La paleontoloxía (del griegu «παλαιος» palaios = antiguu, «οντο» onto = ser, «-λογία» -logía = tratáu, estudiu, ciencia) ye la ciencia natural qu'estudia ya interpreta el pasáu de la vida sobre la Tierra al traviés de los fósiles.[1] Encuádrase dientro de les ciencies naturales, tien un cuerpu de doctrina propiu y comparte fundamentos y métodos cola xeoloxía y la bioloxía coles que s'integra estrechamente.
Ente los sos oxetivos tán, amás de la reconstrucción de los seres vivos que vivieron nel pasáu, l'estudiu del so orixe, de los sos cambeos nel tiempu (evolución y filoxenia), de les rellaciones ente ellos y cola so redolada (paleoecoloxía, evolución de la biosfera), de la so distribución espacial y migraciones (paleobioxeografía), de les estinción, de los procesos de fosilización (tafonomía) o de la correlación y datación de les roques que los contienen (bioestratigrafía).
La Paleontoloxía dexa entender l'actual composición (biodiversidá) y distribución de los seres vivos sobre la Tierra (bioxeografía) —antes de la intervención humana—, apurrió pruebes indispensables pa la solución de dos de les más grandes discutinios científicos del pasáu sieglu, la evolución de los seres vivos y la deriva de los continentes, y, de cara al nuesu futuru, ufierta ferramientes pal analís de cómo los cambeos climáticos pueden afectar al conxuntu de la biosfera.
La finalidá primordial de la Paleontoloxía ye la reconstrucción de los organismos del pasáu, non solo de les sos partes esquelétiques, sinón tamién les partes orgániques sumíes mientres la fosilización, restituyendo l'aspeutu que tuvieron en vida, les sos actitúes, etc. Pa ello se vale de los mesmos principios yá establecíos: actualismo, anatomía comparada, correlación orgánica y correlación funcional.
Postuláu de producción: los fósiles son productos direutos o indireutos d'organismos que vivieron nel pasáu (entidaes paleobiológicas).[2]
Actualismo biolóxicu: los seres del pasáu rexir poles mesmes lleis físiques y biolóxiques, y teníen les mesmes necesidaes que los actuales.[3]Dexa esti principiu, por casu, afirmar que los peces del Silúricu teníen branquies, porque les tienen los pexes actuales (anque nun sían los mesmos); y que los dinosaurios poníen güevos, como los cocodrilos, lo cual viose darréu acotáu al atopase fósiles de güevos, y niales, calteníos en dellos xacimientos.
Anatomía comparada: Dexa asitiar a los organismos estinguíos nel sitiu que-yos correspuende del cuadru xeneral de los seres vivos, llogrando asina'l puntu de referencia necesariu pa poder aplicar el principiu de la correlación orgánica. Anque los fósiles solo apúrrannos una pequeña parte anatómica d'un taxón estinguíu, l'anatomía comparada déxanos inferir y completar determinaes carauterístiques anatómiques o fisiolóxiques ausentes de los mesmos.
Principiu de correlación orgánica: Postuláu por Cuvier.[4] Cada ser orgánicu forma un conxuntu que les sos partes complementar, determinando toles demás y por tanto pue ser reconocíu por un fragmentu cualesquier, bastando n'últimu términu un cachu de güesu pa identificalo.
Correlación funcional: Conocida meyor como morfoloxía funcional, ye la parte de la Paleontoloxía que trata de les rellaciones ente la forma y la función, esto ye: qu'intenta rellacionar les estructures reparaes nos fósiles cola función que realizaben nel organismu cuando taba vivu. Pa ello utiliza diversos métodos o llinies d'analises.
Comparanza de grupos con estructures homólogues: Esti métodu, que lleva al paleontólogu a comparar les estructures de dellos grupos estinguíos coles de los sos correspondientes representantes actuales resulta dacuando menos fiable, pos les mesmes estructures o partes anatómiques nun determináu grupu pueden modificase fondamente a lo llargo de la evolución y realizar funciones bien distintes. De la mesma, un mesmu grupu puede ocupar nichos ecolóxicos bien distintos a lo llargo del tiempu. Por casu, los mamíferos marinos actuales y los sos predecesores terrestres tienen morfoloxía y ocupen nichos ecolóxicos bien distintos. La estremidá anterior en dambos grupos, magar integrar el mesmu númberu de pieces ósees en posición anatómica similar, esperimentó fondos cambeos nes formes derivaes de vida marina, y representa una adautación a un mediu y a una función bien distintes (la natación) de la que realizaben los sos antepasaos terrestres (la marcha o'l desplazamientu sobre'l suelu). La comparanza de formes y d'estructures homólogues tien de tomase con gran procuru.
