Tyrannosaurinae

Tyrannosaurinae Intervalo temporal: Cretáceo Superior, 81,9–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Crânio de Alioramus.
Crânio de Tyrannosaurus.
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Dinosauria
Clado:	Saurischia
Clado:	Theropoda
Clado:	Orionides
Clado:	Avetheropoda
Clado:	Coelurosauria
Clado:	Tyrannoraptora
Superfamília:	†Tyrannosauroidea
Clado:	†Pantyrannosauria
Clado:	†Eutyrannosauria
Família:	†Tyrannosauridae
Subfamília:	†Tyrannosaurinae Osborn, 1906
Espécie-tipo
†Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
Subgrupos[3]
†Asiatyrannus[1] †Bistahieversor? †Nanuqsaurus †Raptorex? † Alioramini? †Alioramus †Qianzhousaurus † Daspletosaurini †Daspletosaurus †Thanatotheristes † Teratophoneini[2] †Dynamoterror †Lythronax †Teratophoneus † Tyrannosaurini[2] †Tarbosaurus †Tyrannosaurus †Zhuchengtyrannus

Tyrannosaurinae (às vezes referido como tiranossauríneos) é uma das duas subfamílias extintas de Tyrannosauridae, uma família de terópodes celurossauros que consiste em pelo menos três tribos e vários gêneros. Todos os fósseis destes gêneros foram encontrados nos depósitos do Cretáceo Superior no oeste da América do Norte e no leste da Ásia. Em comparação com a subfamília relacionada Albertosaurinae, os tiranossauríneos em geral são mais robustos e maiores, embora os membros de Alioramini fossem gráceis em comparação. Esta subfamília também inclui o mais antigo gênero de tiranossaurídeo conhecido, Lythronax, bem como o membro mais jovem e famoso do grupo, o Tyrannosaurus rex. Havia pelo menos trinta espécies diferentes de membros desta subfamília.

História das descobertas

Dentes de Deinodon, os primeiros restos conhecidos de tiranossaurídeos

Os primeiros restos de tiranossaurídeos foram descobertos durante expedições lideradas pelo Serviço Geológico do Canadá, que localizou vários dentes espalhados. Esses dentes de dinossauros distintos receberam o nome de Deinodon ("dente terrível") por Joseph Leidy em 1856. Em 1892, Edward Drinker Cope descreveu mais material de tiranossauro na forma de vértebras isoladas e deu a esse animal o nome de Manospondylus gigas. Essa descoberta foi amplamente esquecida por mais de um século e causou controvérsia no início dos anos 2000, quando foi descoberto que esse material realmente pertencia e tinha prioridade de nome sobre o Tyrannosaurus rex.^[4] Mais tarde, em 1905, Henry Fairfield Osborn descreveu dois espécimes de tiranossauro que foram coletados em Montana e Wyoming durante uma expedição de 1902 do Museu Americano de História Natural, liderada por Barnum Brown. Inicialmente, Osborn considerou que eram espécies distintas. O primeiro, ele nomeou Dynamosaurus imperiosus ("lagarto do poder do imperador"), e o segundo, Tyrannosaurus rex ("lagarto tirano rei"). Um ano depois, Osborn reconheceu que esses dois espécimes na verdade eram da mesma espécie. Apesar do fato de que Dynamosaurus tinha sido encontrado primeiro, o nome Tyrannosaurus tinha aparecido uma página antes em seu artigo original descrevendo ambos os espécimes. Portanto, de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), o nome Tyrannosaurus foi usado.^[5]

O segundo representante descrito dos tiranossauríneos, Tarbosaurus (originalmente descrito como um representante asiático do Tyrannosaurus) foi em 1955, após um grande crânio ter sido recuperado em uma expedição conjunta soviético-mongol ao deserto de Gobi, na província mongol de Ömnögovi, em 1946. O holótipo foi nomeado como Tyrannosaurus bataar por Evgeny Maleev.^[6] O gênero Tarbosaurus também foi descrito no mesmo ano com base no PIN 551–2, um espécime com crânio e restos esqueléticos descobertos pela mesma expedição em 1948 e 1949 como Tarbosaurus efremovi.^[7] Foi somente em 1965 que Ty. bataar e Ta. efremovi eram a mesma espécie, sendo este último um animal mais jovem e distinto do Tyrannosaurus reconhecido por A.K. Rozhdestvensky que recombinou a espécie como Tarbosaurus bataar.^[8]

