Họ Chanh lươn

Họ Chanh lươn
Thời điểm hóa thạch: Creta muộn - gần đây
Restio tetraphyllus
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Plantae
(không phân hạng)	Angiospermae
(không phân hạng)	Monocots
(không phân hạng)	Commelinids
Bộ (ordo)	Poales
Họ (familia)	Restionaceae R.Br., 1810
Chi điển hình
Restio Rottb.
Các chi
Xem văn bản.

Họ Chanh lươn (danh pháp khoa học: Restionaceae) là một họ thực vật hạt kín trông giống như các loài bấc (Juncaceae), bản địa của Nam bán cầu.

Phân bố

Các loài trong họ này chủ yếu phân bố tại miền nam châu Phi và Australia, và thường là thành phần chủ yếu trong quần thực vật tại các khu vực có kiểu khí hậu Địa Trung Hải tại Nam Phi và Tây Australia. Sự có mặt của chúng như là nhóm chi phối tại Tây Cape đã dẫn tới một điều là cộng đồng thực vật này được nói tới như là fynbos (tiếng Afrikaan, nghĩa là 'bụi cây nhỏ mịn')^[1]. Một ài loài còn lan sang khu vực Đông Nam Á, và có duy nhất 1 loài tại Nam Mỹ.

Một lượng các loài có nguồn gốc từ châu Phi đã trở nên phổ biến như là những cây trồng làm cảnh trong vườn tại nhiều nơi trên thế giới, một vài loài trông giống như tre trúc ở phần thân mọc nhanh và kích thước to lớn của chúng. Nó cũng là một kiểu của fynbos (kiểu thảm thực vật cây bụi) tại Nam Phi.

Phân loại

Họ Restionaceae được nhiều nhà phân loại học công nhận. AP-Website, tra cứu ngày 7-1-2011 công nhận 58 chi và khoảng 500 loài, trong khi Flora of China công nhận khoảng 55 chi với 490 loài.

Theo APG IV (2016): ^[2] họ này hiện nay bao gồm các họ cũ Anarthriaceae, Centrolepidaceae và Lyginiaceae, và như vậy bao gồm 51 chi với 572 loài.

Hệ thống APG III năm 2009 (không thay đổi so với Hệ thống APG II năm 2003 và Hệ thống APG năm 1998), công nhận họ này và gán nó vào bộ Poales, trong nhánh commelinids của nhánh lớn là thực vật một lá mầm.

Hệ thống Cronquist năm 1981 cũng công nhận họ này và đặt nó trong bộ Restionales của phân lớp Commelinidae thuộc lớp Liliopsida trong ngành Magnoliophyta.

Tiến hóa

Nhóm thân cây trong họ Restionaceae có niên đại khoảng 96 triệu năm trước (Ma), nhóm chỏm cây đã rẽ nhánh khoảng 74 Ma (Janssen & Bremer 2004). Có khoảng 350 loài thuộc họ Restionaceae tại khu vực Cape, sự đa dạng hóa bắt đầu vào cuối thế Eocen hay đầu thế Oligocen, khoảng 43-28 Ma (Hardy et al. 2004a; Linder & Hardy 2004; Hardy et al. 2008). Sự đa dạng hóa của họ này tại Australia có thể gắn liền với sự khô cằn hóa tại bình nguyên Nullarbor vào khoảng 14-13 Ma, chia tách chúng ra thành hai nhánh tây và đông (Crisp & Cook 2007).

Đặc điểm

Họ này bao gồm các loài cây thân thảo mọc thành búi hay có thân rễ, rất giống như các loài bấc ở bề ngoài. Chúng thuộc về nhóm các thực vật một lá mầm bao gồm vài họ rất giống nhau, như cói, lác (Cyperaceae), bấc (Juncaceae) và cỏ thật sự (Poaceae).

