El sistema de clasificación APG III ye la anteúltima versión del sistema pa la clasificación de les angiospermes según criterios filoxenéticos. Foi publicáu en 2009 por un vastu grupu d'investigadores que se autodenominó «APG III» (del inglés Angiosperm Phylogeny Group, esto ye, «grupu pa la filoxenia de les angiospermes»).[1] Esta versión asocede y reemplaza a aquelles publicaes en 1998 (denominada APG I)[2] y en 2003 (APG II).[1] En 2016 foi reemplazada pola últimu versión del sistema, llamáu APG IV.
Esti sistema de clasificación de plantes ye distinta de los anteriores aproximamientos al ordenamientu de les angiospermes, que taben basaes principalmente en criterios morfolóxicos. El sistema APG III, al igual que los dos versiones anteriores, basar en datos moleculares —secuencies d'ADN del nucleu celular, de la mitocondria y del cloroplastu— y nel analís filoxenéticu de los mesmos. Intenta, d'esta miente, ordenar la diversidá de les angiospermes sobre la base de la so filoxenia, esto ye, recuperando la evidencia d'una serie d'eventos únicos qu'entiende la historia evolutiva d'esti grupu de plantes. Al traviés de la filoxenia puede empezase a entender la diversificación, les regularidaes nos patrones de la evolución, o a cencielles suxerir cambeos evolutivos individuales dientro d'un clado. D'esta miente, afayáronse rellaciones ente les angiospermes qu'obligaben a desfacer de munches hipótesis largamente aceptaes alrodiu de la so evolución. Por cuenta de que el árbol filoxenéticu que s'esprendió de los analises de la filoxenia amosaba rellaciones ente grupos de plantes bien distintes a lo que s'habíen hipotetizado primeramente (por casu, que la anxosperma basal ye Amborella), los botánicos viéronse obligaos a refaer de forma drástica la clasificación de les plantes. L'esfuerzu conxuntu derivó nes publicaciones roblaes polos trés socesivos APG.[3]
APG III ordenó y arrexuntó a les angiospermes en 415 families, la mayor parte de les cualos tópase incluyida en dalgunos de los 59 órdenes aceptaos por esti sistema. Tales órdenes, de la mesma, distribuyir en clados.[1]
Cada publicación del APG ye una carauterización y ordenamientu de tolos órdenes y families de les angiospermes esistentes según la so filoxenia. Tán diseñaos p'ayudar a la comprensión y a la enseñanza de la filoxenia de les angiospermes nun momentu dau de la conocencia de los principales clados y de les rellaciones dientro y ente cada unu d'ellos. Entá nun esiste una publicación definitiva del APG, yá que inda se siguen faciendo descubrimientos alrodiu de la filoxenia de dellos grupos de angiospermes. Ello ye que l'árbol filoxenéticu de les angiospermes inda nun ta del tou consensuáu, yá que hai entá nodos que nun tienen un allugamientu evidente nel árbol. Por esta razón, el sistema de clasificación basáu nél inda s'atopa en plenu desenvolvimientu, y ye revisáu de cutio, polo que'l APG III nun puede ser consideráu'l sistema de clasificación definitivu de les angiospermes, sinón la so más recién aproximamientu. Una constante puesta al día de la clasificación atopar nel Angiosperm Phylogeny Website calteníu por Peter Stevens, unu de los coautores de APG III.[3]
Como particularidá, esti sistema namái toma categoríes taxonómiques dende les especies hasta los órdenes, y non categoriza los taxones percima d'orde. A los grupos de categoría cimeres a orde denominar con nomes informales» (non suxetos a les normes del Códigu Internacional de Nomenclatura Botánica), polo que ye más apropiáu llamalos clados en llugar de taxones. Esta situación puede camudar nel futuru debíu —per un sitiu— a la mayor certidume que se tien alrodiu de les rellaciones filoxenétiques ente los grandes grupos de angiospermes y —pol otru— al establecimientu del Códigu Filoxenéticu de Nomenclatura Biolóxica («Filocódigo», n'inglés «Phylocode»).[4] Ello ye que la nomenclatura filoxenética, tal como se contempla nel Filocódigo,[4] ye un aproximamientu a la nomenclatura biolóxica específicamente diseñada pa nomar clados por referencia esplícita a la so filoxenia.[5][6][7][8]
El sistema de clasificación APG III sigue la mesma llinia que'l del APG II y el APG. Les novedaes introducíes con al respective de les versiones previes tán rellacionaes colos recién descubrimientos nel árbol filoxenéticu, una y bones el sistema trata de reflexalos. Les conocencies de la filoxenia de les angiospermes xeneraos mientres la primer década del sieglu XXI determinaron dellos cambeos na circunscripción de munches families y na so clasificación, según tamién la adición de dellos órdenes nuevos, tal como se ejemplifica y detalla de siguío.