Na década de 1970 viu a descrição de dois gêneros. Em 1970 viu a publicação de Daspletosaurus, com o holótipo CMN 8506 consistindo de um esqueleto parcial incluindo o crânio, o ombro, um membro anterior, a pélvis, um fêmur e todas as vértebras do pescoço, tronco e quadril, bem como as primeiras onze vértebras da cauda. Foi descoberto em 1921 perto de Steveville, Alberta, por Charles Mortram Sternberg, que pensou que era uma nova espécie de Gorgosaurus, mas foi descoberto como um novo gênero por Dale Russell usando o CMN 8506 acima mencionado.^[9] O segundo, Alioramus, descrito em 1976 por Sergei Kurzanov, cujo holótipo (PIN 3141/1) é um crânio parcial associado a três metatarsos encontrados por uma expedição conjunta soviética-mongol ao deserto de Gobi no início da década de 1970, encontrou esses restos em uma localidade conhecida como Nogon-Tsav na província mongol de Bayankhongor, Formação Nemegt.^[10]

De 1977 a 2009, foram publicadas várias espécies. Na Ásia, elas incluem Shanshanosaurus (1977),^[11] Maleevosaurus (1992),^[12] e Raptorex (2009),^[13] enquanto na América do Norte, Nanotyrannus (1988),^[14] Dinotyrannus e Stygivenator (1995).^[15] No entanto, esses gêneros são controversos, pois os restos desses animais são indivíduos imaturos ou juvenis. Com a possível exceção de Raptorex^[16] e Nanotyrannus,^[17] é amplamente assumido que os espécimes asiáticos são estágios iniciais de crescimento de Tarbosaurus,^[18][19][20] enquanto os espécimes norte-americanos são aqueles de Tyrannosaurus.^[21][22]

Diagramas esqueléticos mostrando restos de holótipos de Lythronax (A) e um espécime de Teratophoneus (B). N–P mostram ossos selecionados do primeiro

Gêneros válidos não seriam nomeados até a década de 2010, quando em 2011 anunciaram a publicação de Teratophoneus por Thomas D. Carr e colegas. Os fósseis foram encontrados pela primeira vez na Formação Kaiparowits do sul de Utah. Mais tarde, fósseis da mesma formação foram descobertos e identificados como o gênero. A datação radiométrica argônio-argônio indica que a Formação Kaiparowits foi depositada entre 76,1 e 74,0 milhões de anos atrás, durante o estágio Campaniano do período Cretáceo Superior.^[23] No mesmo ano, Zhuchengtyrannus foi nomeado por David W. E. Hone e colegas com base no holótipo ZCDM V0031, uma maxila direita quase completa e dentário esquerdo associado (mandíbula inferior, ambos com dentes) alojados no Museu dos Dinossauros de Zhucheng.^[24]Em 2014, veio Nanuqsaurus, o tiranossaurídeo mais ao norte encontrado na Formação Prince Creek da encosta norte do Alasca, Estados Unidos.^[25][26] No mesmo ano, também foi anunciado Qianzhousaurus conhecido de um indivíduo subadulto parcial consistindo de um crânio quase completo com as mandíbulas inferiores sem todos os dentes (perdidos durante a fossilização), nove vértebras cervicais, três vértebras dorsais, 18 vértebras caudais, ambos escapulocoracoides, ílios parciais e o membro posterior esquerdo comprometendo o fêmur, tíbia, fíbula, astrágalo com calcâneo e metatarsos III e IV.^[27] Lythronax, o membro mais antigo conhecido de Tyrannosauridae, foi descrito em 2013 por Mark A. Loewen e colegas a partir de um espécime quase completo que foi descoberto em 2009 na Formação Wahweap do Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante.^[28]

Descrição

Tamanho comparado de diferentes espécimes de Tyrannosaurus

Em comparação com os albertossauríneos, os tiranossauríneos eram maiores e de constituição mais robusta. Os gêneros de Alioramini de Qianzhousaurus e Alioramus, no entanto, eram a exceção, pois eram mais comparáveis em constituição aos albertossauríneos e tinham focinhos mais compridos.^[27] A variação de tamanho entre os membros da subfamília iam de cinco a seis metros de comprimento entre os menores (Alioramus^[10] e Nanuqsaurus) até 12 a 13 metros (Tarbosaurus e Tyrannosaurus).^[29][30][31] Como os albertossauríneos, os tiranossauríneos também tinham dentição heterodonte, cabeças grandes projetadas para capturar e matar suas presas e braços didáctilos curtos. Com base nos estágios de crescimento do Tyrannosaurus (e possivelmente do Tarbosaurus^[20]), os tiranossauríneos sofreram mudanças ontogenéticas de imaturos gráceis ou delgados, de focinhos ligeiramente mais finos e compridos, para adultos robustos e de cabeça pesada. Isso implica que esses animais ocupavam diferentes nichos ecológicos à medida que se desenvolviam.^[22]

