Bảng mã codon DNA và RNA

Bảng mã codon RNA chuẩn được sắp xếp trong vòng tròn

Một bảng mã codon có thể được sử dụng để dịch mã di truyền thành một chuỗi amino acid.^[1][2] Mã di truyền tiêu chuẩn thường được biểu diễn dưới dạng bảng mã codon RNA vì khi ribosome tổng hợp protein trong tế bào, chính RNA thông tin (mRNA) có vai trò làm khuôn tổng hợp protein.^[2][3] Trình tự DNA trong bộ gen quyết định chuỗi mRNA.^[4] Trong ngữ cảnh này, mã di truyền tiêu chuẩn được gọi là 'bảng dịch mã 1' bên cạnh các bảng mã khác,^[3] đồng thời có thể được biểu diễn dưới dạng bảng mã codon DNA. Ở các bảng ấy, mã codon DNA nằm trên mạch DNA có nghĩa và được sắp xếp theo chiều 5'-3'. Những bảng có mã codon khác được sử dụng tùy thuộc vào nguồn gốc của mã di truyền, ví dụ như từ hydrogenosome, nhân tế bào, lạp thể hoặc ty thể.^[5]

Trong mã di truyền và các bảng dưới đây có tổng cộng 64 codon khác nhau, chủ yếu mã hóa một amino acid cụ thể.^[6] Ba codon gồm UAG, UGA và UAA (còn được gọi là codon kết thúc),^{[note 1]} không mã hóa cho amino acid nào, thay vào đó báo hiệu giải phóng chuỗi polypeptide mới được tổng hợp từ ribosome. Ở mã di truyền chuẩn, codon AUG có thể đóng vai trò là codon mở đầu và bắt đầu dịch mã cùng các thành phần khác như yếu tố khởi đầu (initiation factor).^[3][9][10] Ở những trường hợp hiếm gặp, codon mở đầu ở mã tiêu chuẩn có thể gồm cả GUG hoặc UUG - những codon này thường lần lượt dịch mã cho valin và leucin, song khi làm codon mở đầu, chúng được dịch mã thành methionin (ở sinh vật nhân thực) hoặc formylmethionin (ở sinh vật nhân sơ).^[3][10]

Vị trí codon thứ hai đóng vai trò quan trọng nhất để xác định tính kỵ nước của amino acid. Màu mã trong bảng: biểu thị mức độ kỵ nước dựa trên môi trường vi mô trong các protein đã gấp cuộn.^[11]

Bảng/vòng tròn cổ điển của mã di truyền chuẩn được sắp xếp tùy ý dựa trên vị trí codon thứ nhất. Sau khi quan sát từ nghiên cứu, nhà khoa học Milton H. Saier chỉ ra rằng việc tái tổ chức vòng tròn dựa trên vị trí codon số hai (và sắp xếp lại thứ tự từ UCAG sang UCGA), giúp sắp xếp các codon hiệu quả hơn dựa theo tính kỵ nước của các amino acid mà chúng mã hóa.^[12][13] Nghiên cứu cho thấy các ribosome nguyên thủy 'đọc' vị trí codon thứ hai cẩn thận nhất nhằm kiểm soát mô hình kỵ nước trong các chuỗi protein.

Bảng đầu tiên (hay bảng chuẩn) có thể được sử dụng để dịch các bộ ba nucleotide thành amino acid tương ứng hoặc làm tín hiệu thích hợp nếu nó là codon mở đầu hoặc codon kết thúc. Bảng thứ hai (được gọi đúng là bảng nghịch đảo) có chức năng ngược lại: nó có thể được dùng để suy luận ra bộ ba mã di truyền nếu biết trước amino acid. Vì nhiều codon khác nhau có thể mã hóa chung cho một amino acid, nên ký hiệu acid nucleic của IUPAC được cung cấp ở một số trường hợp.

