Bộ Tai hùm

Bộ Tai hùm
Saxifraga granulata
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Plantae
(không phân hạng)	Angiospermae
(không phân hạng)	Eudicots
(không phân hạng)	core eudicots
Bộ (ordo)	Saxifragales Dumort., 1829
Các họ
Xem văn bản.

Bộ Tai hùm (danh pháp khoa học: Saxifragales) là một bộ thực vật hai lá mầm^[1]. Các họ hàng gần nhất của chúng là một nhóm thực vật hai lá mầm thật sự lớn, được biết đến dưới tên gọi rosids (nhánh Hoa hồng) theo như định nghĩa về rosids do hệ thống APG II đưa ra^[2]. Một vài tác giả định nghĩa nhánh rosids rộng hơn, bao gồm cả Saxifragales như là nhóm cơ sở nhất của nhánh này^[3]. Saxifragales là một trong tám nhóm hợp thành core eudicots (thực vật hai lá mầm thật sự phần lõi). Các nhóm khác là Gunnerales, Dilleniaceae, rosids, Santalales, Berberidopsidales, Caryophyllales và asterids^[4].

Saxifragales có một hồ sơ hóa thạch rộng khắp^{[5][6][7][8][9][10]}. Các thành viên còn sinh tồn dường như là những gì sót lại của một bộ trước đây từng rất đa dạng và phân bố rộng khắp^[11].

Saxifragales, như hiện nay người ta hiểu, là dựa trên các kết quả của các nghiên cứu phát sinh chủng loài phân tử về các trình tự DNA. Nó không phải là một phần của bất kỳ hệ thống phân loại nào dựa trên hình thái học thực vật. Nhóm này quả thực cần có thêm nghiên cứu giải phẫu so sánh, đặc biệt là dưới ánh sáng của sự mở rộng gần đây của họ Peridiscaceae để bao gồm cả chi Medusandra, một chi mà trước năm 2009 thường đã từng không được đặt trong bộ Saxifragales^[12].

Bộ này được chia thành các nhóm trên cấp họ như chỉ ra trong cây phát sinh chủng loài dưới đây. Các nhóm này là không chính thức và vì thế không có bậc phân loại cụ thể.

Các họ

Bộ Saxifragales chứa khoảng 2.470 loài^[13]. Các loài này được phân chia trong 15 họ^[11] hay 12 họ, nếu như họ Haloragaceae sensu lato được công nhận như là một họ bao gồm Haloragaceae sensu stricto và các chi Penthorum, Tetracarpaea, Aphanopetalum^[13]. Khoảng 95% các loài nằm trong 5 họ: Crassulaceae (1.400), Saxifragaceae (500), Grossulariaceae (150-200), Haloragaceae (150), Hamamelidaceae (100). Phần lớn các họ là đơn chi. Số lượng các chi trong mỗi họ như sau: Crassulaceae (34), Saxifragaceae (33), Hamamelidaceae (27), Haloragaceae (8), Peridiscaceae (4), Altingiaceae (3), Iteaceae (2), Paeoniaceae (1), Cercidiphyllaceae (1), Daphniphyllaceae (1), Aphanopetalaceae (1), Tetracarpaeaceae (1), Penthoraceae (1), Pterostemonaceae (1), Grossulariaceae (1)^[14]. Một vài tác giả không công nhận Choristylis như là một chi tách biệt với Itea^[15]. Tương tự, một vài tác giả gộp Liquidambar và Semiliquidambar vào chi Altingia^[16]. Như thế, Altingiaceae và Iteaceae là đơn chi trong một số phân loại.