Cây thân thảo sống lâu năm, chủ yếu là đơn tính khác gốc, hiếm khi đơn tính cùng gốc hay lưỡng tính. Các thân rễ thường che phủ bởi các vảy xếp đề lên nhau (lợp); các vảy không lông hay với các kiểu lông đơn (đa) bào khác nhau. Thân cây mọc thẳng, đơn hay phân cành, hình trụ thon, bốn cạnh hap bị ép; các mắt đặc; các khúc đặc hay rỗng. Lá mọc so le, chủ yếu là rải rác dọc theo thân, thường suy giảm thành một bao lá hở với phiến lá thô sơ; bao lá áp ép chặt vào thân hay phồng lên; lưỡi bẹ thường ít hay không có, đỉnh đôi khi thuôn dài. Các cụm hoa đực và cái đôi khi không đồng dạng, gồm 1 tới nhiều hoa dạng bông con hay phân cành nhiều và đôi khi với các lá bắc; các lá bắc con nhiều trấu. Hoa chủ yếu đơn tính, nhỏ; các hoa đực đôi khi với các nhụy lép dạng dấu vết; các hoa cái đôi khi với các nhị lép. Bao hoa thường thành 2 vòng xoắn, hiếm khi suy giảm hay không có; các phân đoạn dạng vảy. Nhị 1-3 (hay 4), ở vị trí đối diện với các đoạn bên trong của bao hoa; chỉ nhị tự do hay hiếm khi hợp sinh; bao phấn 1(hay 2) ngăn, hướng trong hay hiếm khi hướng ngoài, nứt ra theo khe nứt dọc; hạt phấn 2 hay 3 nhân, 1 lỗ. Bầu nhụy 1-3 ngăn; 1 noãn mỗi ngăn, lòng thòng, thẳng. Vòi nhụy 1-3, tự do hay hợp sinh ở gốc; đầu nhụy thuôn dài, thường như lông chim. Quả kiên hay quả nang chia ngăn, thường nhỏ. Nội nhũ nhiều, chứa bột; phôi mầm nhỏ, hai mặt lồi.

Họ Restionaceae có thể là chi phối mang tính khu vực trong các điều kiện thiếu dinh dưỡng, cho dù đó là khí hậu khô hay ẩm. Chính vì thế họ Restionaceae thay thế cho họ Poaceae trong các lớp cỏ tại các loại đất nghèo dinh dưỡng của thảm thực vật fynbos của khu hệ thực vật Cape (Bell et al. 2000). Môi trường sinh sống ưa thích của chúng thường hứng chịu cháy theo mùa, và một vài loài đâm chồi tích lũy tinh bột trong thân rễ của chúng, trong khi các loài khác, không đâm chồi, thì sinh sản bằng hạt (như các loài trong họ Ericaceae). Các rễ nhỏ của họ Restionaceae cũng thường được miêu tả như là rễ mao dẫn (capillaroid roots), với các lông rễ cực kỳ dài và rậm rạp, mặc dù cũng có các kiểu hình thái rễ khác biệt khác (Lambers et al. 2006); các loài Cyperaceae và Proteaceae mọc trong các môi trường nghèo phosphor giống như thế cũng phát triển một cấu trúc tương tự mà người ta cho rằng là để tạo thuận lợi cho việc hút phosphor của cây. Một điều thú vị là một nghiên cứu cho thấy tổng chiều dài rễ của các loài cỏ được thử nghiệm là lớn hơn đáng kể so với tổng chiều dài rễ của các loài thuộc họ Restionaceae, mặc dù các lông rễ rậm rạp của họ Restionaceae đã không được tính tới (Bell et al. 2000).

Phát tán hạt nhờ kiến là phổ biến trong nhánh tại châu Phi của họ Restionoideae là Willdenowieae, trong đó các hạt nhỏ có cán phôi dày cùi thịt thu hút kiến (Briggs & Linder 2009).

Các chi

Có khoảng 58 chi và khoảng 500 loài trong họ Restionaceae. APG chia họ này ra thành 4 nhóm, sinh sống chủ yếu tại châu Phi (bao gồm cả Madagascar), và trong khu vực từ Hải Nam qua Việt Nam tới Australia và New Zealand cũng như có tại Chile.