Bảng dịch mã 1

Bảng mã codon RNA chuẩn

Đặc tính hóa sinh của amino acid

Thể vô cực (np)

Phân cực (p)

Thể base (b)

Thể acid (a)

Kết thúc dịch mã: codon kết thúc *

Khởi đầu dịch mã: codon mở đầu tiềm năng ⇒

Mã di truyền chuẩn^[1][14]

Base thứ nhất	Base thứ hai								Base thứ ba
	U		C		A		G
U	UUU	(Phe/F) Phenylalanin (np)	UCU	(Ser/S) Serin (p)	UAU	(Tyr/Y) Tyrosin (p)	UGU	(Cys/C) Cystein (p)	U
	UUC		UCC		UAC		UGC		C
	UUA	(Leu/L) Leucin (np)	UCA		UAA	Kết thúc (Ochre) *[note 2]	UGA	Kết thúc (Opal) *[note 2]	A
	UUG ⇒		UCG		UAG	Kết thúc (Amber) *[note 2]	UGG	(Trp/W) Tryptophan (np)	G
C	CUU		CCU	(Pro/P) Prolin (np)	CAU	(His/H) Histidin (b)	CGU	(Arg/R) Arginin (b)	U
	CUC		CCC		CAC		CGC		C
	CUA		CCA		CAA	(Gln/Q) Glutamin (p)	CGA		A
	CUG		CCG		CAG		CGG		G
A	AUU	(Ile/I) Isoleucin (np)	ACU	(Thr/T) Threonin (p)	AAU	(Asn/N) Asparagin (p)	AGU	(Ser/S) Serin (p)	U
	AUC		ACC		AAC		AGC		C
	AUA		ACA		AAA	(Lys/K) Lysin (b)	AGA	(Arg/R) Arginin (b)	A
	AUG ⇒	(Met/M) Methionin (np)	ACG		AAG		AGG		G
G	GUU	(Val/V) Valin (np)	GCU	(Ala/A) Alanin (np)	GAU	(Asp/D) Acid aspartic (a)	GGU	(Gly/G) Glycin (np)	U
	GUC		GCC		GAC		GGC		C
	GUA		GCA		GAA	(Glu/E) Acid glutamic (a)	GGA		A
	GUG ⇒		GCG		GAG		GGG		G

Như được trình bày trong bảng trên, bảng số 1 của Trung tâm Thông tin Công nghệ sinh học Quốc gia Hoa Kỳ (NCBI) bao gồm các codon mở đầu ít phổ biến hơn là GUG và UUG.^[3]

Bảng mã codon RNA nghịch đảo

Bảng nghịch đảo cho mã di truyền chuẩn (được nén nhờ sử dụng ký hiệu IUPAC)^[17]

Amino acid	Codon RNA	Đã nén		Amino acid	Codon RNA	Đã nén
Ala, A	GCU, GCC, GCA, GCG	GCN		Ile, I	AUU, AUC, AUA	AUH
Arg, R	CGU, CGC, CGA, CGG; AGA, AGG	CGN, AGR; hoặc CGY, MGR		Leu, L	CUU, CUC, CUA, CUG; UUA, UUG	CUN, UUR; hoặc CUY, YUR
Asn, N	AAU, AAC	AAY		Lys, K	AAA, AAG	AAR
Asp, D	GAU, GAC	GAY		Met, M	AUG
Asn hoặc Asp, B	AAU, AAC; GAU, GAC	RAY		Phe, F	UUU, UUC	UUY
Cys, C	UGU, UGC	UGY		Pro, P	CCU, CCC, CCA, CCG	CCN
Gln, Q	CAA, CAG	CAR		Ser, S	UCU, UCC, UCA, UCG; AGU, AGC	UCN, AGY
Glu, E	GAA, GAG	GAR		Thr, T	ACU, ACC, ACA, ACG	ACN
Gln hoặc Glu, Z	CAA, CAG; GAA, GAG	SAR		Trp, W	UGG
Gly, G	GGU, GGC, GGA, GGG	GGN		Tyr, Y	UAU, UAC	UAY
His, H	CAU, CAC	CAY		Val, V	GUU, GUC, GUA, GUG	GUN
MỞ ĐẦU	AUG, CUG, UUG	HUG		KẾT THÚC	UAA, UGA, UAG	URA, UAG; hoặc UGA, UAR

Bảng mã codon DNA chuẩn

Đặc tính hóa sinh của amino acid

Thể vô cực (np)

Phân cực (p)

Thể base (b)

Thể acid (a)