Danh sách các họ

APG xếp bộ này trong nhánh thực vật hai lá mầm thật sự phần lõi (core eudicots). Cũng theo APG III năm 2009 thì bộ này bao gồm 15 họ, 112 chi và 2.470 loài, xếp theo trật tự phát sinh chủng loài (trừ họ Cynomoriaceae chưa rõ vị trí) như sau:

• Họ Peridiscaceae
• Họ Paeoniaceae - Họ Mẫu đơn
• Họ Altingiaceae - Họ Tô hạp, bao gồm tô hạp, sau sau, phong, tẩm)
• Họ Hamamelidaceae - Họ Kim lũ mai hay họ Kim mai, quen gọi là họ sau sau)
• Họ Cercidiphyllaceae
• Họ Daphniphyllaceae - Họ Vai
• Họ Crassulaceae - Họ Cảnh thiên, gồm các loài cảnh thiên, lá bỏng, thủy bồn thảo v.v)
• Họ Aphanopetalaceae
• Họ Tetracarpaeaceae
• Họ Penthoraceae - Họ Xả căn
• Họ Haloragaceae - Họ Rong xương cá
• Họ Iteaceae - Họ Lưỡi nai (bao gồm cả họ Pterostemonaceae theo tùy chọn của APG II).
• Họ Grossulariaceae - Họ Lý chua
• Họ Saxifragaceae - Họ Tai hùm
• Họ Cynomoriaceae - Họ Toả dương

Trong hệ thống Cronquist cũ thì các họ này được chia ra trong các bộ như Rosales, Hamamelidales và Haloragales. Tuy nhiên, chúng dường như tạo thành một nhóm đơn ngành, có quan hệ với nhánh hoa Hồng (rosids) và nhánh Cúc (asterids).

Lịch sử

Trong phạm vi bộ Saxifragales có một nhóm trên cấp họ gọi là liên minh Saxifragaceae. Nó bao gồm 4 họ: Pterostemonaceae, Iteaceae, Grossulariaceae, Saxifragaceae^[13]. Từ lâu người ta đã biết chúng có quan hệ họ hàng gần với nhau, nhưng định nghĩa của họ Saxifragaceae lại từng thay đổi rất nhiều. Hiện tại, nó là họ nhỏ hơn rất nhiều so với trước đây^[17]. Các họ Crassulaceae^[18] và Tetracarpaeaceae^[19] đã từng gắn liền với Saxifragaceae trong một thời gian dài. Chi Penthorum đã từng gắn với họ Crassulaceae, nhưng đôi khi là với họ Saxifragaceae^[20].

Hai thành viên của Saxifragales phần lõi đôi khi đã từng đặt gần Saxifragaceae, nhưng thường ở một nơi nào khác. Chi Aphanopetalum thường đã từng đặt trong họ Cunoniaceae, một họ hiện nay thuộc bộ Oxalidales, mặc dù đã từng có các lý do hợp lý để đặt nó trong bộ Saxifragales^[21]. Aphanopetalum hiện nay đã được loại ra khỏi họ Cunoniaceae^[22]. Họ Haloragaceae thường đã từng được coi là họ trong bộ Myrtales^[23], nhưng hiện nay không còn được đặt trong bộ đó nữa^[24].

Họ Cercidiphyllaceae trong một thời gian dài từng gắn với các họ Hamamelidaceae và Trochodendraceae và thường được cho là gần với họ thứ hai hơn^[25]. Họ Cercidiphyllaceae hiện nay đã biết là thành viên của nhánh thân gỗ trong bộ Saxifragales, cùng với các họ Hamamelidaceae, Altingiaceae, Daphniphyllaceae, nhưng Trochodendraceae thì hiện tại nằm trong bộ thực vật hai lá mầm thật sự cơ sở là bộ Trochodendrales^[26]. Họ Altingiaceae thường đã không tách biệt khỏi họ Hamamelidaceae cho tới khi các nghiên cứu phát sinh chủng loài chỉ ra rằng việc gộp vào như vậy có thể làm cho Hamamelidaceae trở thành cận ngành. Sự công nhận Altingiaceae như một họ tách biệt đã nhận được sự hỗ trợ thống kê mạnh trong năm 2008^[13].

Chi Daphniphyllum đã từng luôn được coi là có sự kết hợp dị thường của các đặc trưng^[27][28] và đã từng được đặt trong vài bộ khác nhau trước khi phân tích phát sinh chủng loài phân tử chỉ ra rằng nó thuộc về bộ Saxifragales^[29].

