Bộ Dây gối

Bộ Dây gối
Nam xà đằng hay dây gối tròn (Celastrus orbiculatus)
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Plantae
(không phân hạng)	Angiospermae
(không phân hạng)	Eudicots
(không phân hạng)	Rosids
Bộ (ordo)	Celastrales Baskerv., 1839
Các họ
Celastraceae (họ Dây gối) Lepidobotryaceae

Bộ Dây gối (danh pháp khoa học: Celastrales, đồng nghĩa: Brexiales Lindley, Parnassiales Nakai, Celastranae Takhtadjan, Celastropsida Brongniart) là một bộ thực vật trong thực vật có hoa, nằm trong phạm vi nhánh hoa Hồng (rosids) của nhánh thực vật hai lá mầm. Bộ này chứa khoảng 94 chi với từ 1.200^[1] tới 1.355 loài^[2] trong 2-4 họ như liệt kê dưới đây.

Miêu tả

Bộ Celastrales là bộ đa dạng nhưng không có các đặc trưng độc đáo rõ nét và kết quả là rất khó nhận dạng^[3]. Hoa của chúng thường nhỏ với đĩa mật dễ thấy. Các lá kèm nhỏ hay đôi khi không có. Lớp vỏ bọc noãn có 2 lỗ và vì thế còn được gọi là hai khí khổng. Các hoa với các bộ phận đực và cái phát triển tốt thường là đơn tính về mặt chức năng. Hạt thường có áo hạt. Ở dạng chồi, các lá đài có kiểu sắp xếp nanh sấu. Điều này có nghĩa là 2 lá đài ở mặt trong, 2 ở mặt ngoài và lá đài còn lại có một mặt được che phủ và một mặt phơi ra.

Mối quan hệ

Có lẽ đặc điểm rõ nhất và bất thường nhất của bộ Celastrales là đĩa mật, một đặc trưng chia sẻ với một bộ khác trong nhánh hoa Hồng là bộ Bồ hòn (Sapindales). Do hai bộ này không có mối quan hệ phát sinh loài gần nhau nên đĩa mật phải là sự phát triển độc lập trong cả hai nhánh này.

Celastrales là thành viên của nhánh COM^[4] của Fabidae, với Fabidae là một trong hai nhóm của nhánh hoa Hồng^[5]. Nhánh COM bao gồm 3 bộ là Celastrales, Oxalidales, Malpighiales cùng 1 họ không xếp bộ là Huaceae. Khó nhận thấy một điểm nào chung giữa 4 phần của nhánh COM.

Miêu tả

Tên gọi Celastraceae lần đầu tiên do Thomas Baskerville sử dụng vào năm 1839^[6]. Trong khoảng thời gian kể từ khi Baskerville lần đầu tiên định nghĩa bộ này cho tới thế kỷ 21 thì vẫn có các khác biệt lớn trong ý kiến về việc những gì nên đưa vào bên trong bộ và bên trong họ lớn nhất của bộ là họ Celastraceae. Họ Celastraceae là nhóm duy nhất luôn được mọi tác giả đặt trong bộ. Do tính mơ hồ và sự phức tạp trong định nghĩa nó nên họ Celastraceae đã trở thành một nền tảng "đống rác" cho các chi với mối quan hệ mơ hồ. Một vài chi từng được gán vào họ này với sự nghi vấn đáng kể về việc chúng có thực sự thuộc về họ này hay không. Bên cạnh đó, một vài chi mà đúng ra thuộc về họ này (Celastraceae) đã từng được đặt ở những nơi khác.

Vào cuối thế kỷ 20, hai chi Goupia và Forsellesia đã bị loại khỏi họ Celastraceae và khỏi bộ Celastrales. Goupia hiện nay trong bộ Malpighiales^[7]. Forsellesia hiện nay trong bộ Crossosomatales^[8]. Chi này hiện vẫn là chủ đề tranh luận về việc tên gọi chính xác của nó là Forsellesia hay Glossopetalon^[9].

Sau khi bị đặt ở những nơi khác, các chi Canotia, Brexia, Plagiopteron được phát hiện là thuộc về họ Celastraceae. Họ Hippocrateaceae được phát hiện là xếp lồng sâu bên trong phạm vi họ Celastraceae và vì thế nó không còn được coi là họ tách biệt nữa.

Năm 2000, Vincent Savolainen và ctv. đã phát hiện thấy 3 họ Lepidobotryaceae, Parnassiaceae và Celastraceae có mối quan hệ họ hàng gần họ cho rằng chúng nên là các bộ phận hợp thành của bộ Celastrales^[10]. Họ cũng loại chi Lophopyxis ra khỏi bộ Celastrales. Lophopyxis hiện nay tạo thành một họ đơn chi trong bộ Malpighiales^[7]. Trong nghiên cứu DNA năm 2001, Mark Simmons và ctv xác nhận mọi kết quả trên, ngoại trừ vị trí của Lophopyxis và Lepidobotryaceae là những gì họ không lấy mẫu^[11].