Kết thúc dịch mã: codon kết thúc *

Khởi đầu dịch mã: codon mở đầu tiềm năng ⇒

Mã di truyền chuẩn^{[18][note 3]}

Base thứ nhất	Base thứ hai								Base thứ ba
	T		C		A		G
T	TTT	(Phe/F) Phenylalanin (np)	TCT	(Ser/S) Serin (p)	TAT	(Tyr/Y) Tyrosin (p)	TGT	(Cys/C) Cystein (p)	T
	TTC		TCC		TAC		TGC		C
	TTA	(Leu/L) Leucin (np)	TCA		TAA	Kết thúc (Ochre) *[note 2]	TGA	Kết thúc (Opal) *[note 2]	A
	TTG ⇒		TCG		TAG	Kết thúc (Amber) *[note 2]	TGG	(Trp/W) Tryptophan (np)	G
C	CTT		CCT	(Pro/P) Prolin (np)	CAT	(His/H) Histidin (b)	CGT	(Arg/R) Arginin (b)	T
	CTC		CCC		CAC		CGC		C
	CTA		CCA		CAA	(Gln/Q) Glutamin (p)	CGA		A
	CTG		CCG		CAG		CGG		G
A	ATT	(Ile/I) Isoleucin (np)	ACT	(Thr/T) Threonin (p)	AAT	(Asn/N) Asparagin (p)	AGT	(Ser/S) Serin (p)	T
	ATC		ACC		AAC		AGC		C
	ATA		ACA		AAA	(Lys/K) Lysin (b)	AGA	(Arg/R) Arginin (b)	A
	ATG ⇒	(Met/M) Methionin (np)	ACG		AAG		AGG		G
G	GTT	(Val/V) Valin (np)	GCT	(Ala/A) Alanin (np)	GAT	(Asp/D) Acid aspartic (a)	GGT	(Gly/G) Glycin (np)	T
	GTC		GCC		GAC		GGC		C
	GTA		GCA		GAA	(Glu/E) Acid glutamic (a)	GGA		A
	GTG ⇒		GCG		GAG		GGG		G

Bảng mã codon DNA nghịch đảo

Bảng nghịch đảo cho mã di truyền chuẩn (được nén nhờ sử dụng ký hiệu IUPAC)^[17]

Amino acid	Codon DNA	Đã nén		Amino acid	Codon DNA	Đã nén
Ala, A	GCT, GCC, GCA, GCG	GCN		Ile, I	ATT, ATC, ATA	ATH
Arg, R	CGT, CGC, CGA, CGG; AGA, AGG	CGN, AGR; hoặc CGY, MGR		Leu, L	CTT, CTC, CTA, CTG; TTA, TTG	CTN, TTR; hoặc CTY, YTR
Asn, N	AAT, AAC	AAY		Lys, K	AAA, AAG	AAR
Asp, D	GAT, GAC	GAY		Met, M	ATG
Asn hoặc Asp, B	AAT, AAC; GAT, GAC	RAY		Phe, F	TTT, TTC	TTY
Cys, C	TGT, TGC	TGY		Pro, P	CCT, CCC, CCA, CCG	CCN
Gln, Q	CAA, CAG	CAR		Ser, S	TCT, TCC, TCA, TCG; AGT, AGC	TCN, AGY
Glu, E	GAA, GAG	GAR		Thr, T	ACT, ACC, ACA, ACG	ACN
Gln hoặc Glu, Z	CAA, CAG; GAA, GAG	SAR		Trp, W	TGG
Gly, G	GGT, GGC, GGA, GGG	GGN		Tyr, Y	TAT, TAC	TAY
His, H	CAT, CAC	CAY		Val, V	GTT, GTC, GTA, GTG	GTN
MỞ ĐẦU	ATG, TTG, GTG, CTG[20]	NTG		KẾT THÚC	TAA, TGA, TAG	TRA, TAR

Codon thay thế ở các bảng dịch mã khác

Xem thêm: Danh sách mã di truyền

Từng có thời điểm mã di truyền được xem là phổ biến:^[21] một codon sẽ mã hóa cho cùng một amino acid bất kể đó là sinh vật gì hay nguồn gốc của nó. Tuy nhiên, giờ đây các nhà khoa học đã thống nhất rằng mã di truyền có tiến hóa,^[22] dẫn đến khác biệt trong cách codon được dịch mã, tùy thuộc vào nguồn gen.^[21][22] Ví dụ như vào năm 1981, các nhà khoa học phát hiện ra việc sử dụng các codon AUA, UGA, AGA và AGG trong hệ thống mã hóa ở ty thể của động vật có vú khác với mã phổ biến.^[21] Các codon kết thúc cũng có thể bị ảnh hưởng: ở động vật nguyên sinh có lông roi, các codon kết thúc phổ biến UAA và UAG mã hóa cho glutamine.^{[22][note 4]} Shulgina và Eddy đã phát hiện bốn mã di truyền thay thế (được đánh số 34–37) trong bộ gen của vi khuẩn, cho thấy vị trí codon có nghĩa ở vi khuẩn đã có những thay đổi đầu tiên.^[23] Bảng dưới đây trình bày các mã codon khác ấy.