• Restionoideae Bartling: Khoảng 11-16 chi với 350 loài sinh sống tại châu Phi từ phía nam sa mạc Sahara và Madagascar.
  • Restioneae Bartling: 3-8 chi và 300 loài. Các chi đa dạng nhất là Restio (95 loài), Ischyrolepis (48 loài), Elegia (50 loài), Thamnochortus (35 loài). Sinh sống tại Madagascar, châu Phi từ phía nam Sahara, đặc biệt đa dạng tại khu vực Cape.
  • Willdenowieae Masters: 8 chi và khoảng 50 loài. Chi đa dạng nhất là Anthochortus (15 loài).Sinh sống tại khu vực Cape ở Nam Phi.
• Sporadanthoideae Briggs & Linder: 3 chi với khoảng 31 loài. Chi đa dạng nhất là Lepyrodia (22 loài). Sinh sống tại Australia và New Zealand.
• Leptocarpoideae Briggs & Linder: 28 chi với khoảng 117 loài: Chi đa dạng nhất là Chordifex (20 loài). Sinh sống trong khu vực từ Hải Nam qua Việt Nam tới Australia, New Zealand, Chile (Apodasmia chilensis). Tại Việt Nam có 1 loài là cỏ chanh lươn hay bạc quả thảo (Dapsilanthus disjunctus, đồng nghĩa: Leptocarpus disjunctus).

Danh sách các chi như liệt kê dưới đây:

Acion, Alexgeorgea, Anarthria, Anthochortus (bao gồm cả Antochortus), Apodasmia, Askidiosperma, Baloskion, Boeckhia, Busseuillia, Calopsis, Calorophus, Cannomois (bao gồm cả Mesanthus), Catacolea, Ceratocaryum, Chaelanthus, Chaetanthus, Chondropetalum, Chordifex, Coleocarya, Craspedolepis, Cucullifera, Cuculligera, Cytogonidium, Dapsilanthus, Desmocladus, Dielsia, Dovea (bao gồm cả Dowea), Elegia (bao gồm cả Eligia, Lamprocaulos), Empodisma, Eurychorda, Guringalia, Haplostigma, Harperia, Hexatheca, Hopkinsia, Hydrophilus, Hypodiscus, Hypolaena, Ischyrolepis, Kulinia, Leiena, Lepidanthus, Lepidobolus, Leptocarpus, Lepyrodia (bao gồm cả Lepirodia), Leucoploeus (bao gồm cả Leucoplocus), Loxocarya, Lyginia (bao gồm cả Lygynia), Mastersiella, Meeboldina, Megalotheca, Melanostachya, Nematanthus, Nevillea, Onychosepalum, Phyllocomos (bao gồm cả Schlechteria), Platycaulos, Platychorda, Prionosepalum, Pseudoloxocarya?, Restio, Rhodocoma, Saropsis, Schoenodum, Soroveta, Sprirostylis, Sporadanthus, Staberoha, Stenotalis, Taraxis, Thamnochortus (bao gồm cả Thamnochordus), Tremulina, Tyrbastes, Willdenowia (bao gồm cả Willdenovia), Winifredia.

Phát sinh chủng loài

Cây phát sinh chủng loài dưới đây lấy theo APG III.

Poales	Typhaceae s. l.    Typhaceae s. s.     Sparganiaceae (Sparganium)       Bromeliaceae         Rapateaceae           Xyridaceae     Eriocaulaceae         Mayacaceae       Thurniaceae       Juncaceae     Cyperaceae                 Anarthriaceae       Centrolepidaceae     Restionaceae           Flagellariaceae         Joinvilleaceae     Ecdeiocoleaceae       Poaceae

Ghi chú

1. H. Peter Linder & Pia Eldenas, Barbara G. Briggs (2003). “Contrasting patterns of radiation in African and Australian Restionaceae”. Evolution. 57 (12): 2688–2702. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb01513.x. PMID 14761050.
2. Angiosperm Phylogeny Group (2016), “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV”, Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2), tr. 1–20, doi:10.1111/boj.12385

Liên kết ngoài

• Restionaceae trong L. Watson và M.J. Dallwitz (1992 trở đi). The families of flowering plants Lưu trữ 2007-01-03 tại Wayback Machine: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Phiên bản: 20-5-2010. http://delta-intkey.com Lưu trữ 2007-01-03 tại Wayback Machine.
• Restionaceae trong Flora of China
• Florabase Lưu trữ 2011-07-09 tại Wayback Machine [218 mục từ, Restionaceae sensu lato]
• Phân loại trong NCBI