Dực long

Dực long
Khoảng thời gian tồn tại: Tam Điệp muộn – Phấn Trắng muộn, 228–66 triệu năm trước đây TiềnЄ Є O S D C P T J K Pg N
Bản phục dựng khung xương của loài Geosternbergia sternbergi, con cái (trái) và con đực (phải)
Phân loại khoa học
Vực:	Eukaryota
Giới:	Animalia
Ngành:	Chordata
Lớp:	Reptilia
nhánh:	Ornithodira
nhánh:	†Pterosauromorpha
Bộ:	†Pterosauria Kaup, 1834
Các phân nhóm[1][2]
†Faxinalipterus? †Peteinosaurus †Caviramidae? †Eopterosauria? †Preondactylia †Preondactylus †Austriadactylus †Macronychoptera †Eudimorphodon? †Dimorphodontia †Novialoidea
Phân bố hóa thạch dực long. Các loài và danh pháp được tô màu tương ứng với phân loại của chúng.[a]

Thằn lằn có cánh, thằn lằn bay hay dực long là một nhóm bò sát biết bay thuộc nhánh/bộ Pterosauria. Chúng sống từ Kỷ Tam Điệp muộn đến cuối kỷ Phấn Trắng (cánh đây từ 210 đến 66 triệu năm^[5]). Pterosauria là các động vật có xương sống đầu tiên thích ứng cho bay lượn. Cánh của chúng được cấu tạo bởi một màng da (giống cánh dơi), cơ và các loại tế bào khác kéo dài từ chân đến ngón thứ 4 kéo dài.^[6] Các loài cổ nhất có răng hàm dài, đầy đủ trong khi các loài xuất hiện sau có cái đuôi bị thoái hóa bớt, và một số loài không có răng. Một số loài có lớp lông giống như tóc, lớp lông này che phủ thân và một vài phần cánh của chúng. Dực long có đủ loại kích thước khác nhau khi trưởng thành, từ rất nhỏ (như Nemicolopterus) đến rất lớn (như Quetzalcoatlus và Hatzegopteryx).^[7][8][9]

Pterosauria đôi khi cũng được gọi là pterodactyl, đặc biệt là các trang báo.^[10] Thuật ngữ này không được khuyến khích. "Pterodactyl" ám chỉ các loài trong chi Pterodactylus,^[11] và rộng hơn là các loài trong phân bộ Pterodactyloidea.^[12][13]

Mô tả

Giải phẫu của loài thằn lằn bay cho thấy sự biến đổi rất cao so với tổ tiên bò sát của chúng để phù hợp cho sự bay lượn. Xương dực long giống xương chim, rỗng và chứa không khí. Chúng có một xương ức cong lưỡi hái phát triển để các cơ bắp hỗ trợ bay có nhiều diện tích để bám vào hơn và một bộ não to chuyên hóa cho sự bay lượn.^[14] Ở một số loài dực long sau này, xương vai hợp nhất với xương sống thành một cấu trúc duy nhất được gọi là xương notarium, làm cứng thân trong chuyến bay, và gia cố ổn định cho hai xương vai.

Cánh

Phục dựng hình dạng cánh của loài Quetzalcoatlus northropi (A) so sánh với loài Diomedea exulans (B) và loài Thần ưng Andes Vultur gryphus (C). Không theo tỉ lệ; sải cánh của Q. northropi, loài vật biết bay có kích thước lớn nhất, sải cánh của chúng dài gấp ba lần của loài Diomedea exulans.

Cánh thằn lằn bay có cấu tạo là màng da và các loại mô khác. Các màng chính gắn liền với ngón tay thứ 4 cực dài của mỗi cánh tay và kéo dài dọc theo hai bên của cơ thể đến mắt cá chân.

Đôi cánh từng chỉ được coi là một kết cấu đặc biệt làm từ da cho đến khi các nghiên cứu sau này chỉ ra rằng màng cánh của các loài thằn lằn bay là một cấu trúc cơ sinh học rất phức tạp, phù hợp cho lối sống bay lượn chủ yếu. Cặp cánh ngoài (từ đầu tay đến khuỷu tay) được tăng cường bởi các dây chằng so le chặt chẽ gọi là các actinofibril.^[15] Các sợi actinofibril bao gồm ba lớp riêng biệt ở cánh, tạo thành một mô hình lồng ghép khi chồng lên nhau. Chức năng và vật liệu cấu tạo của các sợi actinofibril chưa được xác định. Tùy thuộc vào thành phần chính xác của chúng (chất sừng, cơ, cấu trúc đàn hồi, v.v), những sợi này có lẽ giúp gia cố hoặc bổ sung năng lượng cho rìa ngoài của cánh.^[16] Màng cánh cũng chứa một lớp cơ mỏng, mô xơ và một hệ tuần hoàn với các mạch máu vòng lặp phức tạp, độc đáo.^[17]

Các lỗ hổng trong xương cánh của các loài dực long khá lớn và mô mềm được bảo quản trong ít nhất một mẫu. Một số loài thằn lằn bay có hệ thống các túi khí hô hấp được mở rộng (xem phần Cổ sinh thái học bên dưới) để trở thành màng cánh.^[18]

Các phần của cánh

Chi Sordes sở hữu cruropatagium (màng dù chân)– một màng da kết nối hai chân với nhau, không giống với uropatagium (màng dù đuôi) ở loài dơi, màng dù chân không kết nối với đuôi

Màng cánh của thằn lằn bay được chia thành ba đơn vị cơ bản. Thứ nhất, màng đầu tiên (propatagium), là phần phía trước nhất của cánh và gắn vào giữa cổ tay và vai, tạo ra "cạnh hàng đầu" trong quá trình bay. Màng này có thể đã kết nối ba ngón đầu tiên của bàn tay, được minh chứng trong một số mẫu vật.^[17] Thứ hai, "màng cánh tay" (brachiopatagium) là thành phần chính của cánh, kéo dài từ ngón tay thứ tư của bàn tay đến chân sau (mặc dù màng này chính xác bám vào đâu ở chân sau đang gây tranh cãi và có thể khác nhau giữa các loài, xem phía dưới). Cuối cùng, một số nhóm thằn lằn bay có màng trải dài giữa hai chân, có thể kết nối với đuôi, gọi là uropatagium; mức độ trải dài của màng này chưa được xác định, nghiên cứu về chi Sordes dường như cho thấy nó chỉ đơn giản là kết nối với chân chứ không liên quan đến đuôi (làm cho nó trở thành một cruropatagium). Các nhà khoa học đều đồng ý với nghiên cứu này, mặc dù các loài Rhamphorhynchoidea có uro/cruropatagium rộng hơn, các pterodactyloid chỉ có màng chạy dọc theo chân.

Giải phẫu cánh

Xương pteroid chỉ có mặt ở các loài thằn lằn bay, kết nối với cổ tay và hỗ trợ màng propatagium giữa cổ tay và vai. Bằng chứng của lớp màng kết nối giữa ba ngón tay của chi trước trong thằn lằn bay cho thấy rằng màng phía trước này có thể đã mở rộng hơn so với kết nối pteroid-vai thường được mô tả trong các phiên bản phục dựng.^[17] Vị trí của xương pteroid đang gây tranh cãi. Một số nhà khoa học, đặc biệt là Matthew Wilkinson, đã lập luận rằng pteroid chĩa về phía trước, mở rộng màng về phía trước.^[19] Quan điểm này mâu thuẫn với một bài báo năm 2007 của Chris Bennett, người chỉ ra rằng pteroid không khớp như suy nghĩ trước đây và không thể chĩa ra, mà phải hướng vào trong cơ thể theo tư tưởng truyền thống.^[20] Peters (2009) đề xuất rằng các khớp nối pteroid kết nối với phần 'yên' của động mạch quay và cả pteroid và khối xương cổ tay học trước trục đã di chuyển về phía tâm.^[21] Quan điểm về các khớp nối của pteroid đã được hỗ trợ bởi các mẫu vật của hai loài Changchengopterus pani và Darwinopterus linglongtaensis, cả hai đều cho thấy pteroid trong khớp nối với khối xương cổ tay gần.^[22][23]

Cổ tay của thằn lằn bay bao gồm hai xương trong (gần cơ thể) và bốn xương ngoài (xa cơ thể), không bao gồm xương pteroid, mà có thể chính nó là một khối xương cổ tay xa tiến hóa. Các xương cổ tay gần được hợp nhất với nhau thành một "syncarpal" trong các mẫu vật trưởng thành, trong khi ba trong số các xương cổ tay xa kết hợp lại để tạo thành một syncarpal xa. Xương cổ tay xa còn lại, được gọi là carpal medial ("xương cổ tay trung gian"), nhưng cũng được gọi là xa bên, hoặc xương tay trước trục, khớp trên một khía cạnh hai mặt lồi thẳng đứng trên bề mặt trước của syncarpal xa. Các xương cổ tay trung gian mang một cửa sổ lõm sâu mở ra phía trước, phần bụng và hơi trung gian, trong đó pteroid là khớp nối.^[24] Trong một vài pterodactyloid như các pteranodontian và azhdarchoid, xương bàn tay I-III nhỏ và không kết nối với cổ tay, thay vì đó nó tiếp xúc với xương bàn tay thứ tư,^[25] trong nyctosaurid các ngón trừ ngón cánh đã bị thoái hóa hoàn toàn.