Embora haja evidências fósseis de tiranossauróides anteriores com penas,^[32][33] a evidência de tais estruturas em tiranossaurídeos é controversa, pois um estudo de 2017 de Bell e colegas não encontrou suporte no tegumento emplumado em tiranossaurídeos.^[34] O estudo usou impressões de pele que são pequenas, encontradas amplamente dispersas pelo pós-crânio em diferentes regiões do corpo com um padrão semelhante ao dos crocodilos. Além disso, Thomas Carr e colegas em 2017, estudando o focinho do Daspletosaurus, sugeriram que eles tinham grandes escamas com fossos de neurônios sensoriais sob a pele.^[35] Essa noção foi desafiada por outros autores que sugeriram uma maior cobertura labial dos dentes.^[36]

Classificação

Antes da década de 2010, as relações dos tiranossauríneos eram melhor compreendidas como o Tyrannosaurus sendo um táxon irmão do Tarbosaurus . Esses dois gêneros, por sua vez, eram o táxon irmão do Daspletosaurus, seguido pelo Alioramus . Houve uma hipótese alternativa de Phil Currie e colegas (2003) que sugeriram que o Daspletosaurus estava mais relacionado ao Tarbosaurus e ao Alioramus do que ao Tyrannosaurus com base nas características cranianas.^[37] Essa relação, no entanto, não foi encontrada em estudos mais recentes.^{[23][25][28][38][39]} Em 1988 Gregory Paul considerou todos os tiranossauros da época, exceto Alioramus, como espécies de Tyrannosaurus.^[40] Na segunda edição do The Princeton Field Guide to Dinosaurs publicado em 2016, Paul continuaria esse pensamento, além de incluir Bistahieversor, Teratophoneus, Lythronax e Nanuqsaurus no gênero também.^[41] Esta classificação multiespécie do Tiranossauro não é, entretanto, amplamente aceita pela maioria dos paleontólogos.^[39] Em alguns estudos filogenéticos, Bistahieversor está aninhado em Tyrannosaurinae,^[25][28] mas é mais frequentemente recuperado como o táxon irmão de Tyrannosauridae.^[38][39]

Em 2023, pelo menos três linhagens de tiranossauríneos foram sugeridas.^[39] O clado mais basal é o Alioramini. O segundo clado a divergir é o Teratophoneini, que compreende os táxons do sudoeste americano Dynamoterror, Lythronax e Teratophoneus. Eles são irmãos de um terceiro clado compreendendo Nanuqsaurus e Asiatyrannus^[1] e o clado contendo Daspletosaurini, que inclui Daspletosaurus e Thanatotheristes, e o Tyrannosaurini, que inclui Zhuchengtyrannus, Tarbosaurus e Tyrannosaurus.^[2]

O cladograma abaixo é o resultado da análise filogenética realizada por Voris et al. (2020):^[39]

Dryptosaurus aquilunguis       Appalachiosaurus montgomeriensis       Bistahieversor sealeyi     Tyrannosauridae Albertosaurinae   Gorgosaurus libratus     Albertosaurus sarcophagus     Tyrannosaurinae Alioramini   Qianzhousaurus sinensis       Alioramus remotus     Alioramus altai             Teratophoneus curriei     Dynamoterror dynastes     Lythronax argestes         Nanuqsaurus hoglundi       Daspletosaurini   Thanatotheristes degrootorum       Daspletosaurus torosus     Daspletosaurus horneri           Zhuchengtyrannus magnus       Tarbosaurus bataar     Tyrannosaurus rex

O cladograma abaixo exibe os resultados da análise filogenética de consenso estrito realizada por Scherer & Voiculescu-Holvad (2023), indicando as linhagens distintas de tiranossauríneos.^[2]

Tyrannosaurinae

Alioramini   Alioramus remotus       Alioramus altai     Qianzhousaurus sinensis         Teratophoneini   Dynamoterror dynastes       Teratophoneus curriei     Lythronax argestes           Nanuqsaurus hoglundi     Daspletosaurini   Thanatotheristes degrootorum       Daspletosaurus horneri       Daspletosaurus wilsoni       Daspletosaurus torosus     TMP 2001.36.1           Tyrannosaurini   Zhuchengtyrannus magnus       Tarbosaurus bataar     Tyrannosaurus rex

Paleogeografia

Gráfico que mostra a relação da mudança do nível dos oceanos com diversificação evolucionária dos dinossauros de Tyrannosauroidea, conforme hipótese de Loewen e colegas em 2013

