Lớp Cá vây thùy

Lớp Cá vây thùy
Thời điểm hóa thạch: Silur muộn - nay, 418–0 triệu năm trước đây TiềnЄ Є O S D C P T J K Pg N
Cá vây tay (Latimeria chalumnae)
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Animalia
Ngành (phylum)	Chordata
Phân ngành (subphylum)	Vertebrata
Phân thứ ngành (infraphylum)	Gnathostomata
Liên lớp (superclass)	Osteichthyes
Lớp (class)	Sarcopterygii
Phân nhóm
Actinistia - cá vây tay và họ hàng †Onychodontiformes Rhipidistia Dipnomorpha - cá phổi và họ hàng Tetrapodomorpha - động vật bốn chân

Lớp Cá vây thùy (danh pháp khoa học: Sarcopterygii; /ˌsɑːrkɒptəˈrɪdʒi.aɪ/) (từ tiếng Hy Lạp sarx: mập mạp (nhiều thịt) và pteryx: vây) là một lớp cá có vây thùy theo truyền thống, bao gồm cá có phổi và cá vây tay. Chúng là các nhóm cá xương với các cặp vây tròn. Các cặp vây này, tương tự như các chi (chân), gợi ý rằng các loại cá này có thể là tổ tiên của động vật bốn chân trên đất liền.

Phần lớn các nhà phân loại học mà tán thành cách tiếp cận kiểu miêu tả theo nhánh còn gộp trong phạm vi nhóm này cả siêu lớp Tetrapoda, là nhóm bao gồm tất cả các loài động vật có xương sống với bốn chân (tứ chi). Các vây-chi của cá vây thùy thể hiện sự tương tự rất lớn với các chi của các dạng tổ tiên (được cho là như thế) của động vật bốn chân, vì thế trong nhiều tài liệu khoa học về sinh vật người ta cho rằng chúng là tổ tiên trực tiếp của động vật bốn chân một cách rộng khắp.

Đặc trưng

Nhóm cá vây thùy đầu tiên - Crossopterygii - là cá xương với các vây dày thịt, phân thùy thành cặp đôi, kết nối với cơ thể bằng một xương duy nhất^[1] Các vây của Crossopterygii khác với vây của các loài cá khác ở chỗ mỗi vây được sinh ra trên một cuống dày cùi thịt, giống như thùy, có vảy, kéo dài ra từ thân. Các vây ngực và vây chậu có các khớp giống như khớp chân của Tetrapoda. Các vây này đã tiến hóa thành chân của các động vật bốn chân đầu tiên là Amphibia. Chúng cũng có 2 vây lưng với phần gốc tách biệt, khác với một vây lưng duy nhất của Actinopterygii (cá vây tia). Hộp sọ của Sarcoptergygii nguyên thủy có 1 đường khớp nối, nhưng nó đã mất đi ở Tetrapoda và cá phổi. Nhiều loài cá vây thùy đầu tiên có đuôi đối xứng. Tất cả các loài cá vây thùy đều có răng được men răng thật sự che phủ.

Các nhà phân loại học nào đi theo cách tiếp cận của miêu tả theo nhánh học đều gộp nhóm Tetrapoda vào trong phạm vi nhóm cá vây thùy, mà tới lượt nó lại bao gồm toàn bộ các loài động vật có xương sống với 4 chân^[2]. Các vây dạng chi của các loài Sarcopterygii như cá vây tay (Coelacanthiformes) thể hiện sự tương tự rất mạnh khi so với dạng tổ tiên được dự kiến của các chi của Tetrapoda. Crossopterygii dường như đã phát triển theo hai nhánh khác biệt và tương ứng với điều đó được chia ra thành 2 phân lớp, là Rhipidistia (bao gồm cả Dipnoi hay cá phổi, và Tetrapodomorpha trong đó có Tetrapoda) và Actinistia (cá vây tay).

Tiến hóa của cá vây thùy

Sự hình thành loài của động vật có xương sống cuối kỷ Devon cho thấy cá vây thùy (Sarcopterygii) như Panderichthys có các hậu duệ như Eusthenopteron có thể hít thở không khí trong các đám bùn lầy và nông, sau đó là Tiktaalik mà các vây tựa như chân của chúng có thể giúp chúng bò lên mặt đất, khởi đầu cho những động vật lưỡng cư có bốn chân đầu tiên, chẳng hạn như Acanthostega với các chân có 8 ngón hay Ichthyostega với các chân đã phát triển, sinh sống trong các đầm lầy đầy cỏ dại. Cá vây thùy cũng tiến hóa thành các loài Coelacanthiformes còn sống sót cho đến ngày nay.