Đã có những tranh luận gay gắt trong giới cổ sinh vật học về liệu các màng cánh chính (brachiopatagia) có gắn vào chân sau hay không và nếu có thì ở đâu. Hóa thạch của các loài rhamphorhynchoid như Sordes,^[26] anurognathid Jeholopterus,^[27] và một pterodactyloid từ thành hệ thành Santana dường như chứng minh rằng màng cánh đã gắn vào các chi sau, ít nhất là ở một số loài.^[28] Tuy nhiên, các loài dơi hiện đại và sóc bay cho thấy sự đa dạng đáng kể trong phạm vi màng cánh của chúng và có thể, giống như các nhóm này, các loài thằn lằn bay khác nhau sẽ có các thiết kế cánh khác nhau. Thật vậy, phân tích tỷ lệ chiều dài chi của loài thằn lằn bay cho thấy có sự biến động đáng kể, có thể phản ánh một loạt các hình thái cánh khác nhau.^[29]

Nhiều loài, nếu không phải tất cả, thằn lằn bay có chân màng.^[30]

Sọ, răng và mào

Mẫu răng, có thể thuộc về chi Coloborhynchus

Hầu hết các hộp sọ thằn lằn bay có hàm dài với đầy đủ bộ răng hình kim.^[31] Trong một số trường hợp, các mô mỏ trong hóa thạch được bảo quản, mặc dù nó vẫn ở dạng răng, mỏ nhỏ và bị hạn chế ở đầu hàm và không liên quan đến răng.^[32] Một số hình thái mỏ cao cấp không có răng, chẳng hạn như các loài pteranodont và azhdarchid, và có mỏ lớn hơn, rộng hơn, và giống chim hơn.^[31]

Không giống như hầu hết các loài thằn lằn chúa, cửa sổ mũi và trước hố mắt của các loài thằn lằn bay pterodactyloid được gộp lại thành một lỗ mở lớn duy nhất, được gọi là cửa sổ mũi trước hố mắt. Đặc điểm này có thể đã được phát triển để làm nhẹ hộp sọ sao cho phù hợp với hoạt động bay lượn.^[31]

Dựng lại các cấu trúc mào: ba kiểu mào cảu các tapejarid. Từ trên xuống: Tapejara wellnhoferi, Tapejara navigans, Tupandactylus imperator (theo tỉ lệ kích thước).

Một số loài thằn lằn bay có mào rất nổi bật. Đầu tiên và có lẽ nổi tiếng nhất trong số này là chiếc mào chĩa ra sau đặc trưng của một số loài Pteranodon, mặc dù một vài loài dực long, chẳng hạn như các loài trong họ tapejarid và chi Nyctosaurus, có mào cực lớn thường kết hợp các phần mở rộng của mô sừng hoặc các mô mềm khác mọc lên từ cơ sở xương mỏ.

Kể từ những năm 1990, những khám phá mới và nghiên cứu kỹ lưỡng hơn về các mẫu vật cũ đã cho thấy mào xuất hiện rộng rãi ở nhiều loài so với ước tính trước đây, chủ yếu là do những chiếc mào thường được kéo dài hoặc tạo thành hoàn toàn bởi keratin, thành phần ít tạo thành hóa thạch không giống như xương.^[17] Trong trường hợp của Pterorhynchus và Pterodactylus, chiều rộng thực sự của mào chỉ được phát hiện bằng cách sử dụng nhiếp ảnh tia cực tím.^[32][33] Việc khám phá ra Pterorynchus và Austriadactylus, cả hai loài rhamphorhynchoid đều cho thấy rằng ngay cả những loài thằn lằn bay nguyên thủy đã có các đỉnh mào này (trước đây, mào được cho là chỉ xuất hiện trong các loài pterodactyloid tân tiến hơn).^[17]

Các sợi lông tơ (pycnofiber)

Ít nhất một số loài thằn lằn bay có lông giống các sợi tóc được gọi là pycnofiber trên đầu và cơ thể, tương tự như, nhưng không tương đồng (chia sẻ một nguồn gốc chung) với, lông mao của động vật có vú. Một mảng thịt mờ được báo cáo lần đầu tiên từ một mẫu Scaphognathus vào năm 1831 bởi Goldfuss,^[34] và với các khám phá gần đây và công nghệ kiểm tra mô học và tia cực tím của mẫu vật thằn lằn bay đã cung cấp bằng chứng không thể tranh cãi: các loài dực long có một lớp áp pycnofiber. Pycnofiber không giống hoàn toàn với lông mao trong động vật có vú, nhưng là một cấu trúc độc đáo phát triển với hình thái giống với lông mao. Mặc dù, trong một số trường hợp, các sợi actinofibril ở màng cánh đã bị nhầm lẫn với pycnofiber hoặc lông mao thật, một số hóa thạch, chẳng hạn như loài Sordes pilosus (nghĩa là "quỷ nhiều lông") và Jeholopterus ninchengensis, có các dấu ấn không thể nhầm lẫn của các sợi pycnofiber trên đầu và cơ thể, không giống như những loài dơi hiện đại, một ví dụ khác về quá trình tiến hóa hội tụ.^[26] Các lớp sợi không bao phủ bộ hàm lớn của thằn lằn bay trong hầu hết các mẫu vật được khám phá từ trước cho đến nay.^[34]

Một số nhà khoa học (Czerkas và Ji, 2002) đã suy đoán rằng các sợi pycnofiber là tiền thân của lông vũ, nhưng các vết hằn hóa thạch có sẵn của các sợi trong thằn lằn bay không giống như "ống lông vũ" được tìm thấy trên nhiều mẫu giống như các loài khủng long maniraptoran giống chim trong hồ sơ hóa thạch.^[34] Các sợi pycnofiber có cấu trúc tương tự như lông của các loài khủng long chân thú.^[16] Pycnofiber rất linh hoạt, với sợi ngắn, "chỉ từ 5-7mm trong một số mẫu vật" và khá đơn giản, "dường như thiếu các chi tiết nội bộ ngoài một kênh trung tâm".^[34] "Lông" thằn lằn bay được bảo quản trong các thảm tập trung dày đặc, tương tự như các thảm bao quanh động vật có vú đã hóa thạch," ngụ ý một lớp lông có độ dày tương đương với nhiều động vật có vú trong Đại Trung Sinh^[b],^[34] ít nhất là trên các bộ phận có phủ sợi pycnofiber. Độ dày lớp phủ, và diện tích bề mặt được bao phủ, chắc chắn đa dạng trong các loài thằn lằn bay.

Sự hiện diện của pycnofiber (và nhu cầu của bay lượn) gợi ý rằng loài thằn lằn bay có máu nóng. Sự vắng mặt của pycnofiber trên cánh thằn lằn bay cho thấy rằng lớp sợi không có chức năng khí động học, hỗ trợ cho giả thuyết rằng các sợi pycnofiber tiến hóa để hỗ trợ thằn lằn bay điều hòa thân nhiệt, như trong động vật máu nóng, cách nhiệt là cần thiết để bảo tồn nhiệt được tạo ra bởi hệ tiêu hóa thu nhiệt.^[c][34]

"Tóc" của thằn lằn bay khác biệt một cách rõ rệt với lông động vật có vú và sợi tơ của các động vật khác, nó đòi hỏi một tên riêng biệt mới. Thuật ngữ "pycnofiber", có nghĩa là "sợi tơ dày đặc", lần đầu tiên được đề xuất trong một bài báo về các vết hằn mô mềm của loài Jeholopterus bởi nhà cổ sinh vật học Alexander W.A. Kellner và các đồng nghiệp năm 2009.^[16] Nghiên cứu về mã di truyền của phôi cá sấu Mỹ gợi ý rằng các pycnofibre, vảy cá sấu và lông vũ tiến hóa tương đồng, dựa trên cấu tạo của các keratin beta.^[35]

Lịch sử khai quật

Cổ sinh học

Biểu đồ cho thấy cử động hô hấp (hai cái trên) và hệ thống túi khí bên trong thằn lằn có cánh (hai cái dưới)

Các thích ứng cho bay lượn của dực long.

Bay

Phương pháp bay lượn của các loài thằn lằn có cánh hiện chưa được hiểu rõ hoặc mô phỏng.^[36][37]

Katsufumi Sato, một nhà khoa học Nhật Bản, bằng cách sử dụng các loài chim hiện đại làm mẫu để thực hiện tính toán đã kết luận rằng một con dực long không thể bay nổi.^[36] Trong cuốn sách Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs, ông đưa ra giả thuyết rằng chúng bay được là do bầu không khí dày đặc, giàu oxy của thời kỳ giai đoạn cuối kỷ Phấn trắng.^[38] Tuy nhiên, cả Sato và các tác giả của Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs dựa nghiên cứu của họ trên nền tảng các lý thuyết đã lỗi thời coi loài thằn lằn bay giống như chim biển, và giới hạn kích thước không áp dụng cho các loài thằn lằn bay trên cạn, chẳng hạn như azhdarchid và tapejarid. Hơn nữa, Darren Naish kết luận rằng sự khác biệt về khí quyển giữa thời hiện đại và đại Trung Sinh không liên quan đến kích thước khổng lồ của loài thằn lằn bay.^[39]

Phục dựng khung xương trong tư thế cất cánh bốn chân của Pteranodon longiceps

Một vấn đề khác khó hiểu là cách chúng cất cánh. Những đề xuất trước đó coi thằn lằn bay phần lớn là động vật bay lượn máu lạnh, lấy nhiệt từ môi trường như các loài thằn lằn hiện đại, hơn là đốt cháy calo. Giả thuyết này bất hợp lý ở chỗ ta không rõ những con thằn lằn lớn như trên bay thế nào, với sự trao đổi chất máu lạnh không hiệu quả, có thể sử dụng tập tính cất cánh giống chim, chỉ sử dụng chân sau để tạo lực đẩy lên bay vào không khí. Nghiên cứu sau này cho thấy chúng là loài máu nóng và có cơ bắp bay mạnh mẽ, sử dụng các cơ bay để đi bộ với bốn chi trên mặt đất.^[40] Mark Witton thuộc Đại học Portsmouth và Mike Habib thuộc Đại học Johns Hopkins cho rằng loài thằn lằn bay sử dụng cơ chế nhảy vọt để cất cánh.^[41] Sức mạnh của chi trước sẽ giúp chúng bay lên một cách dễ dàng.^[40] Một khi đạt được độ cao, loài thằn lằn bay có thể bay với tốc độ lên đến 120 km/giờ (75 dặm/giờ) và di chuyển hàng ngàn cây số.^[41]

Kích cỡ

Thằn lằn bay có nhiều kích thước khác nhau, với nhiều sải cánh khác nhau, từ 250 mm ở loài nhỏ nhất,^[42] đến 10–11 m ở loài lớn nhất.^[43]

Túi khí và hệ hô hấp

Một nghiên cứu năm 2009 cho thấy rằng loài thằn lằn bay có một hệ thống túi khí phổi và một ống thở xương được điều khiển chính xác, hỗ trợ mô hình thông gió phổi chảy trong loài thằn lằn bay, tương tự như của chim. Sự hiện diện của một hệ thống túi khí dưới da ở ít nhất một số loài pterodactyloid sẽ giúp làm giảm khối lượng của con vật khiến chúng trở nên nhẹ hơn.^[18] Giống như cá sấu hiện đại, thằn lằn bay dường như đã có một bộ phận gọi là túi bơm gan, do các nhà khoa học thấy rằng vành ngực vai của chúng không quá linh hoạt để di chuyển xương ức như trong các loài chim, và chúng sở hữu xương bụng (gastralia) khỏe.^[44] Vì vậy, hệ thống hô hấp của chúng có những điểm tương đồng với cả hai nhánh thằn lằn chúa hiện đại.