Nel APG III adoptáronse 14 órdenes nuevos, amás de los 45 que yá fueren aceptaos en APG II. Los órdenes nuevos son: Amborellales, Berberidopsidales, Bruniales, Buxales, Chloranthales, Escalloniales, Huerteales, Nymphaeales, Paracryphiales, Petrosaviales, Picramniales, Trochodendrales, Vitales y Zygophyllales.
En APG III allugóse filoxenéticamente a la mayoría de les angiospermes parásites, bona parte de les cualos nun se topaben incluyíes en nengún orde nes versiones previes de APG. Por cuenta de l'amenorgamientu o a la perda de munchos calteres morfolóxicos taxonómicamente discriminantes, les afinidaes de munchos grupos de plantes micoheterótrofas o parásites permanecieron ensin resolver mientres décades. Col advenimiento de la sistemática molecular, fixéronse disponibles nueves ferramientes pa identificar a los parientes fotosintéticos de les plantes micoheterótrofas. Asina, los datos moleculares fueron utilizaos pa inferir les rellaciones filoxenétiques de munchos clados con especies micoheterótrofas.[9] Sicasí, los datos moleculares nun ufierten tampoco una respuesta claro y definitivo a les rellaciones filoxenétiques d'esti tipu d'organismos por cuenta de que, al nun ser organismos fotosintéticos, nun tener cloroplastos nin xenes de cloroplastu amplificables (los cualos son frecuentemente usaos n'estudios filoxenéticos), o tales xenes —cuando esisten— son altamente diverxentes y les tases de sustitución de los xenes nucleares o mitocondriales son bien elevaes, lo que causa un sesgu nes inferencias filoxenétiques.[10] Coles mesmes, l'alquisición de muestres representatives de munchos taxones, un factor críticu pa realizar una reconstrucción filoxenética, ye inda una torga pa munchos grupos de micoheterótrofos raros, tales como Corsiaceae, Triuridaceae, Epirixanthes (Polygalaceae), Cheilotheca (Ericaceae) y Thismiaceae.[11]
Allugar en families a xéneros que nun fueren allugaos en families en APG II, y families n'órdenes, amenorgándose considerablemente'l númberu de taxones que nun tán incluyíos en categoríes d'orde cimeru, con al respective de lo que s'atopaba en APG II. Nesti sistema de clasificación queden solamente 5 taxones (dos pequeñes families de plantes parásites y tres xéneros) qu'inda non s'allugaron nel árbol filoxenéticu de les angiospermes y polo tanto inda nun fueron allugaos en nengún orde nel APG III.
Gerrardina ye un xéneru con dos especies natives d'África. Escontra 1870 el xéneru fuera incluyíu nes sapindácees,[12] familia que depués foi incluyida nes flacurtiácees, na que se retuvo a Gerrardina al momentu de describise la segunda especie del xéneru en 1939.[13] Sobre la base de los aspeutos morfolóxicos, Gerrardina presentaba dellos calteres de mancomún colos restantes miembros de la familia, pero otros munchos pa los cualos difería, polo que se propunxo en 2005 la so esclusión de la mentada familia y la creación d'una nueva familia pa incluyila, Gerrardinaceae. Esta nueva familia, sicasí, nun yera posible incluyila fácilmente en nengún orde.[14] En 2009, gracies a los analises filoxenéticos realizaos sobre datos moleculares d'una gran cantidá de taxones, foi posible concluyir que Gerrardina en realidá tópase circunscrita nel orde Huerteales[15]
L'exemplu de Gerrardinaceae describe'l carreru de munches otres families que la so allugamientu taxonómicu yera desconocida o dudosa y que, gracies a los analises moleculares realizaos na primer década del añu 2000, pudieron asignase inequívocamente a nuevos órdenes. Estos estudios fueron recoyíos pol APG III, de cuenta que delles families fueron reasitiaes taxonómicamente, ente les que s'atopen: Hydatellaceae (agora Nymphaeales), Haptanthaceae (agora Buxales), Peridiscaceae (agora Saxifragales), Huaceae (agora Oxalidales), Centroplacaceae y Rafflesiaceae (agora dambes del orde Malpighiales), Aphloiaceae, Geissolomataceae y Strasburgeriaceae (agora toes del orde Crossosomatales), Picramniaceae (Picramniales), Dipentodontaceae y Gerrardinaceae (agora dambes de Huerteales), Cytinaceae (agora Malvales), Balanophoraceae (agora Santalales), Mitrastemonaceae (agora Ericales) y Boraginaceae (qu'agora ye considerada siquier un miembru del clado de les lámides).
