lá, thường suy giảm thành một hoa duy nhất, nhưng cũng có thể là dạng hoa lơ, có lá mọc đối hay mọc ở tận cùng. Chúng thường mang các lá bắc dư thừa. Chúng có thể là đơn tính hay lưỡng tính và nói chung đối xứng tỏa tia, thường gắn với các lá bắc dễ thấy, tạo thành một đài phụ. Nói chung chúng có 5 lá đài mở bằng mảnh vỏ, thường xuyên nhất là hợp sinh ở cuống lá đài. Năm cánh hoa lợp (xếp đè lên nhau). Số lượng nhị từ 5 tới vô số, hợp sinh ít nhất tại cuống của chúng, nhưng thường tạo thành một ống xung quanh nhụy. Các nhụy hợp thành từ 2 tới nhiều lá noãn hợp sinh. Bầu nhụy thượng, với kiểu đính noãn trên trục. Đầu nhụy hình đầu hay có thùy. Các hoa có các tuyến mật bao gồm nhiều lông có tuyến bó chặt, thường nằm trên các lá đài.

Quả

Quả một loài sầu riêng (Durio kutejensis).

Phần lớn thường là quả nang chẻ ngăn, quả nẻ hay quả kiên.

Tầm quan trọng

Một số loài là cỏ dại trong nông nghiệp, bao gồm cối xay Ấn Độ (Abutilon theophrasti) và Modiola caroliniana. Tuy nhiên, một số loài khác, như bông (4 loài thuộc chi Gossypium), đay cách (Hibiscus cannabinus), ca cao (Theobroma cacao), cô la (Cola) và đậu bắp (Abelmoschus esculentus) v.v. lại là những cây trồng quan trọng trong nông nghiệp. Quả và lá các loài bao báp (Adansonia) ăn được. Một loại cây ăn quả có tiếng khác là sầu riêng (Durio).

Tham khảo

• Baum D. A., W. S. Alverson và R. Nyffeler (1998). “A durian by any other name: taxonomy and nomenclature of the core Malvales”. Harvard Papers in Botany. 3: 315–330.
• Baum D. A., S. D. Smith2, A. Yen, W. S. Alverson, R. Nyffeler, B. A. Whitlock và R. L. Oldham (2004). “Phylogenetic relationships of Malvatheca (Bombacoideae and Malvoideae; Malvaceae sensu lato) as inferred from plastid DNA sequences”. American Journal of Botany. 91: 1863–1871. (tóm tắt trực tuyến tại đây Lưu trữ 2010-06-21 tại Wayback Machine).
• Bayer C., J. R. Hoppe, K. Kubitzki, M. F. Fay, A. Y. De Bruijn, V. Savolainen, C. M. Morton, K. Kubitzki, W. S. Alverson và M. W. Chase (1999). “Support for an expanded family concept of Malvaceae within a recircumscribed order Malvales: a combined analysis of plastid atpB and rbcL DNA sequences”. Botanical Journal of the Linnean Society. 129: 267–303.
• Bayer C. và K. Kubitzki, 2003. Malvaceae, các trang 225-311. Trong K. Kubitzki (chủ biên), The Families and Genera of Vascular Plants, quyển 5, Malvales, Capparales and non-betalain Caryophyllales.
• Edlin H. L. (1935). “A critical revision of certain taxonomic groups of the Malvales”. New Phytologist. 34 (1–20): 122–143.
• Judd W. S. và S. R. Manchester (1997). “Circumscription of Malvaceae (Malvales) as determined by a preliminary cladistic analysis of morphological, anatomical, palynological, and chemical characters”. Brittonia. 49: 384–405.
• Judd W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg và P. F. Stevens. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach.
• Maas P. J. M. và L. Y. Th. Westra. 2005. Neotropical Plant Families (3rd edition).
• Perveen A., E. Grafström và G. El-Ghazaly (2004). “World Pollen and Spore Flora 23. Malvaceae Adams. P.p. Subfamilies: Grewioideae, Tilioideae, Brownlowioideae”. Grana. 43: 129–155. (tóm tắt trực tuyến tại đây).
• Tate J. A., J. F. Aguilar, S. J. Wagstaff, J. C. La Duke5, T. A. Bodo Slotta và B. B. Simpson (2005). “Phylogenetic relationships within the tribe Malveae (Malvaceae, subfamily Malvoideae) as inferred from ITS sequence data”. American Journal of Botany. 92: 584–602. (tóm tắt trực tuyến tại đây Lưu trữ 2010-06-26 tại Wayback Machine).

Liên kết ngoài

• Alverson, William S., Barbara A. Whitlock, Reto Nyffeler, Clemens Bayer và David A. Baum. 1999. Phylogeny of the core Malvales: evidence from ndhF sequence data. Tạp chí thực vật Hoa Kỳ 86: 1474-1486.
• Core Malvales Lưu trữ 2007-07-13 tại Wayback Machine từ Cây phát sinh sự sống

Malvaceae sensu lato:

• Thông tin về họ Malvaceae, bao gồm nhiều thảo luận phân loại học gần đây và danh sách đầy đủ của 250 chi; cũng như hàng loạt ảnh.

Malvaceae sensu stricto:

• Malvaceae Lưu trữ 2020-11-20 tại Wayback Machine trong L. Watson và M.J. Dallwitz (1992 trở đi). Lưu trữ 2007-01-03 tại Wayback Machine Các họ thực vật có hoa: Miêu tả, minh họa, nhận dạng, thông tin tra cứu. http://delta-intkey.com Lưu trữ 2007-01-03 tại Wayback Machine
• Malvaceae – Một số ảnh tại khu vực vườn thực vật Đại học Hawaii.
• Vườn thực vật hoàng gia Anh tại Kew Lưu trữ 2004-11-18 tại Wayback Machine: Danh sách các chi.