Baryonychinae

Baryonychinae
Intervalo temporal: Cretáceo Inferior
139,8–112 Ma
(Possível registro no Cretáceo Superior)
Diagrama esquelético dos gêneros Suchomimus e Baryonyx
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: Saurischia
Clado: Theropoda
Família: Spinosauridae
Subfamília: Baryonychinae
Charig & Milner, 1986
Espécie-tipo
Baryonyx walkeri
Charig & Milner, 1986
Subgrupos

Baryonychinae é um clado extinto ou subfamília de espinossaurídeos do Cretáceo Inferior (Valanginiano-Albiano) da Grã-Bretanha, Portugal e Níger. Em 2021, consistia em seis gêneros: Ceratosuchops, Cristatusaurus, Riparovenator, Suchomimus, Suchosaurus e Baryonyx, o gênero nominal. O clado foi nomeado por Charig & Milner em 1998 e definido por Holtz et al. em 2004 como todos os taxa mais intimamente relacionados com Baryonyx walkeri do que com Spinosaurus aegyptiacus.[1]

Os membros deste clado eram grandes predadores bípedes com crânios alongados semelhantes a crocodilos e pontas da mandíbula inferior que se espalhavam em rosetas com dentes cônicos, muitas vezes não serrilhados, e um entalhe pré-maxilar distinto. Eles possuíam membros anteriores robustos que suportavam mãos de três dedos com uma garra alargada do primeiro dedo, à qual o nome da subfamília se refere indiretamente. Os membros deste grupo, ao contrário dos Spinosaurinae mais derivados, ostentavam apenas velas baixas ou nenhuma.

Membro dianteiro e mão reconstruídos de Suchomimus, Museu da Vida Antiga, Utah

Embora estes dinossauros fossem, em média, menores do que os espinossaurídeos mais avançados, eles ainda eram decentemente grandes em comparação com os terópodes em geral. Os membros menores, Ceratosuchops e Riparovenator, são estimados em 8–9 m, com peso médio de 1,4-2 toneladas, enquanto o maior membro, Suchomimus, é estimado em 9,5–11 m em comprimento e 3-4,7 toneladas de peso.[2][3][4] Os membros desta subfamília, como outros espinossaurídeos, ostentavam membros anteriores robustos com mãos grandes e com três garras.[5][6] No entanto, ao contrário dos espinossauros mais derivados, esses animais possuíam velas pequenas, como em Suchomimus, Riparovenator e Ceratosuchops (para os dois últimos, as velas foram assumidas a julgar por sua posição filogenética);[7][8] alguns com apenas as vértebras de a região sacral sendo alongada, ou nenhuma, como em Baryonyx.[9]

Detalhe dos dentes do Suchomimus

Como a maioria dos outros espinossaurídeos, os membros de Baryonychinae tinham um crânio muito alongado em comparação com outros terópodes.[5] Além disso, mesmo em comparação com os espinossauros, seus crânios eram longos. Talvez o crânio mais alongado proporcionalmente pertença a Suchomimus. Em seu crânio era especialmente muito crocodiliano, tendo pouca ou nenhuma concavidade ou convexidade da frente (pré-maxilas) para trás (parietais) do crânio, ao contrário dos espinossauros e da maioria dos outros terópodes.[7] Os dinossauros deste clado possuem fenestras antorbitais reduzidas em comparação com outros terópodes,[10] com a maior parte do focinho frontal sendo osso sólido formado pelas pré-maxilas e maxilas. As pontas das pré-maxilas foram expandidas em uma "roseta terminal" segurando dentes alargados e recurvados.[11] Atrás dessas expansões, os membros deste clado apresentavam um complexo de fenda subnarial onde os dentes dentários se encaixam e, mais posteriormente, uma fenda dentária que os grandes dentes maxilares anteriores recuavam.[5] Esses animais também apresentavam cristas pré-maxilares estreitas e reduzidas..[12]

Classificação

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A subfamília Baryonychinae foi nomeada pela primeira vez implicitamente em 1986 por Alan J. Charig e Angela Milner quando nomearam a família "Baryonychidae" para incluir Baryonyx. Aqueles que nomeiam famílias são considerados os autores nominais das subfamílias também. A família Baryonychidae foi invalidada quando se descobriu que Baryonyx era um espinossaurídeo.[13]