Comparanza d'estructures análogues: Este ye verdaderamente el métodu más granible y más fiable en Morfoloxía Funcional. Asina puede dicise que, ente que l'analís evolutivu constitúi'l campu d'aición de la homoloxía, l'analís morfo-funcional constitúi'l campu de l'analoxía. Esti analís parte xeneralmente de la comparanza d'estructures homoplásicas (que tienen la mesma forma) pa inferir la mesma función en dambos grupos. Pero diches estructures que tienen la mesma forma pueden tener oríxenes bien distintos y los grupos que les presenten pueden nun guardar una rellación filética ente ellos. Asina los paleontólogos razonen correutamente que les aletes pectorales d'un pexe y les estremidaes anteriores d'un delfín y de un ictiosauriu realicen la mesma función. Daqué asemeyáu puede dicise de l'ala d'un reptil volador (pterosauriu), de la d'un ave y de la d'un mamíferu volador (esperteyu). Tou esto puede analizase inclusive en grupos biolóxicos que nun tienen representantes actuales y que namái conocemos polos sos fósiles.
Principiu de superposición estratigráfica: Enunciáu por William Smith recuperando les idees de Nicolaus Steno (llei de Steno), un sieglu anterior. Nuna serie estratigráfica normal (non invertida) los estratos de la parte inferior son siempres más antiguos que los de la cimera. El conteníu en fósiles de dichos estratos tien de cumplir el mesmu principiu. Sicasí hai que salvar los fósiles reelaborados (que sufrieron unu o más ciclos de exhumación —por erosión del sustratu nel que xacen— y resedimentación), y por tanto son más antiguos que los sedimentos que los engloban, o los correspondientes a organismos endobiontes —aquellos que viven o pasen parte de la so vida soterraos nel sustratu—, que los sos restos pueden ser más recién que los sedimentos que los engloban.
Principiu de correlación estratigráfica: Estratos pertenecientes a la mesma dómina carauterizar por un conteníu en fósiles similar. Esti principiu, na práutica, ye ciertu pero con matizaciones, una y bones otros factores como les barreres físiques o'l clima condicionen esto.
La paleontoloxía moderna asitia la vida antigua nel so contestu al traviés del estudiu de cómo los cambeos físicos na xeografía mundial y el clima afectaron a la evolución de la vida, de cómo los ecosistemes respondieron a estos cambeos y afixéronse al mediu ambiente cambiante y de cómo estes respuestes mutues afectaron a los patrones actuales de biodiversidá.
Estudia los organismos del pasáu en tolos sos aspeutos, tanto sistemáticos como fisiolóxicos, ecolóxicos, evolutivos, etc. Delles especialidaes paleobiológicas son:
Paleobotánica. Encargar del estudiu de seres vexetales o fúngicos estinguíos y la so taxonomía. Ye una disciplina menos estendida que l'anterior. Inclúyense disciplines como la Palinoloxía o estudiu de pólenes y espores.
Micropaleontoloxía. Ye l'estudiu de los fósiles microscópicos (microfósiles y nanofósiles), pa lo cual empléguense téuniques especiales de muestreo, preparación y observación col microscopiu.
Paleoicnoloxía. Encargar del estudiu de les buelgues d'organismos del pasáu.
Paleoecoloxía. Encargar del estudiu de la ecoloxía de los seres vivos del pasáu y de la reconstrucción de los medioambientes y los ecosistemes presentes na Tierra mientres les distintes yeres xeolóxiques.
Paleobioxeografía. Estudia la distribución paleoxeográfica de los seres vivos y biomas del pasáu y les causes qu'aniciaron tal distribución. Ye una aplicación de la paleontoloxía a la bioxeografía descriptiva y histórica.
Encargar del estudiu de los procesos de fosilización y la formación de los xacimientos de fósiles. Estremar en dos campos principales: Bioestratinomía, qu'estudia los procesos asocedíos dende la producción de los restos o señales hasta l'enterramientu o pasu a la litosfera, y Fosildiagénesis, qu'estudia los procesos posteriores al enterramientu. L'analís tafonómico previu ye indispensable pa cualquier estudiu bioestratigráfico, paleoecológico o paleobiogeográfico, ente otros.