Đặc tính hóa sinh của amino acid

Thể vô cực (np)

Phân cực (p)

Thể base (b)

Thể acid (a)

Kết thúc dịch mã: codon kết thúc *

So sánh về dịch mã giữa mã di truyền thay thế và mã di truyền chuẩn^[3]

Mã	Bảng dịch mã	Codon DNA tham gia	Codon RNA tham gia	Dịch bằng mã này			Dịch mã chuẩn	Ghi chú
Chuẩn	1							Gồm cả bảng dịch mã số 8 (lục lạp ở thực vật).
Ty thể của động vật có xương sống	2	AGA	AGA	Kết thúc *			Arg (R) (b)
		AGG	AGG	Kết thúc *			Arg (R) (b)
		ATA	AUA	Met (M) (np)			Ile (I) (np)
		TGA	UGA	Trp (W) (np)			Kết thúc *
Ty thể của nấm men	3	ATA	AUA	Met (M) (np)			Ile (I) (np)
		CTT	CUU	Thr (T) (p)			Leu (L) (np)
		CTC	CUC	Thr (T) (p)			Leu (L) (np)
		CTA	CUA	Thr (T) (p)			Leu (L) (np)
		CTG	CUG	Thr (T) (p)			Leu (L) (np)
		TGA	UGA	Trp (W) (np)			Kết thúc *
		CGA	CGA	không có			Arg (R) (b)
		CGC	CGC	không có			Arg (R) (b)
Nấm mốc, động vật nguyên sinh và ruột khoang + Mycoplasma / Spiroplasma	4	TGA	UGA	Trp (W) (np)			Kết thúc *	Gồm cả bảng dịch mã số 7 (kinetoplast).
Ty thể của động vật không xương sống	5	AGA	AGA	Ser (S) (p)			Arg (R) (b)
		AGG	AGG	Ser (S) (p)			Arg (R) (b)
		ATA	AUA	Met (M) (np)			Ile (I) (np)
		TGA	UGA	Trp (W) (np)			Kết thúc *
Nhân của nhóm trùng lông, tảo đa nhánh và trùng roi Hexamita	6	TAA	UAA	Gln (Q) (p)			Kết thúc *
		TAG	UAG	Gln (Q) (p)			Kết thúc *
Ty thể của động vật da gai và giun dẹp	9	AAA	AAA	Asn (N) (p)			Lys (K) (b)
		AGA	AGA	Ser (S) (p)			Arg (R) (b)
		AGG	AGG	Ser (S) (p)			Arg (R) (b)
		TGA	UGA	Trp (W) (np)			Kết thúc *
Nhân của trùng roi euplotid	10	TGA	UGA	Cys (C) (p)			Kết thúc *
Vi khuẩn, cổ khuẩn và lạp thể	11							Xem bảng dịch mã 1.
Nhân thay thế của nấm men	12	CTG	CUG	Ser (S) (p)			Leu (L) (np)
Ty thể của hải tiêu	13	AGA	AGA	Gly (G) (np)			Arg (R) (b)
		AGG	AGG	Gly (G) (np)			Arg (R) (b)
		ATA	AUA	Met (M) (np)			Ile (I) (np)
		TGA	UGA	Trp (W) (np)			Kết thúc *
Ty thể thay thế của giun dẹp	14	AAA	AAA	Asn (N) (p)			Lys (K) (b)
		AGA	AGA	Ser (S) (p)			Arg (R) (b)
		AGG	AGG	Ser (S) (p)			Arg (R) (b)
		TAA	UAA	Tyr (Y) (p)			Kết thúc *
		TGA	UGA	Trp (W) (np)			Kết thúc *