Em 1998, o Cristatusaurus recém-descrito foi concordado em estar intimamente relacionado, se não idêntico, ao Baryonyx por Charig & Milner, 1986 e 1997,[14][9] Sereno, 1998,[7] e Rauhut, 2003.[15] Mais tarde, em 1998, Sereno et al. descreveu o gênero Suchomimus e o colocou em Baryonychinae junto com Baryonyx. Eles definiram as características distintivas do clado como "numerosos dentes serrilhados de tamanho pequeno no dentário atrás da roseta terminal e vértebras dorsais anteriores profundamente quilhadas". Em 2002, a conclusão foi que a subfamília continha os gêneros Baryonyx, Cristausaurus, Suchomimus e Suchosaurus.[16] O clado foi filogeneticamente definido por Holtz et. al. como todos os taxa mais intimamente relacionados com Baryonyx walkeri do que com Spinosaurus aegyptiacus.[1]

Na descrição de 2012 do Ichthyovenator, Allain et al. descobriu que pertence a esta subfamília,[17] embora quase todos os estudos subsequentes tenham encontrado o contrário, colocando-o em Spinosaurinae.[8][18][19]

Até 2021, com Cristatussaurus e Suchosaurus sendo considerados muito incompletos e duvidosos, apenas os géneros Suchomimus e Baryonyx foram incluídos nas análises filogenéticas, quase sempre encontrando-os como gêneros irmãos em Baryonychinae, como na análise realizada por Arden et al. em 2018, mostrado abaixo.[18]

Spinosauridae

Praia das Aguncheiras taxon

Baryonychinae

Baryonyx walkeri

Suchomimus tenerensis
Spinosaurinae
Siamosaurus suteethorni

Eumeralla taxon

Ichthyovenator laosensis
Irritator challengeri
Oxalaia quilombensis
Spinosaurini

Gara Samani taxon

Sigilmassasaurus brevicollis
Spinosaurus aegyptiacus

Em 2021, Chris Barker, Hone, Darren Naish, Andrea Cau, Lockwood, Foster, Clarkin, Schneider e Gostling descreveram duas novas espécies de espinossaurídeos, Ceratosuchops inferodios e Riparovenator milnerae, e as colocaram bem em Baryonychinae. Na inclusão, adicionaram um novo clado dentro da subfamília, Ceratosuchopsini, para abarcar os gêneros e também consideraram Suchomimus como parte do grupo, com base em algumas sinapomorfias. A proposição desta análise filogenética segue no cladograma a seguir.[8]

Megalosauridae

Spinosauridae

Vallibonavenatrix

Baryonychinae

ML1190 (cf. Baryonyx sp.) (=Iberospinus)

Baryonyx
Ceratosuchopsini
Suchomimus
Riparovenator
Ceratosuchops
Spinosaurinae
Camarillasaurus
Ichthyovenator
Irritator
Spinosaurini
Sigilmassasaurus

"Spinosaurus B" (=?cf. Sigilmassasaurus/Spinosaurus sp.)

MSNM-V4047 (=?cf. Sigilmassasaurus/Spinosaurus sp.)

FSAC-KK11888 (Spinosaurus sp.)