Họ Paeoniaceae sở hữu nhiều đặc trưng độc nhất vô nhị và vị trí phân loại của nó trong một thời gian dài là vấn đề gây tranh cãi^[30]. Một ý tưởng tồn tại từ lâu cho rằng chi Paeonia thuộc về bộ Ranunculales, gần với chi Glaucidium^[31][32]. Tuy nhiên, cuối cùng thì họ Paeoniaceae đã được chỉ ra rõ ràng là thuộc bộ Saxifragales^[13] trong khi chi Glaucidium là thuộc họ Ranunculaceae^[33].

Họ Peridiscaceae đã trải qua sự dịch chuyển và định nghĩa lại đáng kể kể từ năm 2003 tới năm 2009. Ban đầu, nó bao gồm 2 chi có quan hệ họ hàng gần là Peridiscus và Whittonia. Hệ thống APG II năm 2003 đặt họ này trong bộ Malpighiales, dựa trên một trình tự DNA đối với gen rbcL từ chi Whittonia. Trình tự này hóa ra là không phải từ chi Whittonia, mà là từ một loài thực vật khác với DNA của nó đã ô nhiễm mẫu vật^[34]. Sau khi Peridiscaceae đã được đặt trong bộ Saxifragales, thì nó được mở rộng để gộp cả Soyauxia vào năm 2007^[35] và mở rộng lần nữa để gộp cả Medusandra vào năm 2009^[12].

Phát sinh chủng loài

Cây phát sinh chủng loài trong phạm vi bộ Tai hùm dưới đây lấy theo APG III, dựa trên cây do Shuguang Jian và ctv công bố năm 2008^[13], trừ họ Cynomoriaceae hiện tại chưa rõ nằm tại vị trí nào nên không xếp trong cây phát sinh chủng loài này.

Tất cả các nhánh có 100% hỗ trợ tự trợ hợp lý tối đa, ngoại trừ những nơi nào có nhãn với phần trăm tự trợ.

Saxifragales

Peridiscaceae   97 nhánh thân gỗ   Paeoniaceae (Paeonia)       Altingiaceae   69 98 Hamamelidaceae   95   Cercidiphyllaceae (Cercidiphyllum)     Daphniphyllaceae (Daphniphyllum)           Saxifragales phần lõi     Crassulaceae   Haloragaceae s. l.   Aphanopetalaceae (Aphanopetalum)       Tetracarpaeaceae (Tetracarpaea)       Penthoraceae (Penthorum)     Haloragaceae s. s.           liên minh Saxifragaceae   Iteaceae s. l.   Pterostemonaceae (Pterostemon)     Iteaceae s. s.           Grossulariaceae (Ribes)     Saxifragaceae