Estudia la edá de les entidaes paleobiológicas, la so ordenación temporal y la datación d'eventos bióticos del pasáu. Ta estrechamente rellacionada cola Bioestratigrafía, aplicación de la Paleontoloxía a la Estratigrafía.
Puede considerase a la Paleontoloxía como una división temporal de la Bioloxía. La Bioloxía facilita una información alrodiu de los seres vivos ensin la cual ye imposible faer una interpretación correuta de los fósiles (esta ye una de les bases del actualismo). La Paleontoloxía, pela so parte, pon de manifiestu ya informa al biólogu cuál foi la vida del pasáu y la so evolución, constituyendo d'esta forma l'aguada histórica de la bioloxía.
Los fósiles tienen un valor intrínsecu una y bones el so estudiu ye fundamental pa la Xeoloxía (correlaciones, reconstrucciones paleoambientales...). En cuanto al aspeutu aplicáu son numberosos los exemplos que rellacionen ciertos organismos cola xénesis de xacimientos minerales (como'l fitoplancton col petroleu, el carbón, los fosfatos, etc.). La xeoloxía histórica ye inconcebible ensin el sofitu de los datos paleontolóxicos que nos dan información sobre Paleoxeografía, Paleoclimatoloxía, Paleo-oceanografía, quimismo de les agües, etc.). De la mesma forma la Paleontoloxía precisa d'otres disciplines como la Bioquímica, la Física o les Matemátiques (especialmente la Estadística).
Les llendes físiques de los fósiles representen árees de debilidá, una y bones la constitución química ye distinta de la matriz que los inclúi. Por tanto, pa dixebralos puede usase métodos de percusión (martiellu y cincel).
Téuniques de abrasión: La pionera foi la máquina de remexu de sable. Xeneralmente agora úsase un gas (aire comprimío, nitróxenu o dióxidu de carbonu) que propulsa un polvu abrasivo; nesti casu'l poder abrasivo depende de la presión del gas y del tamañu y carauterístiques del polvu abrasivo.
Calentamientu: Recurrir a cambeos bien sópitos de temperatura, pa dixebrar por dilatación diferencial.
Téuniques de percusión y forgáu: Úsase un llimpiador neumáticu de fósiles con puntes especiales (mayor tamañu pal forgáu y puntes cada vez más fines pal trabayu delicáu). Pa ello hai que reconstruyir la disposición del fósil antes d'empezar, según comprobar la petroloxía de la roca y sofitar los especímenes nun elementu qu'absuerba les vibraciones (como un sacu de sable).
Hai qu'estremar téuniques dependiendo del tipu de roca.
Roques caliares: Utilízase acedu acético (CH3COOH) o fórmicu (HCOOH) para fósiles fosfáticos. Nesti casu asítiase la muestra nun vasu de polietileno y añader acético (10-15 %) o fórmicu qu'actúa más rápidu y puede utilizase a mayor concentración anque ye más corroyente. L'ácidu puede atacar al fosfatu en muestres con baxu conteníu en carbonatu polo qu'interesa añader carbonatu cálcicu en polvu (llogrando acetato de calciu). Alternativamente nos socesivos ataques na muestra pa solucionar esti problema usa una solución (7 % ácidu acético concentráu, 63 % agua y 30 % del líquidu peneráu procedente de la dixestión de muestres previes).
Roques xilizes: Utilízase ácidu clorhídrico al 10 %.
Roques magrices: Nesti casu recurrir a l'agua osixenada o a deterxentes.
Téuniques palinolóxiques: Utilízase acedu fluorhídrico o clorhídricu.
Utilícense líquidos pesaos como'l bromoformo (CHBr3, pe 2.89) y tetrabromoetano (C2H2Br4, pe 2.96), pero son bien tóxicos.[6] L'alternativa más segura ye l'usu de politungstato de sodiu (3Na2WO4.9WO3.H2O) soluble n'agua lo que dexa variar la so Pe. La ideal ye 2,75 o llixeramente más altu pa evitar problemes de mafa alta y precipitación. Realízase una filtración con cribos de tamañu fayadizu en función de los grupos fósiles.
La llámines delgaes llevar a cabu cuando los fósiles y microfósiles tienen una composición igual que la de la matriz y nun pueden estrayese ensin deterioralos o cuando quieren reparase seiciones, detalles o la estructura tisular de los mesmos.
