Họ Rắn hổ

Họ Rắn hổ
Rắn cạp nong (Bungarus fasciatus)
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Animalia
Ngành (phylum)	Chordata
Lớp (class)	Reptilia
Bộ (ordo)	Squamata
Phân bộ (subordo)	Serpentes
Liên họ (superfamilia)	Elapoidea
Họ (familia)	Elapidae F. Boie, 1827
Phân họ và chi
Calliophiinae Micrurinae Najinae Bungarinae Elapsoidea Hydrophiinae

Họ Rắn hổ^[1] (danh pháp khoa học: Elapidae) là một họ rắn thuộc phân bộ Rắn (Serpentes) trong nhánh Ophidia. Theo truyền thống chỉ bao gồm các loài rắn độc sống ở cạn, nhưng gần đây được mở rộng để bao gồm cả các loài rắn biển. Tại thời điểm tháng 4 năm 2019 người ta công nhận 371 loài thuộc họ này.^[2]

Mô tả

Tất cả các loài rắn hổ đều có một cặp răng nọc móc trước để tiêm nọc từ các tuyến nằm ở phía sau của hàm trên. Nhìn bề ngoài, các loài rắn hổ sống trên cạn trông tương tự như các loài rắn nước (Colubridae): hầu như tất cả đều có thân hình thon dài với vảy mịn, đầu phủ đầy các khiên lớn và không phải lúc nào cũng khác biệt từ cổ, và mắt có con ngươi tròn. Ngoài ra, tập tính của chúng thường khá tích cực, và phần lớn là loài đẻ trứng. Cũng có các ngoại lệ đối với các khái quát chung này, ví dụ: các loài rắn đuôi gai (Acanthophis) bao gồm các loài săn mồi chậm chạp theo kiểu phục kích, ngắn và mập, vảy thô, đầu rất rộng, mắt mèo, đẻ con, săn mồi với các khiên trên đầu bị phân mảnh một phần.

Một số loài rắn hổ là chủ yếu sống trên cây (Pseudohaje và Dendroaspis ở châu Phi, Hoplocephalus ở Úc), trong khi nhiều loài khác là các loài đào bới chuyên biệt hóa nhiều hay ít (ví dụ như Ogmodon, Parapistocalamus, Simoselaps, Toxicocalamus và Vermicella) trong môi trường ẩm ướt hoặc khô hạn. Một số loài có chế độ ăn rất tổng quát (chế độ ăn rộng), nhưng nhiều loài có sở thích con mồi hẹp (chế độ ăn hẹp) và các chuyên biệt hình thái tương ứng, ví dụ để ăn những con rắn khác, thằn lằn đào bới thon dài, trứng bò sát có vảy, động vật có vú, chim, ếch, cá v.v.

Rắn biển (Hydrophiinae, đôi khi được coi là một họ riêng biệt) đã thích nghi với kiểu sống ở biển theo những cách khác nhau và ở nhiều mức độ khác nhau. Tất cả đều có đuôi giống như mái chèo để bơi và khả năng bài tiết muối. Hầu hết cũng có cơ thể dẹp bên, các vảy bụng của chúng bị suy giảm kích thước rất nhiều, lỗ mũi của chúng nằm ở phía lưng (không có vảy liên mũi) và chúng sinh con non (thai sinh). Sự suy giảm vảy bụng này đã làm giảm đáng kể khả năng di chuyển trên cạn của chúng, nhưng hỗ trợ cho việc bơi lội. Nói chung, chúng có khả năng hô hấp qua da; các thí nghiệm với loài rắn đẻn bụng vàng, Hydrophis platurus, đã chỉ ra rằng loài này có thể đáp ứng khoảng 20% nhu cầu oxy của nó theo cách này, cho phép lặn kéo dài. Những con rắn đẻn cạp nong biển (Laticauda spp.) là các loài rắn biển ít thích nghi nhất với đời sống thủy sinh. Cơ thể của chúng ít dẹp bên hơn, và chúng có cơ thể mập hơn và có vảy bụng. Vì điều này, chúng có khả năng di chuyển trên mặt đất. Chúng dành nhiều thời gian trên cạn, nơi chúng đẻ trứng cũng như tiêu hóa con mồi.