Nhân của trùng Blepharisma	15	TAG	UAG	Gln (Q) (p)			Kết thúc *	Tính đến ngày 18 tháng 11 năm 2016: không có trong bản cập nhật NCBI. Tương tự như bảng dịch mã số 6.
Ty thể của lớp tảo lục Chlorophycea	16	TAG	UAG	Leu (L) (np)			Kết thúc *
Ty thể của lớp sán lá Trematode	21	TGA	UGA	Trp (W) (np)			Kết thúc *
		ATA	AUA	Met (M) (np)			Ile (I) (np)
		AGA	AGA	Ser (S)			Arg (R) (b)
		AGG	AGG	Ser (S) (p)			Arg (R) (b)
		AAA	AAA	Asn (N) (p)			Lys (K) (b)
Ty thể của tảo Scenedesmus obliquus	22	TCA	UCA	Kết thúc *			Ser (S) (p)
		TAG	UAG	Leu (L) (np)			Kết thúc *
Ty thể của nấm lỗ Thraustochytrium	23	TTA	UUA	Kết thúc *			Leu (L) (np)	Tương tự như bảng dịch mã số 11.
Ty thể của lớp động vật Pterobranchia	24	AGA	AGA	Ser (S) (p)			Arg (R) (b)
		AGG	AGG	Lys (K) (b)			Arg (R) (b)
		TGA	UGA	Trp (W) (np)			Kết thúc *
Nhóm SR1 và Gracilibacteria	25	TGA	UGA	Gly (G) (np)			Kết thúc *
Nhân của nấm Pachysolen tannophilus	26	CTG	CUG	Ala (A) (np)			Leu (L) (np)
Nhân của trùng Karyorelict	27	TAA	UAA	Gln (Q) (p)			Kết thúc *
		TAG	UAG	Gln (Q) (p)			Kết thúc *
		TGA	UGA	Kết thúc *	hoặc	Trp (W) (np)	Kết thúc *
Nhân của trùng Condylostoma	28	TAA	UAA	Kết thúc *	hoặc	Gln (Q) (p)	Kết thúc *
		TAG	UAG	Kết thúc *	hoặc	Gln (Q) (p)	Kết thúc *
		TGA	UGA	Kết thúc *	hoặc	Trp (W) (np)	Kết thúc *
Nhân của trùng Mesodinium	29	TAA	UAA	Tyr (Y) (p)			Kết thúc *
		TAG	UAG	Tyr (Y) (p)			Kết thúc *
Nhân của trùng Peritrich	30	TA	UAA	Glu (E) (a)			Kết thúc *
		TAG	UAG	Glu (E) (a)			Kết thúc *
Nhân của trùng Blastocrithidia	31	TAA	UAA	Kết thúc *	hoặc	Glu (E) (a)	Kết thúc *
		TAG	UAG	Kết thúc *	hoặc	Glu (E) (a)	Kết thúc *
		TGA	UGA	Trp (W) (np)			Kết thúc *
Ty thể của động vật họ Cephalodiscidae	33	AGA	AGA	Ser (S) (p)			Arg (R) (b)	Tương tự bảng dịch mã số 24.
		AGG	AGG	Lys (K) (b)			Arg (R) (b)
		TAA	UAA	Tyr (Y) (p)			Kết thúc *
		TGA	UGA	Trp (W) (np)			Kết thúc *
Enterosoma[23]	34	AGG	AGG	Met (M) (np)			Arg (R) (b)
Peptacetobacter[23]	35	CGG	CGG	Gln (Q) (p)			Arg (R) (b)
Anaerococcus và Onthovivens[23]	36	CGG	CGG	Trp (W) (np)			Arg (R) (b)
Absconditabacteraceae[23]	37	CGA	CGA	Trp (W) (np)			Arg (R) (b)
		CGG	CGG	Trp (W) (np)			Arg (R) (b)
		TGA	UGA	Gly (G) (np)			Kết thúc *