Schoepfia ye un xéneru de dicotiledónees yerbácees y parásites que toma unes 30 especies natives d'América y Asia tropical. El xéneru tuvo incluyíu mientres munchos años dientro de les olacácees pero los estudios filoxenéticos recién, basaos en datos moleculares, indiquen que ta bien pocu rellacionáu colos restantes miembros d'esa familia.[16] Por esa razón tresfirió-ylo a una nueva familia, Schoepfiaceae nel orde Santalales.[17] De la mesma, munchos otros xéneros fueron tresferíos o segregaos a nueves families, tales como Petermanniaceae (nel orde Liliales), Calophyllaceae (en Malpighiales), Capparaceae y Cleomaceae (dambes pertenecientes al orde Brassicales), Anacampserotaceae, Limeaceae, Lophiocarpaceae, Montiaceae y Talinaceae (toes de Caryophyllales) y Linderniaceae y Thomandersiaceae (dambes de Lamiales).[17]
El Grupu pa la Clasificación Filoxenética de les Angiospermes (APG) nel so trabayu de 1998[18] aceptó a les agapantácees, aliácees y amarilidácees como tres families independientes dientro del orde de les asparagales. Nel trabayu del APG II, del 2003, la reconocencia de Agapanthaceae y Amaryllidaceae como families independientes yera opcional. Esto ye, los trés families podíen considerase d'una manera acutada (Alliaceae, Amaryllidaceae y Agapanthaceae en sentíu estrictu) o bien, podíen tamién ser incluyíes dientro d'una circunscripción amplia de les aliácees (lo que se denomina «Alliaceae sensu lato»).[19] Ello ye que los trés grupos son plantes bulboses con inflorescencies terminales umbeladas, que tienen per debaxo bráctees espatácees y nacen nun bultable escapo, toes estes carauterístiques probablemente son sinapomórficas. Entá más, los analises cladísticos basaos en datos moleculares sostienen la estrecha rellación ente elles.[20][21][22][23][24] Na publicación de 2009, el sistema APG III reconfirmó el criteriu de considerar a los trés families como parte d'una gran circunscripción de Alliaceae.[25] Sicasí, en cuenta de caltenese'l nome Alliaceae, que tien preeminencia, aceptóse la propuesta del taxónomo y especialista en plantes bulboses Alan W. Meerow d'utilizar pa esti grupu'l nome Amaryllidaceae.[26] Munches otres families podíen ser consideraes en sentíu ampliu (esto ye, una sola familia grande) o estrictu (de dos a diez families más pequeñes definíes de manera más acutada). En APG III, sicasí, esaniciáronse eses alternatives por cuenta de la so impopularidá (los usuarios de la clasificación preferíen que fueren los autores del APG los que decidieren cuál teníen d'utilizar)[27] y, na mayoría de los casos, retúvose la circunscripción más amplia pa estes families, como s'hai ejemplificado col casu de les amarilidácees. Otres families, amás d'Amaryllidaceae, nes que se modificó la circunscripción son Asparagaceae y Xanthorrhoeaceae (toes Asparagales), Passifloraceae (Malpighiales), Primulaceae (Ericales) y otres families más pequeñes. D'esta miente, en APG III se discontinuaron les siguientes families: Illiciaceae, Alliaceae, Agapanthaceae, Agavaceae, Aphyllanthaceae, Hesperocallidaceae, Hyacinthaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae, Themidaceae, Asphodelaceae, Hemerocallidaceae, Kingdoniaceae, Fumariaceae, Pteridophyllaceae, Didymelaceae, Tetracentraceae, Pterostemonaceae, Hypseocharitaceae, Francoaceae, Memecylaceae, Lepuropetalaceae, Rhoipteleaceae, Medusagynaceae, Quiinaceae, Malesherbiaceae, Turneraceae, Bretschneideraceae, Diegodendraceae, Cochlospermaceae, Peganaceae, Tetradiclidaceae, Nyssaceae, Ternstroemiaceae, Pellicieraceae, Aucubaceae, Donatiaceae, Lobeliaceae, Desfontainiaceae, Diervillaceae, Dipsacaceae, Linnaeaceae, Morinaceae y Valerianaceae.[27]