Hệ thần kinh

Hộp sọ được bảo quản tốt của loài Anhanguera santanae, từ Thành hệ Santana, Brazil

Một nghiên cứu x-quang về bề lõm hộp sọ hé lộ rằng các loài Rhamphorhynchus muensteri và Anhanguera santanae có nhung não (flocculi) lớn. Thùy nhung tiểu não là một khu vực não bộ tích hợp các tín hiệu từ khớp, cơ bắp, da và các cơ quan thăng bằng.^[14] Khu vực này ở thằn lằn bay chiếm 7,5% tổng khối lượng não, nhiều hơn bất kỳ một động vật có xương sống nào khác. Loài chim có nhung não lớn bất thường so với các động vật khác, nhưng chúng chỉ chiếm từ 1-2% tổng khối lượng não.^[14]

Các nhung não truyền đi tín hiệu thần kinh nhỏ tạo ra các cử động vô điều kiện ở cơ mắt. Những cử động này giúp hình ảnh trên võng mạc của động vật trở nên ổn định. Do kích thước sải cánh cực lớn của chúng, nhiều thông tin cảm quan cần được xử lý hơn khiến cho chúng phải tiến hóa một nhung não lớn như vậy.^[14] Khối lượng tương đối thấp của nhung não ở chim cũng có thể là kết quả của các loài chim có bộ não lớn hơn nhiều; Mặc dù điều này đã được coi là một dấu hiệu cho thấy loài thằn lằn bay sống trong môi trường đơn giản hơn hoặc ít phức tạp hơn so với chim,^[45] nghiên cứu gần đây về cá sấu và các loài bò sát khác cho thấy rằng Lớp Mặt thằn lằn đạt được mức độ thông minh cao khi bộ não nhỏ.^[46] Các nghiên cứu về sự phát triển của Allkaruen cho thấy sự tiến hóa của bộ não trong các pterodactyloid là một quá trình mô-đun.^[47]

Di chuyển trên mặt đất

Dấu vết đường đi hóa thạch được cho là của Azhdarchid Haenamichnus uhangriensis.

Các lỗ ở hông của thằn lằn bay hướng về phía trên hơi hướng lên, và đầu xương đùi chỉ hướng vào trong vừa phải, cho thấy rằng loài thằn lằn bay có dáng đứng thẳng đứng. Nó sẽ có thể nâng đùi vào một vị trí nằm ngang trong chuyến bay, như thằn lằn lượn làm.

Tranh luận nảy ra rằng liệu thằn lằn bay di chuyển bằng bốn chân hay hai chân trên mặt đất. Vào những năm 1980, nhà cổ sinh vật học Kevin Padian đã gợi ý rằng những con thằn lằn bay cỡ nhỏ hơn với đôi chân dài, chẳng hạn như chi Dimorphodon, có thể đã đi bộ hoặc thậm chí chạy bằng hai chân, ngoài bay, giống như Chi Chẹo đất.^[48] Tuy nhiên, một số lượng lớn các vết chân sau đó được tìm thấy với dấu chân sau bốn ngón và dấu chân trước ba ngón độc đáo; đây là bằng chứng không thể nhầm lẫn của các loài thằn lằn bay đi trên tất cả bốn chân.^[49][50]

Dấu chân hóa thạch cho thấy loài thằn lằn bay đi với cả gang bàn chân tiếp xúc toàn bộ với mặt đất, tương tự như nhiều động vật có vú như con người và gấu. Dấu chân từ azhdarchid và một số loài không xác định cho thấy rằng thằn lằn bay khi đi có bốn chân tay duỗi thẳng bên dưới cơ thể, một lối đi sử dụng hiệu quả năng lượng và phổ biến ở hầu hết các loài chim và động vật có vú hiện đại.^[30][40] Thật vậy, bốn chi duỗi thẳng đã có thể có mặt ở tất cả các loài thằn lằn bay.^[51]

Hóa thạch đường dấu chân cho thấy Hatzegopteryx là loài đi bằng bốn chân, và một số có thể là những kẻ săn mồi thông thạo trên mặt đất.

Mặc dù thằn lằn bay được mô tả truyền thống như là vô duyên và vụng về khi đi trên mặt đất, giải phẫu của một số loài thằn lằn bay (đặc biệt là pterodactyloid) cho thấy rằng chúng có khả năng đi bộ và chạy tuyệt vời.^[52] Các loài thằn lằn bay sớm từ lâu đã được coi là những con vật cồng kềnh đặc biệt do sự hiện diện của các màng liên đùi lớn, nhưng chúng bây giờ dường như cũng được coi là loài đi bộ có hiệu quả nói chung trên mặt đất.^[51]

Xương chi trước của các azhdarchid và ornithocheirid dài bất thường so với các loài thằn lằn khác, và, trong azhdarchid, xương của cánh tay và bàn tay đặc biệt kéo dài. Hơn nữa, nhìn tổng thể, chi trước của azhdarchid được cân tương tự như động vật có vú có móng guốc chạy nhanh. Chi sau của chúng, mặt khác, không được tạo ra cho tốc độ, nhưng chúng dài hơn so với hầu hết các loài thằn lằn, và cho phép một sải chân dài. Trong khi các loài thằn lằn azhdarchid có thể không chạy được, chúng sẽ đi một cách tương đối nhanh và tiết kiệm năng lượng.^[30]

Bơi

Vết chân tạo ra bởi các ctenochasmatoid chỉ ra rằng những con thằn lằn bay này sử dụng chân sau để bơi. Nói chung, chúng có bàn chân sau lớn và thân rộng, chỉ ra rằng chúng có thể thích nghi để bơi hơn các loài thằn lằn bay khác.^[53] Những loài Pteranodontian ngược lại có một vài suy đoán về xương cánh tay được đề xuất là một phiên bản cất cánh bốn chân điển hình dưới nước, và một số giống như boreopterid có thể bắt mồi trong khi bơi lội, vì chúng dường như không có khả năng đuổi mồi trên không như loài chim cốc biển.^[53] Những thích ứng này cũng được thấy trong các loài thằn lằn bay sau này như các azhdarchid, mà có lẽ vẫn dùng các chi để phóng khỏi mặt nước trong trường hợp chúng ở dưới nước. Loài nyctosaurid Alcione có bằng chứng cho thấy thích ứng cho lặn bằng cánh như các loài ó biển hiện đại và họ Chim nhiệt đới.^[54]

Thức ăn và hành vi ăn uống

Theo truyền thống, hầu như tất cả các loài thằn lằn bay được xem là loài ăn cá săn mồi trên bề mặt, một quan điểm vẫn thống trị trong nền văn hóa đại chúng. Trong thực tế, tuy nhiên, phần lớn các loài thằn lằn bay được cho là loài ăn thịt trên cạn, động vật ăn tạp hoặc động vật ăn côn trùng.

Một trong số ít các nhóm không bao giờ được cho là ăn cá là họ Anurognathidae; những loài này thay vào đó được cho là loài sống về đêm, ăn côn trùng trên không, một cách nhìn vẫn được duy trì cho đến ngày nay. Với những khớp nối rất dẻo dai trên cánh tay, hình dạng cánh tam giác rộng, mắt to và đuôi ngắn, những con thằn lằn này có các đặc điểm tương tự như các loài chim ăn thịt hoặc một số loài dơi ăn côn trùng ngày nay, có khả năng cơ động cao ở tốc độ tương đối thấp.^[55]

Dimorphodon đã được hình dung như là một loài tương tự như Hải âu cổ rụt trong quá khứ, nhưng cấu trúc hàm và dáng đi của nó, kết hợp với khả năng bay kém của nó, chỉ ra rằng nó là một loài ăn trên cạn/sống nửa trên cây. Nó có vẻ là một động vật ăn thịt động vật có vú nhỏ, bò sát có vảy, và côn trùng lớn.^[53]

Campylognathoides thường được xem như là một loài ăn tạp hoặc một động vật ăn thịt trên cạn các động vật có xương sống nhỏ, dựa trên bộ răng hàm khỏe mạnh của nó.^[56]. Xương cánh tay khổng lồ, giống "khỉ đột" và hình thái cánh cao, tương tự như chim ưng, cho thấy nó có thể có khả năng bắt mồi bằng cánh.^[53]

Các eudimorphodont có thể được chia thành hai loại chính: những loài có cánh dài, khỏe mạnh tương tự như Campylognathoides, và những loài có cánh dài và mảnh mai. Loại thứ nhất, bao gồm cả Carniadactylus và Eudimorphodon, là động vật trên không rất nhanh nhẹn. Chúng gần như chắc chắn ăn côn trùng do kích thước nhỏ; Eudimorphodon đã được tìm thấy với cá vẫn còn trong dạ dày, nhưng răng của nó cho thấy một chế độ ăn uống cơ hội. Các loài có cánh mỏng, như Austriadactylus và Caviramus, có khả năng là những loài sống trên mặt đất/nửa trên cạn và có thể là những thú săn mồi cơ hội. Caviramus sở hữu lực cắn mạnh mẽ, thích nghi để nghiền nát các loại thức ăn cứng. Tất cả các eudimorphodont đều sở hữu răng dạng hàm phát triển tốt và có thể nhai thức ăn của chúng, như răng của Caviramus và Eudimorphodon.^[53] Austriadactylus và Eudimorphodon có một cặp răng hàm phát triển thành răng nanh dài.