L'afitamientu o endurecimientu ye necesariu pal caltenimientu y manipulación de munchos exemplares. Los adesivos y consolidantes tienen de ser fácilmente eliminables en casu necesariu. P'aquellos fósiles que sufrieren métodos d'estraición mecánica realízase un selláu de quebres con resines de acetil-polivinilo y poli-metil-metacrilato solubles n'etil-acetato. La postrera contráise cuando s'ensuga polo que nun se puede utilizar como consolidante. El cianocrilato utilizar pa reparar pequeñes pieces de fósiles (la so estabilidá ye desconocida y ye práuticamente insoluble). Los métodos químicos de preparación precisen d'adesivos y consolidantes que protexan a los fósiles del ataque químicu y como armazón y refuerzu. El polibutil-metacrilato, poli-metil-metacrilato y cianocrilato son adesivos de resistencia similar a los ácidos. En tolos métodos de preparación ye necesariu llevar un meticuloso control de tolos pasos realizaos.
Antigüedá: Les referencies al afayu de fósiles remontar a la Grecia Clásica. Jenófanes, nel sieglu VI e. C.,[7] refier la presencia de conches de moluscos en Malta y Siracusa y fósiles vexetales en Paros. Naquella dómina esistíen dos tendencies a la d'interpretar los fósiles. Una representada pola Escuela Pitagórica qu'espresa con claridá la verdadera naturaleza biolóxica de dellos fósiles marinos y la otra siguida pola Escuela Platónica y dellos discípulos d'Aristóteles, que los consideraben como «xuegos de la naturaleza» o «intentos de la mesma d'asonsañar a los organismos».
Edá Media y Renacimientu: Les idees de Platón, matizaes pol aristotelismu, perduraron mientres tola Edá Media inclusive hasta avanzáu'l sieglu XVIII, magar siempres hubo delles referencies al orixe orgánicu de los fósiles, como fixo Leonardo Da Vinci.
Nel sieglu XVI el científicu danés Konrad von Gesner publica unu de los primeros trataos ilustraos sobre oxetos fósiles: De rerum fossilium, lapidum et gemmarum maxime, figuris et similitudinibus liber. Esti trabayu supón una importante meyora pol fechu de dixebrar los fósiles d'apariencia orgánica de xemes y minerales, según pol emplegu d'ilustraciones, magar sobre'l so orixe sigue sofitando les idees aristotélicu y neoplatónicu. Los adelantos téunicos de la ilustración desempeñaron na historia de la paleontoloxía un papel similar al de les meyores nos preseos de midida nes ciencies físiques.[8]
Ye nel sieglu XVII cuando se va a producir una importante revolución nel mundu de la paleontoloxía y tamién los primeros estudios que podríamos considerar paleobiológicos. Colonna (1616),[9] ye unu de los primeros n'asitiar los fósiles dientro del so contestu biolóxicu. Colos trabayos de Nicolaus Steno empezar a acolumbrar con cierta claridá la verdadera naturaleza de los fósiles; al igual que Colonna, interesar pol problema del orixe biolóxicu de los fósiles, al traviés de la comparanza de los dientes de tiburón coles glossopetrae (dientes fósiles de grandes tiburones), o bien analizando les llinies de crecedera de les conches fósiles. Concretamente Robert Hooke, na so obra Micrographia (1665), describe per primer vegada les sos observaciones al microscopiu de la microestructura de madera fósil, deduciendo la so afinidá con madera podre o quemada; coles mesmes reconoció la semeyanza ente los recién descubiertos Nautilus y los ammonites. Considera'l so orixe orgánicu y atribúi al efeuto de los terremotos la situación xeográfica anómala na qu'apaecen los restos. Nesta dómina unu de los principales argumentos a favor del orixe biolóxicu de los fósiles foi la esistencia del Diluviu Universal según Woodward (1665-1728), afiguraos n'unu de los primeros trabayos importantes sobre Paleobotánica, Herbarium Diluvianum, de Scheulhzerus (1709), con esmeradas descripciones ya ilustraciones de plantes fósiles qu'interpreta como muertes del Diluviu. Cola obra de Lhwyd (1699), que describe plantes fósiles procedentes del Carboníferu de Gran Bretaña, interpretándoles como aniciaes pola crecedera de verdaderes granes dientro de la roca, produzse una vuelta a les idees aristotéliques anque con nuevos matices.
