Tảo lục

Tảo lục
Phân loại sinh học
Giới:	Plantae
Bao gồm
	Chlorophyta; Charophyta;
Đơn vị phân loại được bao gồm theo miêu tả theo nhánh học nhưng bị loại trừ theo truyền thống
	Embryophyta;

Tảo lục là một nhóm lớn các loài tảo, mà thực vật có phôi (Embryophyta) (hay thực vật bậc cao) đã phát sinh ra từ đó^[1]. Như vậy, chúng tạo nên một nhóm cận ngành, mặc dù nhóm bao gồm cả tảo lục và phân giới Thực vật có phôi là đơn ngành (và thường được biết đến với tên gọi là giới Thực vật - Plantae). Tảo lục bao gồm trùng roi đơn bào và tập đoàn trùng roi (thường nhưng không phải luôn luôn với 2 roi trên 1 tế bào), cũng như các dạng khuẩn cầu và khuẩn sợi, sống thành tập đoàn khác và các dạng tảo biển vĩ mô. Trong bộ Luân tảo (Charales) (quan hệ gần nhất với thực vật đa bào), có sự phân biệt đầy đủ của các mô. Có khoảng 6.000 loài tảo lục^[2]. Nhiều loài sống cả đời ở dạng đơn bào, trong khi những loài khác tạo thành dạng tập đoàn, tập đoàn định số (coenobium) hoặc sợi dài hay tảo biển vĩ mô phân dị cao.

Có một vài nhóm sinh vật dựa vào tảo lục để thực hiện chức năng quang hợp của chúng. Lục lạp trong trùng roi xanh (Euglenoidea) và tảo lục phức tạp (Chlorarachnea) là thu được từ việc tiêu hóa thực bào tảo lục^[1]^[3], và ở nhóm thứ hai thì một nhân dấu vết còn lưu lại (hình thái nhân). Tảo lục cũng được tìm thấy là sống cộng sinh trong trùng lông Paramecium, và trong loài thủy tức Hydra viridis cũng như trong một số loài giun dẹt (Platyhelminthes). Vài loài tảo lục, đặc biệt là các chi Trebouxia và Pseudotrebouxia (lớp Trebouxiophyceae), có thể được tìm thấy trong dạng cộng sinh với nấm thành địa y. Nói chung các loại nấm trong địa y không thể sống độc lập, trong khi tảo trong tự nhiên thường không sống với nấm. Các loài tảo lục thuộc chi Trentepohlia sống ký sinh trên vỏ của một số loài cây gỗ.

Cấu trúc tế bào

Hầu hết các dạng tảo lục đều chứa các lục lạp. Chúng bao gồm diệp lục a và b, khiến chúng có màu xanh lục sáng (cũng như các chất nhuộm màu phụ thêm như β-caroten hay diệp hoàng (xanthophyll))^[4], và có loại nang thể xếp đống^[5].

Tất cả tảo lục đều có ti thể với lớp màng trong phẳng. Khi có mặt thì các roi thường được giữ chặt bởi một hệ thống các vi quản và dây dạng sợi hình chữ thập, nhưng chúng không có trong các loài thực vật có phôi và luân tảo, thay vì thế các loài này có một dải các vi quản. Các roi được sử dụng để di chuyển sinh vật. Tảo lục thường có màng tế bào chứa xenluloza, và trải qua sự phân bào có tơ mở không có trung thể.

Nguồn gốc

Các lục lạp của tảo lục được bao bọc bởi 1 màng nhầy kép, nên có lẽ tảo lục đã lấy chúng từ việc nội cộng sinh (cộng sinh trong) trực tiếp với vi khuẩn lam. Một lượng các vi khuẩn lam thể hiện sự nhuộm màu tương tự (như Prochloron), và quan hệ cộng sinh trong với vi khuẩn lam dường như đã phát sinh không chỉ một lần, như trong Glaucophyta (Cyanophora) và tảo đỏ. Quả thực, tảo lục có lẽ thu được các lục lạp của chúng từ tổ tiên nhân sơ kiểu Prochloron, và đã tiến hóa tách biệt với tảo đỏ.