Xem thêm

• Tin sinh học
• Danh sách mã di truyền

Ghi chú

1. Mỗi codon kết thúc đều có tên riêng: UAG là amber, UGA là opal và UAA là ochre,^[7] (đôi khi với UGA, umber được sử dụng thay cho opal).^[8] Ở DNA, những codon kết thúc này lần lượt là TAG, TGA và TAA.
2. ^ Cơ sở lịch sử cho việc đặt tên các codon kết thúc là amber (hổ phách), ochre (nâu đất) và opal (ngọc opal) được miêu tả trong cuốn tự truyện của Sydney Brenner^[15] và trong một bài báo lịch sử của Bob Edgar.^[16]
3. Khác biệt chính giữa DNA và RNA là thymin (T) chỉ có ở DNA. Ở RNA, thymin được thay bằng uracil (U).^[19] Đây là điểm khác biệt duy nhất giữa bảng codon RNA chuẩn và bảng codon DNA chuẩn.
4. Euplotes octacarinatus là một ngoại lệ.^[22]

Tham khảo

1. ^ "Amino Acid Translation Table". Oregon State University. Bản gốc lưu trữ ngày 29 tháng 5 năm 2020. Truy cập ngày 2 tháng 12 năm 2020.
2. ^ Bartee, Lisa; Brook, Jack. MHCC Biology 112: Biology for Health Professions. Open Oregon. tr. 42. Lưu trữ bản gốc ngày 6 tháng 12 năm 2020. Truy cập ngày 6 tháng 12 năm 2020.
3. ^ "The Genetic Codes". National Center for Biotechnology Information. ngày 7 tháng 1 năm 2019. Bản gốc lưu trữ ngày 5 tháng 10 năm 2020. Truy cập ngày 21 tháng 2 năm 2019.
4. "RNA Functions". Scitable. Nature Education. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 10 năm 2008. Truy cập ngày 5 tháng 1 năm 2021.
5. "The Genetic Codes". National Center for Biotechnology Information. Lưu trữ bản gốc ngày 13 tháng 5 năm 2011. Truy cập ngày 2 tháng 12 năm 2020.
6. "Codon". National Human Genome Research Institute. Lưu trữ bản gốc ngày 22 tháng 10 năm 2020. Truy cập ngày 10 tháng 10 năm 2020.
7. Maloy S. (ngày 29 tháng 11 năm 2003). "How nonsense mutations got their names". Microbial Genetics Course. San Diego State University. Bản gốc lưu trữ ngày 23 tháng 9 năm 2020. Truy cập ngày 10 tháng 10 năm 2020.
8. Stanley Maloy: Umber codon
9. Hinnebusch AG (2011). "Molecular Mechanism of Scanning and Start Codon Selection in Eukaryotes". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 75 (3): 434–467. doi:10.1128/MMBR.00008-11. PMC 3165540. PMID 21885680.
10. ^ Touriol C, Bornes S, Bonnal S, Audigier S, Prats H, Prats AC, Vagner S (2003). "Generation of protein isoform diversity by alternative initiation of translation at non-AUG codons". Biology of the Cell. 95 (3–4): 169–78. doi:10.1016/S0248-4900(03)00033-9. PMID 12867081.
11. Bandyopadhyay, Debashree; Mehler, Ernest L. (tháng 8 năm 2008). "Quantitative expression of protein heterogeneity: Response of amino acid side chains to their local environment". Proteins. 72: 646–59. doi:10.1002/prot.21958. PMID 18247345.
12. Saier, Milton H. Jr. (ngày 10 tháng 7 năm 2019). "Understanding the Genetic Code". J Bacteriol. 201: e00091-19. doi:10.1128/JB.00091-19. PMC 6620406. PMID 31010904.
13. Muto, A.; Osawa, S. (tháng 1 năm 1987). "The guanine and cytosine content of genomic DNA and bacterial evolution". Proc Natl Acad Sci USA. 84: 166–9. Bibcode:1987PNAS...84..166M. doi:10.1073/pnas.84.1.166. PMC 304163. PMID 3467347.
14. "The Information in DNA Determines Cellular Function via Translation". Scitable. Nature Education. Lưu trữ bản gốc ngày 23 tháng 9 năm 2017. Truy cập ngày 5 tháng 12 năm 2020.
15. Brenner, Sydney; Wolpert, Lewis (2001). A Life in Science. Biomed Central Limited. tr. 101–104. ISBN 9780954027803.
16. Edgar B (2004). "The genome of bacteriophage T4: an archeological dig". Genetics. 168 (2): 575–82. doi:10.1093/genetics/168.2.575. PMC 1448817. PMID 15514035. see pages 580–581
17. ^ IUPAC—IUB Commission on Biochemical Nomenclature. "Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and Their Constituents" (PDF). International Union of Pure and Applied Chemistry. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 9 tháng 7 năm 2021. Truy cập ngày 5 tháng 12 năm 2020.
18. "What does DNA do?". Your Genome. Welcome Genome Campus. Bản gốc lưu trữ ngày 29 tháng 11 năm 2020. Truy cập ngày 12 tháng 1 năm 2021.
19. "Genes". DNA, Genetics, and Evolution. Boston University. Lưu trữ bản gốc ngày 28 tháng 4 năm 2020. Truy cập ngày 10 tháng 12 năm 2020.
20. "Choose a start codon". depts.washington.edu. Truy cập ngày 14 tháng 8 năm 2024.
21. ^ Osawa, A (tháng 11 năm 1993). "Evolutionary changes in the genetic code". Comparative Biochemistry and Physiology. 106 (2): 489–94. doi:10.1016/0305-0491(93)90122-l. PMID 8281749. Lưu trữ bản gốc ngày 6 tháng 12 năm 2020. Truy cập ngày 5 tháng 12 năm 2020.
22. ^ Osawa S, Jukes TH, Watanabe K, Muto A (tháng 3 năm 1992). "Recent evidence for evolution of the genetic code". Microbiological Reviews. 56 (1): 229–64. doi:10.1128/MR.56.1.229-264.1992. PMC 372862. PMID 1579111.
23. ^ Shulgina, Yekaterina; Eddy, Sean R. (ngày 9 tháng 11 năm 2021). "A computational screen for alternative genetic codes in over 250,000 genomes". eLife. 10. doi:10.7554/eLife.71402. PMC 8629427. PMID 34751130.