Ilustración:Buffon (1707-1788) marca l'entamu d'una nueva dómina cola publicación de la so Histoire Naturelle en 1749, poniendo en crítica les idees diluvistas. Darréu y nel tomu Des Époques de la Nature (1778), reconoz la separación ente la historia del home y de la vida. Nel añu 1796, a puntu d'empecipiase'l sieglu XIX, Cuvier (1769-1832) dio a conocer el so trabayu Memoire sur les especes d'Elephants tant vivantes que fossiles, que marca unu de los principales finxos na Paleontoloxía, yá que s'apurren per primer vegada pruebes irrefugables a favor de les estinciones. Per otra parte los sos trabayos sobre anatomía comparada y morfoloxía funcional, faen que se considere a Cuvier como'l fundador de la Paleontoloxía, al dotala d'una serie de principios básicos pa la so investigación y de la mesma de la Paleozooloxía o la Paleobotánica. El so contemporaneu Lamarck (1744-1829) foi'l primeru en desenvolver una teoría evolucionista; sicasí nin los sos argumentos nin el mesmu procesu evolutivu foi almitíu polos sos coetaneos, y foi unu de los sos principales oponente'l mesmu Cuvier, defensor a estazón de les teoríes catastrofistas.
Mientres tol sieglu XIX produzse una gran proliferación d'importantes trabayos en Paleontoloxía. Ensin dulda los trabayos de Charles Lyell y otros grandes xeólogos de la dómina abonaron el terrén por que Darwin ellaborara la so teoría sobre la evolución. Con ello trazóse l'entamu d'una nueva etapa na Paleontoloxía. Cola publicación de On the origin of species by means of natural selection en 1858 produzse una verdadera revolución y l'entamu d'una nueva y floreciente dómina pa les Ciencies Biolóxiques, al empar que'l divorciu ente la Paleontoloxía y les restantes Ciencies de la Vida. A pesar de que Darwin sofitara nos fósiles munches de les sos conclusiones, fueron paleontólogos y xeólogos los que más tardaron n'almitir la so teoría. A la fin del sieglu XIX y principiu del XX, col entamu y desenvolvimientu de la Xenética produzse la mayor desarmonía; mientres la Paleontoloxía centrar n'estudios estratigráficos integrándose nes Ciencies Xeolóxiques, la Bioloxía ignora la Paleontoloxía considerándola una ciencia puramente descriptiva.
Etapa Moderna: Gracies al esfuerciu conxuntu de dellos biólogos y paleontólogos produz un realcuentru ente dambes ciencies dientro del marcu de la nueva teoría sintética. Simpson col so trabayu Tempo and mode in evolution (1944),[10] va ser el precursor d'esta reconciliación qu'empecipia una nueva etapa na moderna Paleontoloxía y el desenvolvimientu y afitamientu de los estudios paleobiológicos.
Si los sieglos XVI al XVIII carauterizar polos grandes estudios sistemáticos y el sieglu XIX y entamos del XX poles sos aplicaciones en Bioestratigrafía, ye bien apocayá cuando se produz un importante xiru nos estudios paleontolóxicos. Probablemente'l so detonante fuera la teoría de la tectónica de plaques, pa la que los estudios paleontolóxicos suponen una importante contribución poles sos aportaciones paleobioxeográfiques. Otru factor quiciabes más importante que l'anterior foi l'acercamientu de la Paleontoloxía a les Ciencies Biolóxiques, de les que s'alloñara dende'l pasáu sieglu. Anguaño la Paleontoloxía nutrir de nueves téuniques (microscopía electrónica, rayos X, espectrometría, informática) apurriendo nuevos ya interesantes datos en diversos aspeutos paleobiológicos (Paleoecoloxía, Tafonomía, Paleohistoloxía, Paleobioquímica...) Los estudios de protistas, polen y espores fósiles, llargamente desenvueltos a partir de la segunda metá d'esti sieglu, supunxeron un perimportante complementu a los estudios paleontolóxicos clásicos, con aportaciones nel campu del orixe de la vida, evolución, Tafonomía y Paleontoloxía Aplicada ente otros. Nesti momentu los estudios de Paleobioquímica tán esperimentando una notable puxanza, abriendo un nuevu campu d'investigación con grandes posibilidaes en diversos aspeutos paleobiológicos (aminoácidos, lignina, clorofiles, celulosa, esporopolenina...). Nel campu de la evolución la teoría del equilibriu puntuáu (Eldredge y Gould, 1972) aprució con fuercia nos últimos años poniendo en crítica la teoría sintética y creando una viva polémica.
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