Phân loại

Tảo lục thường được phân loại cùng với hậu duệ của chúng là thực vật có phôi của chúng trong nhánh Viridiplantae (hay Chlorobionta). Viridiplantae, cùng với tảo đỏ và tảo glaucophyte tạo thành siêu nhóm Primoplantae, cũng được biết đến như Thực vật nguyên sinh (Archaeplastida) hay Plantae sensu lato. Các hệ thống phân loại bao gồm giới Nguyên sinh (Protista) có thể gộp tảo lục trong Protista hay trong Plantae^[6].

Phát sinh chủng loài

Cây phát sinh chủng loài dưới đây lấy theo Lewis L. A và ctv (2004)^[7], với sửa đổi cho vị trí của Mesostigma viride lấy theo Lemieux và ctv. (2007)^[8] (cây phát sinh lấy theo 45 gen từ 45 đơn vị phân loại tảo/thực vật).

Chlorophyta

Prasinophyceae (cận ngành)

Ulvophyceae

	Trebouxiophyceae

	Chlorophyceae

Streptophyta

	Mesostigma viride

	Chlorokybales

Klebsormidiales

Zygnematales và Desmidiales

Coleochaetales

	Charales

	Embryophyta (thực vật "bậc cao")

Các bộ ngoài ngành Chlorophyta thường được xếp vào ngành Charophyta, một nhóm cận ngành với thực vật bậc cao (thực vật có phôi), và cùng nhau chúng tạo thành nhóm Streptophyta (hay Streptophytina). Đôi khi nhóm Charophyta chỉ hạn hẹp ở bộ Luân tảo (Charales) và ngành Tảo tiếp hợp (Gamophyta), một ngành được đặt ra cho các bộ Zygnematales và Desmidiales. Trong các hệ thống phân loại cũ, Chlorophyta có thể bao gồm tất cả các nhóm tảo lục, nhưng nếu định nghĩa như trên đây thì nó dường như tạo ra một nhóm đơn ngành.

Một trong số các loài tảo lục cơ sở nhất là trùng roi Mesostigma, mặc dù cho tới năm 2006 người ta vẫn chưa rõ là nó có quan hệ chị - em với các loài tảo lục khác hay nó là một trong số các thành viên cơ sở nhất của Streptophyta^[1]^[9]. Tuy nhiên, các nghiên cứu gần đây hơn (2007-2009) cho rằng Mesostigma và Chlorokybus tạo thành một nhánh, với nhánh này là nhánh rẽ ra sớm nhất của Streptophyta^[8]^[10].

Hình thức sinh sản

Tảo lục là các sinh vật nhân chuẩn, có chu trình sinh sản được gọi là "xen kẽ thế hệ".

Sự sinh sản dao động từ sự kết hợp của các tế bào đồng nhất (đồng hình giao phối hay đẳng giao) tới thụ tinh cho 1 tế bào lớn bất động (giao tử cái) bằng 1 tế bào khả động nhỏ hơn (giao tử đực). Tuy nhiên, các đặc điểm này thể hiện một vài sự biến thiên, đáng chú ý nhất là trong số các loài tảo lục cơ sở nhất, được gọi là Prasinophytes.

Các tế bào tảo lục đơn bội (chỉ bao gồm một bản sao DNA duy nhất của nó) có thể hợp nhất với một tế bào tảo lục đơn bội khác để tạo thành hợp tử lưỡng bội. Khi trùng roi xanh làm như thế, chúng tạo ra các cầu nối giữa các tế bào, và bỏ lại các màng tế bào rỗng rất dễ thấy bằng kính hiển vi quang học. Quá trình này được gọi là sự tiếp hợp.

Các loại tảo lục Ulva đều sinh sản đẳng giao, pha sinh dưỡng lưỡng bội là nơi phân bào giảm nhiễm và sinh ra các giao tử động đơn bội, chúng sinh ra và phát triển đẻ tạo thành pha đơn bội so le với pha sinh dưỡng lưỡng bội^[11].

Hóa tính

Các loài tảo lục có mức đồng vị carbon C13 trong tế bào dao động ở khoảng rộng, với những nhóm khác nhau sẽ có mức C13 khác nhau.

Nhóm tảo	Mức đồng vị C13
HCO3 - dùng tảo đỏ	-22.5‰ – -9.6‰
CO2 - dùng tảo đỏ	−34.5‰ – −29.9‰
Tảo nâu	−20.8‰ – −10.5‰
Tảo lục	−20.3‰ – −8.8‰