Cá vây thùy thuộc về nhóm cá xương (Osteichthyes), được đặc trưng bởi bộ xương được tạo ra từ chất xương thay vì chất sụn. Các loài cá vây thùy cổ nhất được tìm thấy trong tầng cao nhất của kỷ Silur. Những loài cá vây thùy đầu tiên trông tương tự như cá mập gai (Acanthodii). Các họ hàng gần nhất của cá vây thùy là cá vây tia (Actinopterygii). Cá vây thùy có lẽ đã tiến hóa trong các đại dương, nhưng sau này chúng đã di chuyển vào các môi trường sống nước ngọt để tránh các loài cá ăn thịt như Placodermi - khi đó đang thống trị trong các vùng biển thuộc thời kỳ Tiền - Trung Devon. Do đó cá vây thùy đã tiến hóa trong thời kỳ đầu kỷ Devon, đường phân tách chúng ra thành hai dòng dõi chính - Cá vây tay và Rhipidistia (cá có phổi và muộn hơn là động vật bốn chân). Nhóm cá vây tay xuất hiện vào đầu kỷ Devon và vẫn sống trong lòng đại dương, thời cực thịnh của cá vây tay là cuối kỷ Devon và kỷ Than đá do chúng là phổ biến hơn cả vào thời điểm này so với bất kỳ thời kỳ nào khác của Liên đại Hiển Sinh (Phanerozoic). Nhóm Rhipidistia xuất hiện vào khoảng cùng thời gian đó như cá vây tay, nhưng không giống như cá vây tay, nhóm Rhipidistia rời bỏ các đại dương và di cư vào môi trường sống nước ngọt, tổ tiên của chúng có lẽ sống ở các vùng biển gần cửa sông (vùng nước lợ). Rhipidistia lại được phân chia thành hai nhóm chính - cá có phổi và các loài có dạng của động vật bốn chân (nhóm Tetrapodomorpha). Sự đa dạng lớn nhất của cá có phổi diễn ra vào kỷ Trias, nhưng ngày nay chỉ còn ít hơn vài chục chi là tồn tại. Cá có phổi đã tiến hóa thành các dạng động vật có phổi nguyên thủy và chân nguyên thủy. Các loài cá có phổi, cổ đại cũng như hiện đại, sử dụng các vây ngắn và mập của chúng (chân nguyên thủy) để vượt qua mặt đất nếu vùng nước của chúng bị cạn kiệt, cũng như sử dụng phổi nguyên thủy để hít thở không khí nhằm lấy đủ lượng oxy cần thiết cho hành trình này. Dạng động vật bốn chân về mặt giải phẫu là hoàn toàn tương tự như cá có phổi, họ hàng gần gũi nhất của chúng, nhưng dường như các loài này còn sống trong nước lâu hơn một chút, cho đến cuối kỷ Devon. Nhóm Tetrapoda - động vật có xương sống với 4 chân là các hậu duệ của nhóm Tetrapodomorpha. Tetrapoda đã xuất hiện vào cuối kỷ Devon.

Phân loại

Phân loại dưới đây lấy theo Benton (2004), và sử dụng một tổng hợp của phân loại kiểu Linnaeus dựa trên cấp bậc, phản ánh các mối quan hệ tiến hóa. Benton đưa siêu lớp Tetrapoda vào trong phân lớp Sarcopterygii nhằm phản ánh mối quan hệ rằng cho rằng Tetrapoda là hậu duệ trực tiếp của cá vây thùy, mặc dù nhóm Tetrapoda được gán ở cấp bậc phân loại cao hơn^[3]

• Phân lớp Sarcopterygii
  • Bộ Dipnoi
  • Phân thứ lớp Crossopterygii
    • Bộ † Porolepiformes
    • Bộ † Onychodontida
    • Bộ Actinistia
      • Coelacanthimorpha - cá vây tay
      • † Indocoelacanthus
      • † Spermatodus
  • Phân thứ lớp Tetrapodomorpha - dạng động vật bốn chân
    • Bộ † Rhizodontida
    • Siêu bộ † Osteolepidida
      • Bộ † Osteolepiformes
      • Bộ † Panderichthyida
      • Siêu lớp Tetrapoda - động vật bốn chân

Phát sinh chủng loài

Cá vây tay là những loài cá vây thùy duy nhất còn sống trong lòng đại dương.

Biểu đồ phát sinh chủng loài trình bày dưới đây dựa theo các nghiên cứu do Philippe Janvier và ctv tiến hành cho Tree of Life Web Project^[4]

Sarcopterygii	?†Onychodontiformes     Coelacanthinimorpha (cá vây tay)   <font color="white">không tên   †Porolepimorpha     Dipnoi (cá phổi)     Tetrapodomorpha    †Rhizodontimorpha   <font color="white">không tên   †Osteolepimorpha     Tetrapoda

Biểu đồ dưới đây lấy theo Ahlberg (1991), Cloutier & Ahlberg (1996), Zhu Yu & Janvier (1999) và Zhu Yu, Wang Zhao & Jia (2006)^[5]

Sarcopterygii	?Diabolepis     ?Langdenia     Meemannia       ?Psarolepis       Onychodontida       Coelacanthinimorpha (Actinistia)   Choanata (Rhipidistia)    Styloichthys       Tetrapodomorpha   Dipnomorpha    Porolepiformes   Dipnoiformes    ?Psarolepis     Dipnoiformes

Xem thêm

• Actinopterygii - cá vây tia

Ghi chú

Wikimedia Commons có thêm hình ảnh và phương tiện truyền tải về Lớp Cá vây thùy.

1. Clack J. A. (2002) Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods. Nhà in Đại học Indiana, ISBN 9780253340542.
2. Nelson, Joseph S. (2006). Fish of the World. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-25031-7.
3. Benton M.J. (2004). Vertebrate Paleontology. Ấn bản lần thứ 3, 472 trang, Blackwell Science Ltd, ISBN 978-0-632-05637-8
4. Janvier Philippe. 1997. Vertebrata. Animals with backbones Lưu trữ 2013-03-12 tại Wayback Machine. Phiên bản 1-1-1997. trong The Tree of Life Web Project
5. Sarcopterygii trong Mikko's Phylogeny Archive.