Năm 2006, Li-Bing Zhang và Mark Simmons đã tạo ra cây phát sinh loài của bộ Celastrales dựa trên DNA ribosome nhân và lạp lục^[12]. Các kết quả của họ chỉ ra rằng Bhesa và Perrottetia đã bị đặt sai chỗ trong họ Celastraceae. Bhesa hiện nay thuộc bộ Malpighiales^[7] còn Perrottetia thuộc bộ Huerteales^[13]. Zhang và Simmons cũng thấy rằng Pottingeria và Mortonia có quan hệ họ hàng gần gũi với các họ Parnassiaceae và Celastraceae, nhưng không thuộc về cả hai họ này. Hai chi này vì thế chỉ thuộc bộ Celastrales. Họ thấy rằng Siphonodon và Empleuridium là các thành viên thật sự của họ Celastraceae, loại bỏ nghi vấn đáng kể về vị trí của chúng tại đây. Họ cũng chỉ ra rằng họ nhỏ Stackhousiaceae, bao gồm 3 chi, nên được gắn vào trong Celastraceae. Phần lớn các kết quả này đều được xác nhận trong cây phát sinh loài thứ hai của bộ Celastrales, do Mark Simmons và ctv tạo ra năm 2008^[14].

Nicobariodendron sleumeri, thành viên duy nhất của chi này, vẫn tiếp tục là điều bí ẩn. Nó là cây gỗ nhỏ có trên quần đảo Andaman và Nicobar của Ấn Độ. Người ta biết rất ít về nó và nó chưa bao giờ được lấy mẫu cho thử nghiệm DNA. Nói chung người ta cho rằng nó thuộc về bộ Celastrales^[2] nhưng điều này không phải là sự chắc chắn.

Phân loại

Các phân loại mới thường bao gồm 3-4 họ như sau:

• Họ Celastraceae (dây gối): khoảng 1.350 loài trong 92 chi. Phân bổ tại Nam Mỹ, nhiệt đới và ôn đới ấm Bắc Mỹ, châu Âu tới dãy Ural, châu Phi khu vực hạ Sahara, Đông Nam Á, miền đông và nam Trung Quốc, Úc, Papua New Guinea. Họ Parnassiaceae với khoảng 51 loài trong 2 chi (chi Parnassia 50 loài), phân bổ tại khu vực ôn đới Bắc bán cầu, 1 loài (Lepuropetalon spathulatum) tại đông nam Hoa Kỳ, México và Chile là tùy chọn được tách ra hay nhập vào trong họ Dây gối.
  • Họ Pottingeriaceae: 1 loài Pottingeria acuminata tại Assam và đông bắc Thái Lan. Đôi khi được xếp thành phân họ Pottingerioideae (theo Airy Shaw và ctv, 1973) của họ Celastraceae.
  • Họ Parnassiaceae: 2 chi (Lepuropetalon và Parnassia), khoảng 51 loài.
• Họ Lepidobotryaceae: 2 chi với 2-3 loài, trong đó Lepidobotrys staudtii tại Đông Phi và Ruptiliocarpon caracolito mọc thưa thớt tại Trung và Nam Mỹ.

Tuy nhiên, hiện tại hệ thống APG III năm 2009 chỉ công nhận 2 họ là Celastraceae (bao gồm cả Pottingeriaceae và Parnassiaceae) và Lepidobotryaceae, phù hợp với các kết quả nghiên cứu của Wang và ctv. (2009).

Phân loại cũ hơn

Trong hệ thống Cronquist, bộ này bao gồm các họ sau:

• Họ Aextoxicaceae
• Họ Aquifoliaceae
• Họ Cardiopteridaceae
• Họ Celastraceae
• Họ Corynocarpaceae
• Họ Dichapetalaceae
• Họ Geissolomataceae
• Họ Hippocrateaceae
• Họ Icacinaceae
• Họ Salvadoraceae
• Họ Stackhousiaceae
• Họ Tepuianthaceae

Phát sinh chủng loài

Biểu đồ phát sinh chủng loài dưới đây lấy theo Wang và ctv. (2009),^[4] với tên gọi các bộ lấy từ website của Angiosperm Phylogeny.^[2] Các nhánh với mức hỗ trợ tự khởi động thấp hơn 50% bị bỏ qua. Các nhánh khác có mức hỗ trợ 100% ngoại trừ những nơi có con số chỉ ra mức hỗ trợ cụ thể.

	Vitales
eurosids	Fabidae   Zygophyllales     Nhánh COM   Huaceae     Celastrales     Oxalidales     Malpighiales     Nhánh cố định nitơ   Fabales       Rosales       Fagales     Cucurbitales             Malvidae sensu lato 65%   Geraniales     Myrtales         Crossosomatales       Picramniales   Malvidae sensu stricto   Sapindales       Huerteales       Brassicales     Malvales

Cây phát sinh chủng loài trong phạm vi bộ Dây gối dưới dây là sự kết hợp các bộ phận của 3 cây khác nhau^[11][12][14]. Mức hỗ trợ là 100% ngoại trừ những chỗ chỉ rõ dữ liệu. Các nhánh với mức hỗ trợ nhỏ hơn 50% bị bỏ đi. Số lượng nhánh lấy theo Simmons và ctv. (2008)^[14].