Con independencia de la eliminación de les circunscripciones opcionales, les siguuientes 18 families fueron discontinuadas por cuenta de que fueron fundíes con otres: Limnocharitaceae, Luzuriagaceae, Sparganiaceae, Ledocarpaceae, Heteropyxidaceae, Psiloxylaceae, Oliniaceae, Rhynchocalycaceae, Parnassiaceae, Maesaceae, Myrsinaceae, Theophrastaceae, Eremosynaceae, Polyosmaceae, Tribelaceae, Aralidiaceae, Mackinlayaceae y Melanophyllaceae.[17]
Según la prensa del Real Xardín Botánicu de Kew, esti sistema de clasificación de plantes, que ta basáu nuna conocencia del árbol filoxenéticu ensin precedentes, va tener un impautu fundamental, non yá pa los científicos, sinón tamién na forma en que los xardinos botánicos entamen les sos coleiciones, y nel usu futuru de la información alrodiu de les plantes p'ameyorar la calidá de vida humana.[27]
El sistema de clasificación APG III ta basáu nun árbol filoxenéticu o cladograma de les angiospermes qu'entiende 59 órdenes y 4 families.[n. 1] Dichu cladograma úfrese de siguío y, debaxo del mesmu, bríndase'l llistáu de les families de angiospermes ordenaes en clados y n'órdenes.[17]
Angiospermes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
APG III ordenó y arrexuntó a les angiospermes en 415 families, la mayor parte de les cualos tópase incluyida en dalgunos de los 59 órdenes aceptaos por esti sistema. Tales órdenes, de la mesma, distribuyir en clados. De siguío apróvese'l llistáu de les families de angiospermes aceptaes pol sistema APG III ordenaes según los clados y los órdenes a los que pertenecen.[1] Amás, apróvese'l nome de los clados percima de la categoría taxonómica d'orde según la nomenclatura filoxenética.[28] En cada casu destacáronse les diferencies col sistema APG II según los siguientes símbolos:
* = nuevu allugamientu de la familia;
† = nuevu orde reconocíu pol sistema APG;
§ = familia con una nueva circunscripción;
º = families que representen la circunscripción más amplia prevista nel sistema APG II, que adóptase en APGIII;
ºº = families que representen la circunscripción más acutada del sistema APGII, que adóptase en APGIII.
El clado de les magnólides ye un grupu de angiospermes que fueren nomaes informalmente como «magnoliids» o «eumagnoliids» en munches publicaciones filoxenétiques recién[31][32][33][34][1] y que difier na so circunscripción con al respective de la subclase Magnollidae de los sistemes de clasificación de Cronquist y de Takhtajan. Les posibles sinapomorfias d'esti grupu inclúin calteres fitoquímicos, como la presencia de los compuestos asarona, galbacina y licarina.[30] Les magnólides entienden cuatro órdenes:[17]
Les commelínides son un gran clado dientro de les monocotiledónees que les sos sinapomorfíes inclúin les ceres epicuticulares de tipu Strelitzia, el polen con muncho almidón, les parés celulares ensin lignificar y trescalaes con compuestos ácidos fluorescentes a la lluz UV (acedos ferúlicos, diferúlicos y cumáricos), y les fueyes con cuerpos de xil (SiO2),[37][38][39][40][41] tamién los estomes para o tetracíticos, les inflorescencies arrodiaes de bráctees y l'embrión curtiu y anchu.[3]
Les eudicotiledónees conformen un clado qu'inclúi a la mayoría de les plantes d'antiguo consideraes dientro del grupu parafilético de les dicotiledónees. El términu provién del griegu y significa "dicotiledónees verdaderes" por cuenta de que contién a la mayoría de les plantes que fueren llamaes enantes dicotiledónees, y tienen calteres de dicotiledónees típiques. El clado carauterizar pol polen tricolpado, poles flores cícliques y la presencia estremada de les partes internes y esternes del perianto (esto ye, mota y corola).