Spinosaurus holotype

Referências

  1. a b Holtz, Thomas R.; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J. (2019). «Basal Tetanurae». In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The Dinosauria, Second Edition. [S.l.: s.n.] pp. 71–110. ISBN 978-0-520-94143-4. doi:10.1525/9780520941434-009 
  2. Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  3. Therrien, François; Henderson, Donald M. (12 de março de 2007). «My theropod is bigger than yours … or not: estimating body size from skull length in theropods». Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (1): 108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 
  4. Campione, Nicolás E.; Evans, David C.; Brown, Caleb M.; Carrano, Matthew T. (2014). «Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions». Methods in Ecology and Evolution. 5 (9): 913–923. doi:10.1111/2041-210X.12226 
  5. a b c Hone, David William Elliott; Holtz, Thomas Richard (Junho de 2017). «A Century of Spinosaurs - A Review and Revision of the Spinosauridae with Comments on Their Ecology». Acta Geologica Sinica - English Edition. 91 (3): 1120–1132. doi:10.1111/1755-6724.13328 
  6. S., Paul, Gregory (25 de outubro de 2016). The Princeton field guide to dinosaurs 2nd ed. Princeton, N.J.: [s.n.] ISBN 9781400883141. OCLC 954055249 
  7. a b c Sereno, Paul C.; Beck, Allison L.; Dutheil, Didier B.; Gado, Boubacar; Larsson, Hans C. E.; Lyon, Gabrielle H.; Marcot, Jonathan D.; Rauhut, Oliver W. M.; Sadleir, Rudyard W.; Sidor, Christian A.; Varricchio, David D.; Wilson, Gregory P.; Wilson, Jeffrey A. (13 de novembro de 1998). «A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids». Science. 282 (5392): 1298–1302. Bibcode:1998Sci...282.1298S. PMID 9812890. doi:10.1126/science.282.5392.1298Acessível livremente 
  8. a b c Barker, C.T.; Hone, D.; Naish, D.; Cau, A.; Lockwood, J.; Foster, B.; Clarkin, C.; Schneider, P.; Gostling, N. (2021). «New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae». Scientific Reports. 11 (1): 19340. Bibcode:2021NatSR..1119340B. PMC 8481559Acessível livremente. PMID 34588472. doi:10.1038/s41598-021-97870-8 
  9. a b Charig, A. J.; Milner, A. C. (1997). «Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey». Bulletin of the Natural History Museum of London. 53: 11–70 
  10. Rayfield, Emily J.; Milner, Angela C.; Xuan, Viet Bui; Young, Philippe G. (12 de dezembro de 2007). «Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (4): 892–901. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[892:fmoscd]2.0.co;2 
  11. Sales, M.A.F.; Schultz, C.L. (2017). «Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil». PLOS ONE. 12 (11): e0187070. Bibcode:2017PLoSO..1287070S. PMC 5673194Acessível livremente. PMID 29107966. doi:10.1371/journal.pone.0187070Acessível livremente 
  12. Hendrickx, Christophe; Mateus, Octávio; Buffetaut, Eric (6 de janeiro de 2016). «Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa.». PLOS ONE. 11 (1): e0144695. Bibcode:2016PLoSO..1144695H. PMC 4703214Acessível livremente. PMID 26734729. doi:10.1371/journal.pone.0144695Acessível livremente 
  13. Buffetaut, Eric (Novembro de 2007). «The spinosaurid dinosaur Baryonyx (Saurischia, Theropoda) in the Early Cretaceous of Portugal». Geological Magazine. 144 (6): 1021–1025. Bibcode:2007GeoM..144.1021B. doi:10.1017/S0016756807003883 
  14. Charig, A. J.; Milner, A. C. (1986). «Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur». Nature. 324 (6095): 359–361. Bibcode:1986Natur.324..359C. PMID 3785404. doi:10.1038/324359a0 
  15. Rauhut, O. W. M. (2003). The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Col: Special Papers in Palaeontology. 69. [S.l.: s.n.] pp. 35–36. ISBN 978-0-901702-79-1 
  16. Buffetaut, Eric; Ouaja, Mohamed (1 de setembro de 2002). «A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae». Bulletin de la Société Géologique de France. 173 (5): 415–421. doi:10.2113/173.5.415. hdl:2042/216Acessível livremente 
  17. Allain, Ronan; Xaisanavong, Tiengkham; Richir, Philippe; Khentavong, Bounsou (Maio de 2012). «The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos». Naturwissenschaften. 99 (5): 369–377. Bibcode:2012NW.....99..369A. PMID 22528021. doi:10.1007/s00114-012-0911-7 
  18. a b Arden, T.M.S.; Klein, C.G.; Zouhri, S.; Longrich, N.R. (2018). «Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in Spinosaurus». Cretaceous Research. 93: 275–284. doi:10.1016/j.cretres.2018.06.013 
  19. Malafaia, E.; Miguel Gasulla, J.; Escaso, F.; Narváez, I.; Luis Sanz, J.; Ortega, F. (2019). «A new spinosaurid theropod (Dinosauria: Megalosauroidea) from the late Barremian of Vallibona, Spain: Implications for spinosaurid diversity in the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula». Cretaceous Research. 106: 104221. doi:10.1016/j.cretres.2019.104221 
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