Các rhamphorhynchid có thể được phân thành hai loại. Một là có cấu trúc cơ thể mỏ dài, với đôi cánh dài, mảnh mai, răng giống như kim và hàm dài, mỏng, đại diện bởi các loài như Rhamphorhynchus hoặc Dorygnathus. Những loài này chuyên ăn cá. Nhóm còn lại có cấu trúc cơ thể "khỏe mạnh", được đại diện bởi các loài như Sericipterus, Scaphognathus và Harpactognathus, có hàm răng và răng rất khỏe, và cánh rộng nhưng ngắn hơn. Đây là những kẻ săn mồi trên mặt đất/trên không các loài động vật có xương sống,^[57] hoặc là những kẻ ăn mồi cơ hội giống Họ Quạ.^[53]

Wukongopterids như Darwinopterus từng được xem là kẻ săn mồi trên không; tuy nhiên, vì chúng thiếu cấu trúc hàm mạnh mẽ hoặc cơ bắp bay mạnh mẽ của Campylognathoides hoặc rhamphorhynchids "khỏe mạnh", chúng bây giờ được xem là động vật ăn côn trùng trên cây hoặc nửa dưới đất.^[53] Đặc biệt, Darwinopterus robustidens dường như là một loài chuyên ăn bọ cánh cứng.^[58]

Trong số các pterodactyloid, có sự đa dạng lớn hơn trong chế độ ăn uống. Pteranodontia chứa nhiều đơn vị phân loại ăn cá, chẳng hạn như ornithocheiran, boreopterid, pteranodontid và nyctosaurid. Một số lượng khác biệt về hốc sinh thái dường như đã có mặt: ornithocheiran và nyctosaur sau này có khả năng là những loài săn mồi trên không như các cốc biển ngày nay (ngoại trừ phương pháp lặn thả của loài Alcione), trong khi các loài boreopterids có khả năng lặn trong môi trường nước ngọt tương tự Cá heo sông Hằng và sông Ấn, và các pteranodont có khả năng lặn thả giống như chim điên và ó biển. Ngoại lệ trong nhóm này là các istiodactylid, có khả năng là những loài ăn xác thối.^[53] Có bằng chứng cho rằng một số ornithocheirid săn mồi trên mặt đất.^[59]

Archaeopterodactyloidea bao gồm nhiều dực long kiếm thức ăn ở môi trường ven biển hoặc nước ngọt. Germanodactylus và Pterodactylus có khả năng là các động vật ăn cá, trong khi Ctenochasmatidae ăn lọc, có nhiều răng tốt để lọc các sinh vật nhỏ khỏi nước. Đặc biệt, Pterodaustro đã được ghi nhận là có sự thích ứng đối cho phương pháp ăn lọc giống hồng hạc. Chế độ ăn uống của Cycnorhamphus, mặt khác, là một bí ẩn - hàm cong bất thường của nó cho thấy ít dấu hiệu của một chế độ ăn uống bất kì nào. Các con mồi giả thuyết bao gồm động vật có vỏ ^[53] và sứa.^[60]

Ngược lại, Azhdarchoidea chủ yếu bao gồm những loài dực long trên cạn. Tapejarids được coi là động vật ăn tạp sống trên cây, ăn nhiều loại thực vật, nhưng cũng có thể ăn cả côn trùng và động vật có xương sống nhỏ.^[53][61] Các dsungaripterid được coi là các động vật ăn nhuyễn thể, sử dụng bộ hàm mạnh mẽ của chúng để nghiền nát vỏ nhuyễn thể và động vật giáp xác. Trong khi nó vẫn là quan điểm thống trị trong giới cổ sinh vật học, dsungaripterid ngày nay được một số nhà khoa học cho rằng là những động vật ăn tạp nhiều loại thức ăn cứng, vì các dsungaripterid thích nghi với di chuyển trên mặt đất hơn là lội nước và được khai quật trong các vùng lắng đọng trong đất liền. Các thalassodromid có khả năng là động vật ăn thịt trên cạn. Bản thân Thalassodromeus được đặt tên theo một cách săn mồi gọi là "ăn lướt" (hành động khi một con chim bay sà trên mặt nước và dùng mỏ lướt trên bề mặt để bắt các động vật phù du hoặc cá), mà nó (và tất cả các loài thằn lằn bay khác được biết đến) đều không có khả năng thể chất để thực hiện kiểu ăn này. Thay vào đó, chúng dường như là các thằn lằn bay ăn thịt, săn các con mồi tương đối lớn, tương tự như ở các loài phorusrhacidae.^[53] Hỗ trợ cho lối sống này biểu hiện dưới dạng các khớp hàm được gia cố và lực cắn tương đối cao.^[62]

Các azhdarchid nổi tiếng được biết là các loài săn mồi trên mặt đất giống như chim mỏ sừng hoặc một số loài cò, ăn bất kỳ món mồi nào mà chúng có thể nuốt cả.^[63] Hai ngoại lệ chính là Hatzegopteryx, một loài săn mồi có cơ thể mạnh mẽ để săn những con vật khá lớn, bao gồm cả khủng long cỡ trung bình;^[64][65] và loài Alanqa, có thể là một loài ăn sinh vật nhuyễn thể.^[66]

Các lonchodectid được biết là có tỷ lệ cơ thể tương tự như của các azhdarchoid, và có lẽ cũng có tập tính tương tự.^[67] Tuy nhiên, chúng được chú ý do các răng khá khác thường, và loài thành viên Prejanopterus sở hữu phần hàm trên cong lên như cái móc câu khá kì lạ, nó có thể chỉ ra một số lối sống chuyên biệt.^[53]

Loài săn mồi tự nhiên

Dực long được biết là đã bị săn bởi các loài khủng long chân thú. Trong bản ngày 1 tháng 7 năm 2004 của tạp chí Nature, nhà cổ sinh vật học Eric Buffetaut thảo luận về một hóa thạch có niên đại vào thời Phần Trắng sớm gồm ba đốt sống cổ của một con thằn lằn bay cùng với răng bị gãy của một con đại long xương gai, rất có thể là một con Irritator, găm vào trong con thằn lằn bay. Các đốt sống được biết là chưa bị ăn hay bị tiêu hóa, vì các khớp nối vân còn nguyên.^[68]

Sinh sản và tăng trưởng

Hóa thạch pterodactyloid tại Solnhofen Limestone

Rất ít thông tin được biết về sự sinh sản trong loài thằn lằn bay, và trứng thằn lằn bay rất hiếm. Trứng dực long đầu tiên được tìm thấy trong các mỏ đá ở Liêu Ninh, cùng một nơi mà người ta khai quật những con khủng long lông vũ. Trứng bị đè bẹp nhưng không có dấu hiệu nứt, vì vậy rõ ràng những quả trứng có vỏ da, như trong các thằn lằn hiện đại.^[69] Điều này đã được hỗ trợ bởi mô tả của một quả trứng thằn lằn bổ sung thuộc chi Darwinopterus, được mô tả trong năm 2011, cũng có vỏ da và, cũng giống như loài bò sát hiện đại nhưng không giống như chim, khá nhỏ so với kích thước của người mẹ.^[70] Vào năm 2014, năm quả trứng chưa bị bẹp từ loài Hamipterus tianshanensis được tìm thấy trong một mỏ trầm tích ở Tây Bắc Trung Quốc. Kiểm tra vỏ bằng phương pháp quét kính hiển vi điện tử cho thấy sự hiện diện của một lớp vỏ trứng chứa calci mỏng với màng bên dưới.^[71] Một nghiên cứu về cấu trúc vỏ trứng thằn lằn và hóa học được công bố năm 2007, đã chỉ ra rằng có khả năng loài thằn lằn bay cũng chôn trứng của chúng, giống như cá sấu và rùa hiện đại. Việc chôn vùi trứng sẽ có lợi cho sự phát triển ban đầu của dực long, vì nó cho phép thích ứng giảm trọng lượng khiến chúng nhẹ hơn, nhưng cách thức sinh sản này cũng đã đặt ra giới hạn đối với nhiều loại môi trường thằn lằn bay sống và đẻ, chúng có thể gặp khó khăn khi bắt đầu đối mặt với sự cạnh tranh sinh thái trực tiếp từ các loài chim.^[72]

Một mẫu Darwinopterus cho thấy một vài loài thằn lằn bay sở hữu một cặp buồng trứng có chức năng, trái ngược với buồng trứng chức năng duy nhất ở chim, loại bỏ một buồng trứng chức năng như là yêu cầu cho phương pháp bay bằng năng lượng.^[73]