Lepidobotryaceae	Lepidobotrys     Ruptiliocarpon
	Lepuropetalon     Parnassia     68   Pottingeria     Mortonia     56     Quetzalia     Zinowiewia       Nhánh 1     Peripterygia     Siphonodon     80   Dicarpellum       Tripterococcus       Macgregoria     Stackhousia           Menepetalum     Psammomoya       Denhamia       87 Nhánh 2   Maytenus   53   Gyminda   89     Tripterygium     Celastrus     99   Paxistima     Crossopetalum     Canotia     Euonymus           Nhánh 3 89 Nhánh 4   Empleuridium   72   Pterocelastrus   69   Mystroxylon     Robsonodendron         Nhánh 5 50   Salaciopsis   Nhánh 6 96   Catha       Hartogiella       Cassine     Maurocenia         98   Lydenburgia     Gymnosporia       Nhánh 7       Polycardia     Brexia         Pleurostylia       Elaeodendron     Pseudocatha             Kokoona         Lophopetalon       Salacia     Tontelea           Plagiopteron     Hippocratea     Pristimera     Loeseneriella

Ghi chú

1. "Lepidobotryaceae", "Parnassiaceae" và "Celastraceae" trong: Klaus Kubitzki (chủ biên). The Families and Genera of Vascular Plants vol. VI. Springer-Verlag: Berlin,Heidelberg (2004).
2. ^ Peter F. Stevens (2001 trở đi). Angiosperm Phylogeny Website. Trong: Missouri Botanical Garden Website
3. Merran L. Matthews và Peter K. Endress (2005). "Comparative floral structure and systematics in Celastrales". Botanical Journal of the Linnean Society 149 (2):129-194, doi:10.1111/j.1095-8339.2005.00445.x
4. ^ Hengchang Wang, Michael J. Moore, Pamela S. Soltis, Charles D. Bell, Samuel F. Brockington, Roolse Alexandre, Charles C. Davis, Maribeth Latvis, Steven R. Manchester và Douglas E. Soltis (2009). Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests Lưu trữ 2011-07-03 tại Wayback Machine. Proceedings of the National Academy of Sciences 106(10):3853-3858. 10-3-2009.
5. Philip D. Cantino, James A. Doyle, Sean W. Graham, Walter S. Judd, Richard G. Olmstead, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Michael J. Donoghue (2007). Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta Lưu trữ 2021-07-11 tại Wayback Machine. Taxon, 56(3):822-846.
6. Thomas Baskerville. Affinities of Plants: with some observations upon progressive development. Taylor and Walton: Gower Street, London. (1839).
7. ^ Kenneth J. Wurdack và Charles C. Davis (2009). "Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life".
8. Robert F. Thorne và Ron Scogin (1978). Forsellesia Greene (Glossopetalon Gray), a third genus in the Crossosomataceae (Rosinae, Rosales). Aliso 9(2):171-178.
9. Victoria Sosa. "Crossosomataceae" trong: Klaus Kubitzki (chủ biên) The Families and Genera of Vascular Plants vol. IX. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg (2007)
10. Vincent Savolainen, Michael F. Fay, Dirk C. Albach, Anders Backlund, Michelle van der Bank, Kenneth M. Cameron, S.A. Johnson, M. Dolores Lledo, Jean-Christophe Pintaud, Martyn P. Powell, Mary Clare Sheahan, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Peter Weston, W. Mark Whitten, Kenneth J. Wurdack và Mark W. Chase (2000). "Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences". Kew Bulletin 55(2):257-309.
11. ^ Mark P. Simmons, Vincent Savolainen, Curtis C. Clevinger, Robert H. Archer, Jerrold I. Davis (2001). "Phylogeny of Celastraceae Inferred from 26S Nuclear Ribosomal DNA, Phytochrome B, rbcL, atpB, and Morphology". Molecular Phylogenetics and Evolution, 19(3):353-366. doi:10.1006/mpev.2001.0937
12. ^ Li-Bing Zhang và Mark P. Simmons (2006). "Phylogeny and Delimitation of the Celastrales Inferred from Nuclear and Plastid Genes". Systematic Botany 31(1):122-137.
13. Andreas Worberg, Mac H. Alford, Dietmar Quandt, Thomas Borsch (2009). Huerteales sister to Brassicales plus Malvales, and newly circumscribed to include Dipentodon, Gerrardina, Huertea, Perrottetia, and Tapiscia. Taxon 58(2):468-478.
14. ^ Mark P. Simmons, Jennifer J. Cappa, Robert H. Archer, Andrew J. Ford, Dedra Eichstedt, Curtis C. Clevinger (2008). Phylogeny of the Celastreae and the relationships of Catha edulis inferred from morphological characters and nuclear and plastid genes. Mol. Phyl. Evol. 48(2):745-757, doi:10.1016/j.ympev.2008.04.039.