Ghi chú

1. Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase (2005). Phylogeny and Evolution of the Angiosperms. Sunderland, MA, USA: Sinauer. ISBN 978-0878938179.
2. Hengchang Wang, Michael J. Moore, Pamela S. Soltis, Charles D. Bell, Samuel F. Brockington, Roolse Alexandre, Charles C. Davis, Maribeth Latvis, Steven R. Manchester, Douglas E. Soltis (10 tháng 3 năm 2009). “Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (10): 3853–3858. doi:10.1073/pnas.0813376106. PMC 2644257. PMID 19223592. Bản gốc lưu trữ ngày 12 tháng 9 năm 2019. Truy cập ngày 13 tháng 1 năm 2011.
3. J. Gordon Burleigh, Khidir W. Hilu, Douglas E. Soltis (2009). “Inferring phylogenies with incomplete data sets: a 5-gene, 567-taxon analysis of angiosperms”. BMC Evolutionary Biology. 9: 61. doi:10.1186/1471-2148-9-61. PMC 2674047. PMID 19292928. |contribution= bị bỏ qua (trợ giúp)
4. Peter F. Stevens. (2001 trở đi). Main Tree tại website của APG trong website của Vườn thực vật Missouri
5. Elizabeth J. Hermsen, María A. Gandolfo, Kevin C. Nixon, William L. Crepet. 2006. "The impact of extinct taxa on understanding the early evolution of angiosperm clades: An example incorporating fossil reproductive structures of Saxifragales"^{[liên kết hỏng]}, Plant Systematics and Evolution, 260:2-4:141–169, doi:10.1007/s00606-006-0441-x.
6. Hermsen, Elizabeth J.; Gandolfo, María A.; Nixon, Kevin C.; Crepet, William L. (2003). “Divisestylus genus novus (Affinity Iteaceae), a fossil saxifrage from the Late Cretaceous of New Jersey, USA”. American Journal of Botany. 90 (9): 1373–1388. doi:10.3732/ajb.90.9.1373.
7. Pigg, Kathleen B.; Ickert-Bond, Stephanie M.; Wen, Jun (2004). “Anatomically preserved Liquidambar (Altingiaceae) from the middle Miocene of Yakima Canyon, Washington State, USA, and its biogeographic implications”. American Journal of Botany. 91 (3): 499–509. doi:10.3732/ajb.91.3.499.
8. Hernández-Castillo, Genaro R.; Cevallos-Ferriz, Sergio R.S. (1999). “Reproductive and vegetative organs with affinities to Haloragaceae from the Upper Cretaceous Huepac Chert Locality of Sonora, Mexico”. American Journal of Botany. 86 (12): 1717–1734. doi:10.2307/2656670. PMID 10602765.
9. Crane, Peter R. (1989). “Paleobotanical evidence on the early radiation of nonmagnoliid dicotyledons”. Plant Systematics and Evolution. 162: 165–191. doi:10.1007/BF00936916.
10. Endress, Peter K. (1989). “Aspects of evolutionary differentiation of the Hamamelidaceae and the Lower Hamamelididae”. Plant Systematics and Evolution. 162: 193–211. doi:10.1007/BF00936917.
11. ^ Klaus Kubitzki. 2007. "Introduction to Saxifragales". trang 15-18. Trong: Klaus Kubitski (chủ biên). The Families and Genera of Vascular Plants, quyển IX. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, Đức.
12. ^ Kenneth J. Wurdack, Charles C. Davis. 2009. Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life Lưu trữ 2010-10-19 tại Wayback Machine, American Journal of Botany, 96(8):1551-1570, doi:10.3732/ajb.0800207
13. ^ Shuguang Jian, Pamela S. Soltis, Matthew A. Gitzendanner, Michael J. Moore, Ruiqi Li, Tory A. Hendry, Yin-Long Qiu, Amit Dhingra, Charles D. Bell, Douglas E. Soltis. 2008. "Resolving an Ancient, Rapid Radiation in Saxifragales", Systematic Biology 57(1):38-57, doi:10.1080/10635150801888871
14. Peter F. Stevens. (2001 trở đi). Saxifragales tại website của APG trong website của Vườn thực vật Missouri
15. Klaus Kubitzki. 2007. "Iteaceae". trang 202-204. Trong: Klaus Kubitski (chủ biên). The Families and Genera of Vascular Plants, quyển IX. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, Đức.
16. Ickert-Bond, Stephanie M.; Wen, Jun (2006). “Phylogeny and biogeography of Altingiaceae: Evidence from combined analysis of five non-coding chloroplast regions”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 39 (2): 512–528. doi:10.1016/j.ympev.2005.12.003. PMID 16439163.