Màng cánh được bảo quản trong phôi thằn lằn bay phát triển tốt, cho thấy rằng loài thằn lằn bay đã sẵn sàng để cất cánh ngay sau khi sinh.^[74] Hóa thạch của thằn lằn bay mới nở một vài ngày đến một tuần tuổi (gọi là "flaplings") đã được tìm thấy, đại diện cho một số họ thằn lằn bay, bao gồm pterodactylids, rhamphorhinchids, ctenochasmatids và azhdarchids.^[31] Tất cả xương cho thấy một mức độ cứng cáp tương đối cao so với tuổi của chúng, và có tỷ lệ cánh tương tự như người lớn. Trên thực tế, nhiều cá thể thằn lằn bay non được coi là trưởng thành và thường được đặt tên loài riêng biệt trong quá khứ. Ngoài ra, con non thường được tìm thấy trong cùng một trầm tích với con đã lớn và vị thành niên của cùng một loài, chẳng hạn như Pterodactylus và Rhamphorhynchus flaplings tìm thấy trong tầng đá vôi Solnhofen của Đức, và pterodaustro flaplings từ Brazil. Tất cả đều được tìm thấy trong môi trường nước sâu xa bờ.^[75]

Người ta không biết liệu các loài thằn lằn bay có thực hiện bất kỳ hình thức chăm sóc nào cho con nhỏ hay không, nhưng khả năng bay ngay sau khi chào đời và rất nhiều cá thể non được tìm thấy ở xa tổ và bên cạnh những con trưởng thành đã khiến hầu hết các chuyên gia, bao gồm Christopher Bennett và David Unwin, kết luận rằng các con non phụ thuộc vào bố mẹ trong một thời gian tương đối ngắn, khi cánh đang phát triển đủ lớn để bay, và sau đó rời tổ để tự xoay xở, có thể chỉ trong vòng vài ngày nở.^[31][76] Ngoài ra, chúng có thể đã sử dụng chất dinh dưỡng từ lòng đỏ trứng mới nở để nuôi dưỡng cơ thể trong vài ngày đầu đời, như ở các loài bò sát hiện đại, thay vì phụ thuộc vào cha mẹ để kiếm thức ăn.^[75]

Tốc độ tăng trưởng của dực long sau khi trứng nở khác biệt giữa các nhóm khác nhau. Trong các loài thằn lằn bay sơ khai, có đuôi dài hơn (rhamphorhynchoids), như Rhamphorhynchus, tốc độ tăng trưởng trung bình trong những năm đầu tiên của cuộc đời là 130% đến 173%, nhanh hơn một chút so với tốc độ tăng trưởng của cá sấu. Sự tăng trưởng ở những loài này bị chậm lại sau khi đạt đến sự trưởng thành tình dục, và phải mất hơn ba năm để Rhamphorhynchus đạt đến kích thước tối đa.^[76] Ngược lại, các loài thằn lằn bay tiên tiến thuộc họ pterodactyloid lớn hơn, như Pteranodon, tăng trưởng thành kích thước hoàn chỉnh trong năm đầu tiên của cuộc đời. Ngoài ra, các pterodactyloids đã có sự tăng trưởng xác định, có nghĩa là các động vật này sẽ đạt đến kích thước lớn nhất cố định và ngừng phát triển kể từ đó.^[75]

Tập tính hằng ngày

So sánh giữa các vòng xơ cứng của mắt ở loài thằn lằn bay và chim và các loài bò sát hiện đại đã được sử dụng để suy ra mô phỏng lại các hoạt động thường ngày của loài thằn lằn bay. Các loài dực long thuộc chi Pterodactylus, Scaphognathus, và Tupuxuara là các loài sống ban ngày, Ctenochasma, Pterodaustro, và Rhamphorhynchus được suy ra là loài về đêm, và Tapejara là loài hoạt động suốt ban ngày trong các quãng thời gian ngắn. Kết quả là, Ctenochasma và Rhamphorhynchus ăn cá có thể có các con vật hoạt động tương tự như các loài chim biển hiện đại, và Pterodaustro được cho là ăn lọc hoạt động tương tự với các loài trong Bộ Ngỗng hiện đại ăn về đêm. Sự khác biệt giữa các thói quen hoạt động tại vùng Soltenen của Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus và Pterodactylus có thể chỉ ra phân vùng hốc sinh thái thích hợp giữa các chi này.^[77]

Phân loại

Tổ tiên

Phục dựng chi Sharovipteryx, một "protorosaur" có khả năng bay lướt mà nhiều nghiên cứu gây tranh cãi coi là họ hàng gần của dực long.

Bởi vì các chi tiết giải phẫu của dực long đã tiến hóa rất nhiều để bay lượn và các hóa thạch chuyển tiếp tiền thân vẫn chưa được mô tả, ta chưa thể hiểu rõ tổ tiên của chúng.^[78] Những loài dực long cổ nhất được biết đã hoàn toàn thích ứng với lối sống bay lượn. Từ thời Seeley, người ta cho rằng dực long có thể đã bắt nguồn từ "các thằn lằn chúa" hay archosauromorpha. Vào những năm 1980, các phân tích cho thấy chúng thuộc nhánh avemetatarsalia (các thằn lằn chúa gần với khủng long hơn là cá sấu). Kevin Padian coi khám phá này càng làm vững chắc giả thuyết của ông cho rằng dực long là động vật máu nóng đi bằng hai chân. Tuy vậy, những phân tích thời kì sớm này dựa trên số đơn vị phân loại và số các đặc điểm hạn chế. Do vậy, kết luận từ chúng không chắc chắn. Một số nhà nghiên cứu có ảnh hưởng trong ngành đã bác bỏ kết luận của Padian và đưa ra các giả thuyết thay thế. David Unwin đề xuất một tổ tiên chung nằm trong nhóm archosauromorpha cơ bản (basal, tức là các loài nguyên thủy cổ hơn), cụ thể là các dạng cổ dài ("protorosauria"), ví dụ chi Tanystropheus. Một tổ tiên nằm trong nhóm archosauriform cơ bản, ví dụ chi Euparkeria cũng được đề xuất.^[31] Một số archosauromorph cơ bản thoạt nhìn có vẻ là những ứng cử viên sáng giá cho họ hàng gần của dực long do cấu tạo chân tay dài của chúng; một ví dụ là chi Sharovipteryx, một "protorosauria" với màng da ở chi sau giúp con vật lướt trên không.^[79] Một nghiên cứu năm 1999 của Michael Benton đã phát hiện ra rằng các dực long là các avemetatarsalia có quan hệ gần gũi với chi Scleromochlus, và ông đặt tên cho nhóm này là Ornithodira để gộp dực long và khủng long.^[80]

Phục dựng chi Scleromochlus, một archosauromorph trước đây được cho là họ hàng gần của dực long.

Phục dựng chi Lagerpeton, nhánh Lagerpetidae chia sẻ nhiều đặc điểm giải phẫu và thần kinh học với dực long.

Hai nhà nghiên cứu, Chris Bennett (1996)^[81] và David Peters (2000), đã phát hiện dực long là protosauria hoặc có quan hệ gần gũi với nhau. Peters đã sử dụng một kỹ thuật gọi là DGS, tức là áp dụng các tính năng theo dõi kỹ thuật số của phần mềm chỉnh sửa ảnh lên hình ảnh hóa thạch thằn lằn bay.^[82] Các dực long sẽ là họ hàng gần của protosauria nếu Peters loại bỏ các đặc điểm phần chi sau khỏi phân tích của ông, điều này nhằm kiểm tra ý tưởng rằng các đặc tính này là kết quả của sự tiến hóa hội tụ giữa dực long và khủng long. Tuy nhiên, phân tích sau này bởi Dave Hone và Michael Benton (2007) không thể tái tạo kết quả này. Hone và Benton đã phát hiện dực long có quan hệ gần gũi với khủng long ngay cả khi không xét đến phần chi sau. Họ cũng chỉ trích các nghiên cứu trước đây của David Peters, các kết luận của ông có thể đạt được mà không đếm xỉa đến bằng chứng hóa thạch trực tiếp.^[83] Hone và Benton đã kết luận rằng, mặc dù các pterosauromorph (động vật dạng thằn lằn có cánh) cơ bản hơn là cần thiết để làm rõ mối quan hệ tiến hóa, dực long hiện giờ được coi là một nhánh của avemetatarsalia. Trong phân tích của Hone và Benton, dực long là nhóm chị em của Scleromochlus hoặc nằm giữa nó và Lagosuchus trên cây tiến hóa nhánh ornithodira.^[83] Một phân tích phát sinh loài tập trung vào thằn lằn chúa năm 2011 của Sterling Nesbitt có nhiều dữ liệu hơn và hỗ trợ mạnh mẽ cho giả thuyết dực long là avemetatarsalia, nhưng chi Scleromochlus không được đưa vào nghiên cứu do tình trạng bảo quản kém.^[84] Một nghiên cứu tập trung vào archosauromorph năm 2016 của Martin Ezcurra bao gồm các họ hàng dực long khác nhau được đề xuất, cũng đi đến kết luận dực long gần với khủng long hơn và không liên quan đến các đơn vị phân loại cơ bản hơn.^[85] Phát triển từ phân tích năm 1996 của mình, Bennett đã xuất bản một nghiên cứu năm 2020 về Scleromochlus, lập luận rằng cả Scleromochlus và dực long đều là các archosauromorph không phải thằn lằn chúa, tuy vậy chúng không có quan hệ gần gũi với nhau.^[86] Một nghiên cứu sau đó vào năm 2020 đề xuất rằng các loài thằn lằn chúa nhánh lagerpetidae là nhánh chị em với pterosauria.^[87] Kết luận này dựa trên các hộp sọ và chi trước hóa thạch mới được mô tả cho thấy nhiều điểm tương đồng về mặt giải phẫu với dực long và bản phục dựng não lagerpetidae dựa trên chụp CT cũng cho thấy những điểm tương đồng về mặt thần kinh với dực long.^[88][89]

Một vấn đề liên quan là nguồn gốc sự bay lượn của chúng.^[90] Giống như với sự bay lượn của chim, các giả thuyết có thể được chia thành hai loại chính: "từ đất lên" hoặc "từ cây xuống". Giả thuyết leo lên cây cho rằng độ cao và trọng lực cung cấp cả năng lượng và áp lực chọn lọc tự nhiên mạnh cho khả năng bay sơ khai. Rupert Wild vào năm 1983 đã đề xuất một loài vật giả thuyết "propterosaurus": một con vật giống thằn lằn sống trên cây phát triển một lớp màng giữa các chi của nó, dùng để sà xuống an toàn và sau đó, dần dần ngón tay thứ tư phát triển dài ra, để chúng có thể lướt.^[91] Tuy nhiên, các kết luận sau này không khớp với mô hình này. Cả protorosaur và ornithodiran đều không tương đương về mặt sinh học với thằn lằn. Hơn nữa, sự chuyển tiếp từ bay lướt sang bay vỗ chưa được hiểu kỹ. Các nghiên cứu gần đây hơn về hình thái học chi sau của dực long cơ bản dường như chứng minh mối liên hệ với Scleromochlus. Giống như chi thằn lằn chúa này, các dòng dực long cơ bản có chi sau đi bằng cả gan bàn chân (thuật ngữ tiếng Anh: plantigrade) cho thấy thích ứng để nhảy vọt.^[51]

Tuyệt chủng

Khung xương của dực long được trưng bày ở Bảo tàng Tự nhiên Arizona tại Mesa Arizona.