Đọc thêm

• Chevance FV, Hughes KT (ngày 2 tháng 5 năm 2017). "Case for the genetic code as a triplet of triplets". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (18): 4745–4750. Bibcode:2017PNAS..114.4745C. doi:10.1073/pnas.1614896114. JSTOR 26481868. PMC 5422812. PMID 28416671.
• Dever TE (ngày 29 tháng 6 năm 2012). "A New Start for Protein Synthesis". Science. 336 (6089). American Association for the Advancement of Science: 1645–1646. Bibcode:2012Sci...336.1645D. doi:10.1126/science.1224439. JSTOR 41585146. PMID 22745408. S2CID 44326947. Lưu trữ bản gốc ngày 8 tháng 6 năm 2022. Truy cập ngày 17 tháng 10 năm 2020.
• Gardner RS, Wahba AJ, Basilio C, Miller RS, Lengyel P, Speyer JF (tháng 12 năm 1962). "Synthetic polynucleotides and the amino acid code. VII". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 48 (12): 2087–2094. Bibcode:1962PNAS...48.2087G. doi:10.1073/pnas.48.12.2087. PMC 221128. PMID 13946552.
• Nakamoto T (tháng 3 năm 2009). "Evolution and the universality of the mechanism of initiation of protein synthesis". Gene. 432 (1–2): 1–6. doi:10.1016/j.gene.2008.11.001. PMID 19056476.
• Wahba AJ, Gardner RS, Basilio C, Miller RS, Speyer JF, Lengyel P (tháng 1 năm 1963). "Synthetic polynucleotides and the amino acid code. VIII". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 49 (1): 116–122. Bibcode:1963PNAS...49..116W. doi:10.1073/pnas.49.1.116. PMC 300638. PMID 13998282.
• Yanofsky C (ngày 9 tháng 3 năm 2007). "Establishing the Triplet Nature of the Genetic Code". Cell. 128 (5): 815–818. doi:10.1016/j.cell.2007.02.029. PMID 17350564. S2CID 14249277.
• Zaneveld J, Hamady M, Sueoka N, Knight R (ngày 28 tháng 2 năm 2009). "CodonExplorer: An Interactive Online Database for the Analysis of Codon Usage and Sequence Composition". Bioinformatics for DNA Sequence Analysis. Methods in Molecular Biology. Quyển 537. tr. 207–232. doi:10.1007/978-1-59745-251-9_10. ISBN 978-1-58829-910-9. PMC 2953947. PMID 19378146.

Liên kết ngoài

• Biểu đồ mã codon DNA được sắp xếp trong một vòng tròn

• Cổng thông tin Sinh học