17. Soltis, Douglas E.; Kuzoff, Robert K.; Mort, Mark E.; Zanis, Michael; Fishbein, Mark; Hufford, Larry; Koontz, Jason; Arroyo, Mary K. (2001). “Elucidating deep-level phylogenetic relationships in Saxifragaceae using sequences for six chloroplastic and nuclear DNA regions”. Annals of the Missouri Botanical Garden. 88 (4): 669–693. doi:10.2307/3298639.
18. Joachim Thiede and Urs Eggli. 2007. "Crassulaceae". trang 83-118. Trong: Klaus Kubitski (chủ biên). The Families and Genera of Vascular Plants, quyển IX. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, Đức.
19. Hils, Matthew H.; Dickison, William C.; Lucansky, Terry W.; William Louis, Stern (1988). “Comparative anatomy and systematics of woody Saxifragaceae: Tetracarpaea”. American Journal of Botany. 75 (11): 1687–1700. doi:10.2307/2444685.
20. Joachim Thiede. 2007. "Penthoraceae". trang 292-296. Trong: Klaus Kubitski (chủ biên). The Families and Genera of Vascular Plants, quyển IX. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, Đức.
21. Dickison, William C.; Hils, Matthew H.; Lucansky, Terry W.; William Louis, Stern (1994). “Comparative anatomy and systematics of woody Saxifragaceae: Aphanopetalum”. Botanical Journal of the Linnean Society. 114 (2): 167–182. doi:10.1111/j.1095-8339.1994.tb01930.x.
22. Jason C. Bradford, Helen C. Fortune-Hopkins, Richard W. Barnes. 2004. "Cunoniaceae", trang 91-111. Trong: Klaus Kubitski (chủ biên). The Families and Genera of Vascular Plants, quyển VI. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, Đức.
23. Klaus Kubitzki. 2007. "Haloragaceae", trang 184-190. Trong: Klaus Kubitski (chủ biên). The Families and Genera of Vascular Plants, quyển IX. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, Đức.
24. Moody, Michael L.; Les, Donald H. (2007). “Phylogenetic systematics and character evolution in the angiosperm family Haloragaceae”. American Journal of Botany. 94 (12): 2005–2025. doi:10.3732/ajb.94.12.2005.
25. Endress, Peter K. (1986). “Floral structure, systematics and phylogeny in Trochodendrales”. Annals of the Missouri Botanical Garden. 73 (2): 297–324. doi:10.2307/2399115.
26. Worberg, Andreas; Quandt, Dietmar; Anna-; Barniske, Magdalena; Löhne, Cornelia; Hilu, Khidir W.; Borsch, Thomas (2007). “Phylogeny of basal eudicots: Insights from non-coding and rapidly evolving DNA”. Organisms Diversity and Evolution. 7 (1): 55–77. doi:10.1016/j.ode.2006.08.001.
27. Tseng-Chieng, Huang (1965). “Monograph of Daphniphyllum (I)"”. Taiwania. 11: 57–98.
28. Tseng-Chieng, Huang (1966). “Monograph of Daphniphyllum (II)”. Taiwania. 12: 137–234.
29. Klaus Kubitzki. 2007. "Daphniphyllaceae", trang 127-128. Trong: Klaus Kubitski (chủ biên). The Families and Genera of Vascular Plants, quyển IX. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, Đức.
30. Michio Tamura. 2007. "Paeoniaceae", trang 265-269. Trong: Klaus Kubitski (chủ biên). The Families and Genera of Vascular Plants, quyển IX. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, Đức.
31. David J. Mabberley. 2008. Mabberley's Plant-Book (ấn bản lần thứ 3), 2008. Nhà in Đại học Cambridge: UK.
32. Josef J. Halda, James W. Waddick. 2004. The genus Paeonia. Timber Press: Oregon, USA.
33. Wei Wang (2009). An-Ming Lu, Yi Ren, Mary E. Endress, and Zhi-Duan Chen. “Phylogeny and Classification of Ranunculales: Evidence from four molecular loci and morphological data”. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 11 (2): 81–110. doi:10.1016/j.ppees.2009.01.001.
34. Davis, Charles C.; Chase, Mark W. (2004). “Elatinaceae are sister to Malpighiaceae; Peridiscaceae belong to Saxifragales”. American Journal of Botany. 91 (2): 262–273. doi:10.3732/ajb.91.2.262.
35. Soltis, Douglas E.; Clayton, Joshua W.; Davis, Charles C.; Gitzendanner, Matthew A.; Cheek, Martin; Savolainen, Vincent; Amorim, André M.; Soltis, Pamela S. (2007). “Monophyly and relationships of the enigmatic family Peridiscaceae”. Taxon. 56 (1): 65–73.