Người ta từng cho rằng sự cạnh tranh với các loài chim thời kỳ đầu có thể đã dẫn đến sự tuyệt chủng của nhiều loài dực long.^[92] Một phần là do các nhà khoa học cho rằng vào cuối kỷ Phấn trắng, chỉ có các dực long lớn còn tồn tại (điều này không đúng nữa). Các loài nhỏ hơn được cho là đã tuyệt chủng, các loài chim lấp đầy hốc sinh thái đó.^[93] Tuy nhiên, sự suy giảm dực long (nếu thực sự có) dường như không liên quan đến sự đa dạng hóa của loài chim, vì sự chồng chéo sinh thái giữa hai nhóm biết bay này dường như là không đáng kể.^[94] Trên thực tế, một số hốc sinh thái của chim đã bị chiếm bởi dực long trước sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận.^[95] Vào cuối kỷ Phấn trắng, sự kiên KT đã xóa sổ tất cả các loài khủng long không phải là chim và phần lớn các loài chim cùng nhiều loài động vật khác, dường như cũng xóa sổ cả dực long.

Vào đầu những năm 2010, một số đơn vị phân loại dực long mới được phát hiện có niên đại thuộc tầng Campanian/Maastrichtian, chẳng hạn như chi ornithocheirid Piksi và "Ornithocheirus", pteranodontid và nyctosaurid, nhiều chi tapejarid và một chi không phải azhdarchid chưa xác định Navajodactylus.^[96][97] Các loài dực long azhdarchoid nhỏ cũng có mặt ở tầng Campanian. Điều này cho thấy quần xã dực long kỷ Phấn trắng muộn đa dạng hơn nhiều so với các suy nghĩ trước đây, thậm chí có thể không suy giảm đáng kể so với kỷ Phấn trắng sớm.

Các loài dực long kích thước nhỏ có mặt tại thành hệ Csehbánya.^[98] Những phát hiện gần đây về một con azhdarchid trưởng thành kích thước chỉ bằng con mèo chỉ ra rằng dực long nhỏ từ kỷ Phấn trắng muộn hiếm khi được bảo tồn bởi các lớp đá.^[99]

Phát sinh chủng loại học

Trong phân loại phát sinh loài, nhánh pterosauria thường được định nghĩa dựa trên các nút và gắn liền với một số đơn vị phân loại được nghiên cứu kỹ cũng như những loài được cho là nguyên thủy. Một nghiên cứu năm 2003 định nghĩa Pterosauria là "Tổ tiên chung gần đây nhất của Anurognathidae, Preondactylus và Quetzalcoatlus và tất cả các hậu duệ của chúng."^[100] Tuy nhiên, định nghĩa kiểu này chắc chắn sẽ bỏ sót bất kỳ loài nào có quan hệ nguyên thủy hơn ngoài Pterosauria. Để khắc phục điều này, một định nghĩa mới đã được đưa ra nhằm chỉ đến một đặc điểm giải phẫu chứ không phải ất kì loài cụ thể nào, đó là sự hiện diện của ngón tay thứ tư siêu dài để hỗ trợ màng cánh. Định nghĩa "dựa trên apomorophy" này đã được PhyloCode thông qua vào năm 2020 "Ngành được đặc trưng bởi ngón tay thứ tư apomorphy phì đại để hỗ trợ màng cánh, kế thừa bởi loài Pterodactylus (ban đầu là Ornithocephalus) antiquus (Sömmerring 1812)".^[101] Một nhánh rộng hơn, tên là Pterosauromorpha, được định nghĩa là tất cả các ornithodiran gần gũi hơn với dực long hơn là khủng long.^[102]

Việc phân loại nội bộ của dực long trong lịch sử rất khó khăn, bởi vì có nhiều lỗ hổng trong bản ghi hóa thạch. Bắt đầu từ thế kỷ 21, những khám phá mới hiện đang lấp đầy những khoảng trống này và mở ra một bức tranh toàn cảnh hơn về sự tiến hóa dực long. Theo truyền thống, chúng được chia thành hai cận bộ: Rhamphorhynchoidea, dực long "nguyên thủy" có đuôi dài, và Pterodactyloidea, dực long "cao cấp" có đuôi ngắn.^[31] Tuy nhiên, cách phân chia truyền thống này hầu như đã lỗ thời. Rhamphorhynchoidea là một nhóm cận ngành, vì các pterodactyloid tiến hóa trực tiếp từ chúng chứ không phải có cùng tổ tiên chung. Do đó, với việc áp dụng miêu tả theo nhánh học ngày càng rộng rãi, cách truyền thống đã không còn được ưa chuộng bởi hầu hết các nhà khoa học.^[34][103]

Mối quan hệ chính xác giữa các dực long vẫn chưa được giải quyết. Nhiều nghiên cứu về mối quan hệ của các dực long trong quá khứ có dữ liệu hạn chế và mâu thuẫn. Tuy nhiên, các nghiên cứu mới đây sử dụng cơ sở dữ liệu lớn hơn xưa đang bắt đầu làm cho mọi thứ ngày một sáng tỏ. Biểu đồ nhánh (cây phát sinh chủng loại) dưới đây dựa theo một phân tích do Longrich, Martill và Andres trình bày vào năm 2018, với tên nhánh đặt bởi Andres et al (2014).^[1][95]

Pterosauria

Eopterosauria   Macronychoptera   Dimorphodontia       Campylognathoididae       Rhamphorhynchidae       Sordes       Darwinoptera       Changchengopterus       Anurognathidae   Pterodactyloidea   Kryptodrakon   Lophocratia Archaeopterodactyloidea   Germanodactylidae   Euctenochasmatia   Pterodactylus     Ctenochasmatoidea       Eupterodactyloidea   Haopterus   Ornithocheiroidea Azhdarchoidea   Tapejaromorpha     Neoazhdarchia         Piksi   Pteranodontoidea   Pteranodontia     Ornithocheiromorpha               Caelidracones Pterodactyliformes Monofenestrata Pterodactylomorpha Breviquartossa Novialoidea

Chú thích

1. Dựa theo Witton (2013).^[3] Các nhóm phân loại dựa theo Unwin et al. (2010).^[4]
2. Xem Sự mở rộng của các hốc sinh thái trong đại Trung Sinh.
3. Nội nhiệt cho phép động vật tự tạo nhiệt độ bằng cách đẩy nhanh quá trình trao đổi chất béo và đường—duy trì hệ trao đổi chất cao hơn.