O intervalo temporal para os tiranossauríneos foi de quase 80,6 milhões de anos atrás no estágio Campaniano do Cretáceo Superior a 66 milhões de anos atrás no estágio Maastrichtiano. Fósseis foram encontrados em diferentes formações no que é hoje o leste da Ásia e o oeste da América do Norte. Cerca de 95 milhões de anos atrás, o Mar Interior Ocidental isolou o oeste da América do Norte (Laramidia) do leste do continente (Appalachia), e ocasionalmente isolou bacias sedimentares umas das outras.^[42] Ecossistemas altamente endêmicos se desenvolveram em Laramidia como resultado;^[28] Segundo alguns estudos, esses ecossistemas também foram divididos em uma província do norte e uma província do sul,^[28][43][44] embora a existência desta divisão é contestada.^[45][46] Como muitas linhagens de dinossauros da região ocidental da América do Norte durante o Cretáceo, a história evolutiva dos tiranossauríneos – cuja distribuição é limitada à Ásia e Laramidia – é caracterizada pelo intercâmbio faunístico entre os dois continentes.^[47] A sequência de eventos de intercâmbio que ocorreram entre os tiranossaurídeos de Laramidia não é clara, e os diversos tiranossauroides que foram descobertos no sul de Laramidia (incluindo Lythronax, Teratophoneus e Bistahieversor) complicaram ainda mais sua história evolutiva.^[28][43] Em particular, uma questão não resolvida é se o Tyrannosaurus e demais tiranossauríneos se originaram dos tiranossaurídeos da Ásia ou do sul de Laramidia.^[39] Enquanto os Alioramini asiáticos são o grupo mais basal dos tiranossauríneos, a localização geográfica dos albertossauríneos e outros tiranossauróides eutiranossaurídeos encontrados na América do Norte sugere que os tiranossauríneos são de origem norte-americana.^[38]

Em 2013, na descrição do gênero Lythronax, Loewen e seus colegas sugeriram que havia uma divisão biogeográfica significativa entre as formas do norte de Laramidia e do sul com intercâmbio limitado. Na filogenia proposta, Loewen colocou os Alioramini fora dos Tyrannosauridae, e os gêneros asiáticos Tarbosaurus e Zhuchengtyrannus em um grupo excluindo todos os outros tiranossaurídeos. Nisto, ele seus colegas propuseram que havia apenas um único intercâmbio de tiranossaurídeos da América do Norte para a Ásia que ocorreu durante o final do estágio Campaniano, quando o nível global do mar caiu, sendo o Tyrannosaurus descendente das formas norte-americanas antes que tal migração ocorresse.^[28]

Brusatte e Carr contestaram a hipótese de Loewen em 2017. Em sua análise filogenética, eles removeram o gênero Bistahieversor de Tyrannosauridae e alocaram Teratophoneus ao lado de Nanuqsaurus do Alasca, sugerindo que havia intercâmbios dinâmicos e recorrentes de fauna de tiranossaurídeos entre o norte e o sul de Laramidia e rejeitando a presença de províncias endêmicas. Segundo eles, os táxons asiáticos Tarbosaurus, Zhuchengtyrannus, Qianzhousaurus e Alioramus também seriam membros de Tyrannosaurinae, entre os gêneros norte-americanos. Brusatte e Carr propuseram que pelo menos dois intercâmbios continentais ocorreram, onde os Tyrannosaurinae se originaram na Ásia e migraram para a América do Norte após a divergência dos membros de Alioramini, e depois retornou à Ásia novamente conforme a aparição dos gêneros Tarbosaurus e Zhuchengtyrannus. Outro cenário possível sugerido por Brusatte e Carr foi que ocorreram duas migrações separadas para a Ásia, que separadamente deram origem aos membros de Alioramini e formas posteriores maiores. Em ambos os cenários, o Tyrannosaurus, aninhado entre os táxons asiáticos, era uma "espécie migrante invasora que se espalhou por Laramidia" a partir da Ásia no Maastrichtiano.^[45]

Em 2020, Jared Voris e colegas apoiaram a hipóteses da migração asiático-norte-americana de Brusatte e Carr. Todavia, eles alteraram a análise original por meio da adição do novo gênero Dynamoterror do sul de Laramidia (Novo México) e Thanatotheristes do norte de Laramidia (Alberta). Com isso, eles foram capazes de replicar as divisões norte-sul de tiranossaurídeos sugeridas por Loewen e colegas. Os táxons do sul Teratophoneus, Dynamoterror e Lythronax formaram um grupo exclusivo (com a exclusão de Nanuqsaurus, ao contrário de Brusatte e Carr) de táxons de focinho curto e profundo fora de um grupo de formas mais derivadas da região do norte de Laramidia, e as formas do sul da mesma região também tinha uma morfologia esquelética distinta. Voris e colegas sugeriram que essas diferenças morfológicas surgiram provavelmente por diferenças nas estratégias de alimentação e por convergência evolutiva.^[39]

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