Les gunnérides son un gran grupu d'eudicotiledónees que fueren nomaes informalmente como «nucleu de les eudicotiledónees» o «eudicotiledónees nucleares» (n'inglés "core eudicots") por casi tolos trabayos sobre filoxenia de les angiospermes. Entienden un grupu desaxeradamente ampliu y diversu de angiospermes, con una gran variabilidá nel vezu, morfoloxía, química, distribución xeográfica y otros atributos. La sistemática clásica, basada namái n'información morfolóxica, nun foi capaz de reconocer esti grupu. Ello ye que la circunscripción de les gunnérides como un clado ta basada nuna fuerte evidencia a partir de los datos d'analises moleculares.[44][45][33] La composición del clado ye la siguiente: Gunnerales, Berberidopsidales (incluyendo a Aextoxicaceae;[46][47]Dilleniaceae, Santalales, Saxifragales, Vitaceae, y tolos clados d'Asteridae, Caryophyllales y Rosidae. N'otres pallabres, el clado ta compuestu por Gunnerales más la totalidá del clado de les pentapétalas.[43]
Les rósides son un gran grupu d'eudicotiledónees que contién aproximao 70.000 especies,[49] más de la cuarta parte del total d'especies de les angiospermes.[50] Estos órdenes, de la mesma, entienden unes 140 families.[51] En xunto coles astérides, constitúin los dos grupos más grandes de eudicotiledónees. Les rósides entienden al orde Vitales y a dos grandes clados: les fábides y les málvides.[48]
Les fábides son un clado d'eudicotiledónees que fueren nomaes informalmente como «eurrósides I»[45][53][33] o «fabids».[54] Nun s'afayaron pa esti clado sinapomorfies que nun tean basaes nos datos moleculares.[52]
Les málvides[56] son un grupu d'eudicotiledónees que fueren nomaes informalmente como «eurrósides II» en dellos trabayos sobre filoxenia de les angiospermes[57][58][59][60] o “malvids”.[61] El nome eurrósides II tamién fuera aplicáu d'un clado más ampliu qu'incluyía a les mirtales.[62][55]
Les astérides son un gran grupu d'eudicotiledónees qu'inclúi aproximao 80.000 especies, arrexuntaes en 13 órdenes y más de cien families[49] y ente la tercera a la cuarta parte del total d'especies de les angiospermes.[50][51] Conjuntamente coles rósides, constitúin los dos grupos más grandes de eudicotiledónees. Les plantes pertenecientes a esti clado carauterizar por ser yerbácees, con flores hermafrodites, zigomorfas (de simetría billateral), polinizadas por inseutos, polos estambres dispuestos nun círculu y los pétalos de la corola xuníos ente sigo formando un tubu. El xinecéu ta formáu por dos carpelos soldaos. Les flores entámense de cutiu n'inflorescencies apertaes, como les espigues de les llabiaes y les plantaginácees o los capítulos (cabezuelas) de les Compuestes. Cuatro de les families más grandes de angiospermes pertenecen a esti clado: les asterácees, les rubiácees, les lamiácees y les apocinácees.[3][63]
Les lámides[65] son un grupu d'eudicotiledónees que fueren nomaes informalmente como «euastérides I».[45][33] El clado, según foi circunscripto en APG III, abarca cuatro órdenes y cinco families qu'inda nun fueron incluyíes en nengún orde.[34][17] La sinapomorfia más evidente de les lámides ye la presencia de vasos del xilema con perforaciones simples.[66][64]
Les campanúlides son un grupu d'eudicotiledónees que fueren nomaes informalmente como «euastérides II».[45][33] Dellos atributos son carauterísticos del grupu: les fueyes alternes, con márxenes serraos o dentaos, les flores epíginas, con una fusión tardida de los pétalos, filamentos de los estambres llibres y los frutos indehiscentes.[68][69][67]