Tham khảo

1. ^ Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). “The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group”. Current Biology. 24 (9): 1011–16. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030. PMID 24768054.
2. Baron, Matthew G. (2020). “Testing pterosaur ingroup relationships through broader sampling of avemetatarsalian taxa and characters and a range of phylogenetic analysis techniques”. PeerJ. 8: e9604. doi:10.7717/peerj.9604. PMC 7512134. PMID 33005485.
3. Mark P. Witton (2013), Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-15061-1
4. David M. Unwin (2010), “Darwinopterus and its implications for pterosaur phylogeny”, Acta Geoscientica Sinica, 31 (1): 68–69
5. Barrett, P. M., Butler, R. J., Edwards, N. P., & Milner, A. R. (2008). "Pterosaur distribution in time and space: an atlas". Zitteliana, 61-107. [1]
6. Elgin RA, Hone DWE, Frey E (2011). “Sự mở rộng của màng bay ở Dực long”. Acta Palaeontolocia Polonica. 56 (1): 99–111. doi:10.4202/app.2009.0145.
7. Wang X, Kellner AW, Zhou Z, Campos Dde A (2008). “Phát hiện một loài [[động vật bò sát|reptile]] biết bay sống trong rừng hiếm (Pterosauria, Pterodactyloidea) từ Trung Quốc”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (6): 1983–7. doi:10.1073/pnas.0707728105. PMC 2538868. PMID 18268340. Tựa đề URL chứa liên kết wiki (trợ giúp)
8. Lawson DA (1975). “Dực long từ tầng Phấn trắng muộn ở Tây Texas: Phát hiện loài vật biết bay lớn nhất”. Science. 187 (4180): 947–948. doi:10.1126/science.187.4180.947. PMID 17745279.
9. Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z (2002). “Một dực long khổng lồ mới với một hộp sọ khỏe từ tầng Phấn Trắng muộn ở Romania”. Naturwissenschaften. 89 (4): 180–4. doi:10.1007/s00114-002-0307-1. PMID 12061403.
10. Darren Naish. “Dực long: Lời đồn và Quan niệm sai lầm”. Pterosaur.net. Truy cập ngày 18 tháng 6 năm 2011.
11. Caroline Arnold & Laurie A. Caple (2004). “Pterodactyl”. Dực long: kẻ thống trị bầu trời trong thời đại khủng long. Houghton Mifflin Harcourt. tr. 23. ISBN 978-0-618-31354-9.
12. David E. Alexander & Steven Vogel (2004). Những loài vật biết bay: Chim chóc, Côn trùng, và Cơ sinh học của bay lượn. JHU Press. tr. 191. ISBN 9780801880599.
13. Ron Redfern (2001). Nguồn gốc: sự tiến hóa của các lục địa, đại dương, và sự sống. University of Oklahoma Press. tr. 335. ISBN 9780806133591.
14. ^ Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T (2003). “Giải phẫu thần kinh học và các ngụ ý về cách bay, dáng đứng và hành vi của các thằn lằn bay”. Nature. 425 (6961): 950–3. doi:10.1038/nature02048. PMID 14586467. Lỗi chú thích: Thẻ <ref> không hợp lệ: tên “Witmer_et_al_2003” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
15. Bennett SC (2000). “Bay lượn của dực long: vai trò của các actinofibril trong chức năng của cánh”. Historical Biology. 14 (4): 255–84. doi:10.1080/10292380009380572.
16. ^ Kellner, A.W.A.; Wang, X.; Tischlinger, H.; Campos, D.; Hone, D.W.E.; Meng, X. (2009). “The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane”. Proceedings of the Royal Society B. 277 (1679): 321–329. doi:10.1098/rspb.2009.0846. PMC 2842671. PMID 19656798.
17. ^ Naish D, Martill DM (2003). “Dực long — cuộc xâm lăng bầu trời tiền sử thành công”. Biologist. 50 (5): 213–6.
18. ^ Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM (2009). Sereno, Paul (biên tập). “Tiến hóa hệ hô hấp tạo điều kiện cho nguồn gốc cách bay lượn của dực long và sự khổng lồ hóa”. PLoS ONE. 4 (2): e4497. doi:10.1371/journal.pone.0004497. PMC 2637988. PMID 19223979.
19. Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP (2006). “High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs”. Proceedings of the Royal Society B. 273 (1582): 119–26. doi:10.1098/rspb.2005.3278. PMC 1560000. PMID 16519243.
20. Bennett SC (2007). “Khớp nối và Chức năng của Xương Pteroid ở các Dực long”. Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (4): 881–91. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2.
21. Peters D (2009). “Tái hiện khớp nối pteroid ở các dực long”. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1327–1330. doi:10.1671/039.029.0407.
22. Zhou, Chang-Fu; Schoch, Rainer R. (2011). “Nguyên liệu mới từ loài dực long không thuộc pterodactyloid Changchengopterus pani Lü, 2009 từ tầng Jura muộn thuộc hệ tầng Tiaojishan của tây Liêu Ninh”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 260 (3): 265–275. doi:10.1127/0077-7749/2011/0131.
23. Wang, Xiao-Lin; Kellner, Alexander W. A.; Jiang, Shun-Xing; Cheng, Xin; Meng, Xi; Rodrigues, Taissa (2010). “Dưc long đuôi dài mới được phát hiện (Wukongopteridae) tại miền tây Liêu Ninh, Trung Quốc”. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 82 (4): 1045–1062. doi:10.1590/s0001-37652010000400024.
24. Wilkinson M.T.; Unwin D.M.; Ellington C.P. (2006). “High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs”. Proceedings of the Royal Society B. 273 (1582): 119–126. doi:10.1098/rspb.2005.3278. PMC 1560000. PMID 16519243.
25. Mark P. Witton (2013), Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-15061-1
26. ^ Unwin DM, Bakhurina NN (1994). “Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus”. Nature. 371 (6492): 62–4. doi:10.1038/371062a0.
27. Wang X, Zhou Z, Zhang F, Xu X (2002). “A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China”. Chinese Science Bulletin. 47 (3): 3. doi:10.1360/02tb9054.
28. Frey, E.; Tischlinger, H.; Buchy, M.-C.; Martill, D. M. (2003). “New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion”. Geological Society, London, Special Publications. 217: 233–266. doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14.
29. Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM (tháng 7 năm 2006). “Limb disparity and wing shape in pterosaurs”. J. Evol. Biol. 19 (4): 1339–42. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01096.x. PMID 16780534.
30. ^ Witton MP, Naish D (2008). McClain, Craig R. (biên tập). “A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology”. PLoS ONE. 3 (5): e2271. doi:10.1371/journal.pone.0002271. PMC 2386974. PMID 18509539.
31. ^ Unwin, David M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press. tr. 246. ISBN 978-0-13-146308-0.
32. ^ Frey E, Martill DM (1998). “Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210: 421–41.
33. Czerkas, S.A., and Ji, Q. (2002). A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, S.J. (Ed.). Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum:Blanding, Utah, 15–41. ISBN 1-932075-01-1.
34. ^ Witton, Mark (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. tr. 51. ISBN 978-0691150611.
35. Alibardi, L; Knapp, LW; Sawyer, RH (2006). “Beta-keratin localization in developing alligator scales and feathers in relation to the development and evolution of feathers”. Journal of submicroscopic cytology and pathology. 38 (2–3): 175–92. PMID 17784647.
36. ^ Alleyne, Richard (ngày 1 tháng 10 năm 2008). “Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims”. The Telegraph. Bản gốc lưu trữ ngày 13 tháng 9 năm 2014. Truy cập ngày 2 tháng 3 năm 2012.
37. Powell, Devin (ngày 2 tháng 10 năm 2008). “Were pterosaurs too big to fly?”. NewScientist. Truy cập ngày 2 tháng 3 năm 2012.
38. Templin, R. J.; Chatterjee, Sankar (2004). Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Boulder, Colo: Geological Society of America. tr. 60. ISBN 0-8137-2376-0.
39. Naish, Darren (ngày 18 tháng 2 năm 2009). “Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings”. ScienceBlogs. Lưu trữ bản gốc ngày 21 tháng 2 năm 2009. Truy cập ngày 3 tháng 4 năm 2016.
40. ^ “Why pterosaurs weren't so scary after all”. The Observer newspaper. ngày 11 tháng 8 năm 2013. Truy cập ngày 12 tháng 8 năm 2013.
41. ^ Hecht, Jeff (ngày 16 tháng 11 năm 2010). “Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats?”. NewScientist. Truy cập ngày 2 tháng 3 năm 2012.
42. Wang, X.; Kellner, A.W.A.; Zhou, Z.; Campos, D.A. (2008). “Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (6): 1983–1987. doi:10.1073/pnas.0707728105. PMC 2538868. PMID 18268340.
43. Witton, Mark P.; Martill, David M.; Loveridge, Robert F. (2010). “Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity”. Acta Geoscientica Sinica. 31: 79–81.
44. Geist, N.; Hillenius, W.; Frey, E.; Jones, T.; Elgin, R. (2014). “Breathing in a box: Constraints on lung ventilation in giant pterosaurs”. The Anatomical Record. 297 (12): 2233–2253. doi:10.1002/ar.22839. PMID 24357452.
45. Hopson J.A. (1977). “Relative Brain Size and Behavior in Archosaurian Reptiles”. Annual Review of Ecology and Systematics. 8: 429–448. doi:10.1146/annurev.es.08.110177.002241.
46. https://www.nytimes.com/2013/11/19/science/coldblooded-does-not-mean-stupid.html
47. Codorniú, Laura; Paulina Carabajal, Ariana; Pol, Diego; Unwin, David; Rauhut, Oliver W.M. (2016). “A Jurassic pterosaur from Patagonia and the origin of the pterodactyloid neurocranium”. PeerJ. 4: e2311. doi:10.7717/peerj.2311. PMC 5012331. PMID 27635315.
48. Padian K (1983). “A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs”. Paleobiology. 9 (3): 218–39. JSTOR 2400656.
49. Padian K (2003). “Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways”. Ichnos. 10 (2–4): 115–126. doi:10.1080/10420940390255501.
50. Hwang K, Huh M, Lockley MG, Unwin DM, Wright JL (2002). “New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea”. Geological Magazine. 139 (4): 421–35. doi:10.1017/S0016756802006647.
51. ^ Witton, Mark P. (2015). “Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors?”. PeerJ. 3: e1018. doi:10.7717/peerj.1018. PMC 4476129. PMID 26157605.
52. Unwin DM (1997). “Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs”. Lethaia. 29 (4): 373–86. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x.
53. ^ Witton, Mark (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. p. 51. ISBN 978-0691150611.
54. Longrich, N. R., Martill, D. M., and Andres, B. (2018). Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLoS Biology, 16(3): e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663
55. Bennett, S. C. (2007). “A second specimen of the pterosaur Anurognathus ammoni”. Paläontologische Zeitschrift. 81: 376–398. doi:10.1007/bf02990250.
56. Padian (2009), p. 105
57. Andres, B.; Clark, J. M.; Xing, X. (2010). “A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (1): 163–187. doi:10.1080/02724630903409220.
58. Lü J.; Xu L.; Chang H.; Zhang X. (2011). “A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications”. Acta Geologica Sinica - English Edition. 85 (3): 507–514. doi:10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x.
59. Abstract: DIET OF ORNITHOCHEIROID PTEROSAURS INFERRED FROM STABLE CARBON ISOTOPE ANALYSIS OF TOOTH ENAMEL (GSA Annual Meeting in Seattle, Washington, USA - 2017)
60. Bennett, Christopher S. (2013). “The morphology and taxonomy of the pterosaur Cycnorhamphus”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 267 (1): 23–41. doi:10.1127/0077-7749/2012/0295.
61. Wen-Hao Wu; Chang-Fu Zhou; Brian Andres (2017). "The toothless pterosaur Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) from the Early Cretaceous Jehol Biota and its paleoecological implications". PLoS ONE. 12 (9): e0185486. doi:10.1371/journal.pone.0185486.
62. Pêgas, R. V., & Kellner, A. W. (2015). Preliminary mandibular myological reconstruction of Thalassodromeus sethi (Pterodactyloidea: Tapejaridae). Flugsaurier 2015 Portsmouth, abstracts, 47-48.
63. Witton, M.P.; Naish, D. (2015). “Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"?”. Acta Palaeontologica Polonica. 60 (3). doi:10.4202/app.00005.2013.
64. Naish, D.; Witton, M.P. (2017). “Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators”. PeerJ. 5: e2908. doi:10.7717/peerj.2908.
65. Witton, M.; Brusatte, S.; Dyke, G.; Naish, D.; Norell, M.; Vremir, M. (2013). Pterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania. The Annual Symposium of Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy. Edinburgh. Bản gốc lưu trữ ngày 6 tháng 4 năm 2016.
66. Martill, D.M.; Ibrahim, N. (2015). “An unusual modification of the jaws in cf. Alanqa, a mid-Cretaceous azhdarchid pterosaur from the Kem Kem beds of Morocco”. Cretaceous Research. 53: 59–67. doi:10.1016/j.cretres.2014.11.001.
67. Unwin, D.M. (2008)
68. Buffetaut E, Martill D, Escuillié F (tháng 7 năm 2004). “Pterosaurs as part of a spinosaur diet”. Nature. 430 (6995): 33. doi:10.1038/430033a. PMID 15229562.
69. Ji Q, Ji SA, Cheng YN, và đồng nghiệp (tháng 12 năm 2004). “Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell”. Nature. 432 (7017): 572. doi:10.1038/432572a. PMID 15577900.
70. Lü J.; Unwin D.M.; Deeming D.C.; Jin X.; Liu Y.; Ji Q. (2011). “An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs”. Science. 331 (6015): 321–324. doi:10.1126/science.1197323. PMID 21252343.
71. Wang, Xiaolin (2014). “Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China”. Current Biology. 24 (12): 1323–1330. doi:10.1016/j.cub.2014.04.054. PMID 24909325.
72. Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q (2007). “A note on pterosaur nesting behavior”. Historical Biology. 19 (4): 273–7. doi:10.1080/08912960701189800.
73. Xiaolin Wang, Kellner Alexander W.A.; Cheng, Xin; Jiang, Shunxing; Wang, Qiang; Sayão Juliana, M.; Rordrigues Taissa, Costa Fabiana R.; Li, Ning; Meng, Xi; Zhou, Zhonghe (2015). “Eggshell and Histology Provide Insight on the Life History of a Pterosaur with Two Functional Ovaries”. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 87 (3): 1599–1609. doi:10.1590/0001-3765201520150364.
74. Wang X, Zhou Z (tháng 6 năm 2004). “Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous”. Nature. 429 (6992): 621. doi:10.1038/429621a. PMID 15190343.
75. ^ Bennett S. C. (1995). “A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species”. Journal of Paleontology. 69: 569–580. JSTOR 1306329. Lỗi chú thích: Thẻ <ref> không hợp lệ: tên “bennett1995” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
76. ^ Prondvai, E.; Stein, K.; Ősi, A.; Sander, M. P. (2012). Soares, Daphne (biên tập). “Life history of Rhamphorhynchus inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies”. PLoS ONE. 7 (2): e31392. doi:10.1371/journal.pone.0031392. PMC 3280310. PMID 22355361.
77. Schmitz, L.; Motani, R. (2011). “Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology”. Science. 332 (6030): 705–8. doi:10.1126/science.1200043. PMID 21493820.
78. Witton 2013, tr. 13.
79. Witton 2013, tr. 14, 17.
80. Benton, M.J. (1999). “Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 354 (1388): 1423–46. doi:10.1098/rstb.1999.0489. PMC 1692658.
81. Bennett, S. Christopher (1996). “The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha”. Zoological Journal of the Linnean Society. 118 (3): 261–308. doi:10.1111/j.1096-3642.1996.tb01267.x.
82. Irmis, R. B.; Nesbitt, S. J.; Padian, K.; Smith, N. D.; Turner, A. H.; Woody, D.; Downs, A. (2007). “A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs”. Science. 317 (5836): 358–61. Bibcode:2007Sci...317..358I. doi:10.1126/science.1143325. PMID 17641198. S2CID 6050601.
83. ^ Hone D.W.E.; Benton M.J. (2007). “An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles”. Journal of Systematic Palaeontology. 5 (4): 465–69. doi:10.1017/S1477201907002064. S2CID 86145645.
84. Nesbitt, S.J. (2011). “The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades” (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1–292. doi:10.1206/352.1. hdl:2246/6112. S2CID 83493714. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 1 tháng 7 năm 2019. Truy cập ngày 23 tháng 2 năm 2021.
85. Ezcurra, Martín D. (ngày 28 tháng 4 năm 2016). “The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms”. PeerJ (bằng tiếng Anh). 4: e1778. doi:10.7717/peerj.1778. ISSN 2167-8359. PMC 4860341. PMID 27162705.
86. Bennett, S.C. (2020). “Reassessment of the Triassic archosauriform Scleromochlus taylori: neither runner nor biped, but hopper”. PeerJ. 8: e8418. doi:10.7717/peerj.8418. PMC 7035874. PMID 32117608.
87. Ezcurra, Martín D.; Nesbitt, Sterling J.; Bronzati, Mario; Dalla Vecchia, Fabio Marco; Agnolin, Federico L.; Benson, Roger B. J.; Brissón Egli, Federico; Cabreira, Sergio F.; Evers, Serjoscha W.; Gentil, Adriel R.; Irmis, Randall B. (ngày 9 tháng 12 năm 2020). “Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria”. Nature (bằng tiếng Anh). 588 (7838): 445–449. Bibcode:2020Natur.588..445E. doi:10.1038/s41586-020-3011-4. ISSN 1476-4687. PMID 33299179. S2CID 228077525.
88. “Paleontologists find pterosaur precursors that fill a gap in early evolutionary history”. phys.org (bằng tiếng Anh). Truy cập ngày 14 tháng 12 năm 2020.
89. Black, Riley. “Pterosaur Origins Flap into Focus”. Scientific American (bằng tiếng Anh). Truy cập ngày 14 tháng 12 năm 2020.
90. Witton 2013, tr. 18.
91. Rupert Wild, 1983, "Über die Ursprung der Flugsaurier", Weltenberger Akademie, Erwin Rutte-Festschrift, pp. 231–38
92. BBC Documentary: Walking with dinosaurs (episode 4) – Giant Of The Skies at 22', Tim Haines, 1999
93. Slack KE, Jones CM, Ando T, và đồng nghiệp (tháng 6 năm 2006). “Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution”. Molecular Biology and Evolution. 23 (6): 1144–55. doi:10.1093/molbev/msj124. PMID 16533822.
94. Butler, Richard J.; Barrett, Paul M.; Nowbath, Stephen & Upchurch, Paul (2009). “Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement”. Paleobiology. 35 (3): 432–46. doi:10.1666/0094-8373-35.3.432. S2CID 84324007.
95. ^ Longrich, N.R.; Martill, D.M.; Andres, B. (2018). “Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary”. PLOS Biology. 16 (3): e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663. PMC 5849296. PMID 29534059.
96. Andres, B.; Myers, T. S. (2013). “Lone Star Pterosaurs”. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 103 (3–4): 1. doi:10.1017/S1755691013000303.
97. Agnolin, Federico L. & Varricchio, David (2012). “Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird” (PDF). Geodiversitas. 34 (4): 883–94. doi:10.5252/g2012n4a10. S2CID 56002643.
98. Prondvai, E.; Bodor, E. R.; Ösi, A. (2014). “Does morphology reflect osteohistology-based ontogeny? A case study of Late Cretaceous pterosaur jaw symphyses from Hungary reveals hidden taxonomic diversity” (PDF). Paleobiology. 40 (2): 288–321. doi:10.1666/13030. S2CID 85673254.
99. Martin-Silverstone, Elizabeth; Witton, Mark P.; Arbour, Victoria M.; Currie, Philip J. (2016). “A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants”. Royal Society Open Science. 3 (8): 160333. Bibcode:2016RSOS....360333M. doi:10.1098/rsos.160333. PMC 5108964. PMID 27853614.
100. Kellner, A. W. (2003). “Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group”. Geological Society, London, Special Publications. 217 (1): 105–37. Bibcode:2003GSLSP.217..105K. doi:10.1144/gsl.sp.2003.217.01.10. S2CID 128892642.
101. de Queiroz, K.; Cantino, P. D.; Gauthier, J. A. biên tập (2020). Phylonyms: A Companion to the PhyloCode. CRC Press Boca Raton, FL. tr. 2072. ISBN 9780429821202.
102. Padian, K. (1997). "Pterosauromorpha", pp. 617–18 in Currie, P.J. and Padian, K. The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. ISBN 0122268105.
103. Lü J.; Unwin D.M.; Xu L.; Zhang X. (2008). “A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution”. Naturwissenschaften. 95 (9): 891–97. Bibcode:2008NW.....95..891L. doi:10.1007/s00114-008-0397-5. PMID 18509616. S2CID 13458087.

Liên kết ngoài

• Bò sát bay Pterosauria tại Từ điển bách khoa Việt Nam

(tiếng Anh)

• Pterosaur (Fossil order) tại Encyclopædia Britannica (tiếng Anh)
• Dực long tại Encyclopedia of Life
• Pterosaur.net, multi-authored website about all aspects of pterosaur science
• The Pterosaur Database, by Paul Pursglove.
• Mark Witton's Pterosaur Art
• Comments on the phylogeny of the pterodactyloidea, by Alexander W. A. Kellner. (technical)