Đặc điểm

Rắn hổ mang Trung Quốc

Rắn hổ mang chúa

Rắn mamba đen há miệng

• Đầu hình bầu dục, không phân biệt rõ với cổ, trên đầu có phủ vảy hình tấm ghép sát vào nhau.^[1]
• Thiếu tấm gian đỉnh, tấm má và hố má.^[1]
• Trong bộ răng thường có hai móc độc ở hai phía hàm trên. Móc độc thường lớn hơn hẳn các răng khác và có rãnh hoặc hình ống.^[1]

Bộ răng

Răng nọc, phình to và rỗng, là hai răng đầu tiên trên mỗi xương hàm trên. Thông thường chỉ có một răng nọc ở mỗi bên vào bất cứ lúc nào. Xương hàm trên là trung gian cả về chiều dài và tính linh hoạt giữa các loài rắn nước điển hình (dài, ít linh hoạt) và rắn lục (rất ngắn, linh hoạt cao). Khi miệng khép lại, các răng nọc khớp với các khe hẹp có rãnh trên nền má và thường nằm dưới rìa trước của mắt và xiên về phía sau; một số loài rắn hổ (Acanthophis, taipan, mamba và rắn hổ mang chúa) có các răng nọc dài trên xương hàm trên khá linh hoạt và có thể tạo ra những cú đớp nhanh.

Một số loài có khả năng phun nọc của chúng từ các lỗ hướng về phía trước trong răng nọc của chúng. Những loài này, thường là rắn hổ phì, sử dụng khả năng này để tự vệ. Nọc được phun không gây tử vong, nhưng gây đau đớn dữ dội khi tiếp xúc với da và có khả năng làm mù khi tiếp xúc với mắt.

Phân bố

Các loài rắn hổ sống trên cạn được tìm thấy trên toàn thế giới ở các khu vực nhiệt đới và cận nhiệt đới, chủ yếu ở Nam bán cầu. Hầu hết ưa thích các môi trường nhiệt đới ẩm, và như thế không được tìm thấy ở Sahara hoặc Trung Đông, mặc dù một số có thể được tìm thấy ở các sa mạc Mexico và Úc. Rắn biển chủ yếu xuất hiện ở Ấn Độ Dương và tây nam Thái Bình Dương. Chúng chiếm các vùng nước ven biển và nông, và phổ biến trong các rạn san hô. Tuy nhiên, phạm vi sinh sống của loài Hydrophis platurus trải rộng khắp Thái Bình Dương đến vùng bờ biển Trung và Nam Mỹ.^[3]

Chi điển hình

Chi điển hình của Elapidae nguyên là Elaps, nhưng nhóm này đã bị di chuyển sang họ khác. Trái với những gì là điển hình của thực vật học, họ Elapidae không bị đổi tên. Trong khi đó, Elaps bị đổi tên thành Homoroselaps và sau đó lại di chuyển ngược lại về họ Elapidae. Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu của Nagy et al. (2005) coi nó như là đơn vị phân loại chị - em với Atractaspis,^[4] và như thế hiện tại nó thuộc về phân họ Atractaspidinae của họ Lamprophiidae.

Phân loại

Họ Rắn hổ trong quá khứ từng được coi là có 2 phân họ là Elapinae gồm các loài sống trên cạn và Hydrophiinae gồm các loài sống ngoài biển.^[5] Năm 1997, trong phân tích phát sinh chủng loài sử dụng các trình tự amino acid từ các protein nọc, Slowinski, Knight và Rooney đã nhận thấy các loài rắn hổ sống trên cạn tại Australasia lồng sâu trong phạm vi Hydrophiinae. Điều này dẫn tới việc di dời các loài rắn hổ sống cạn tại Australasia sang Hydrophiinae.^[5][6] Điều này được hỗ trợ trong các phân tích bộ gen sau đó, mặc dù các nghiên cứu này cũng phát hiện thấy phân họ Elapinae là cận ngành trong tương quan với Hydrophiinae.^[7][8][9] Các nghiên cứu này cũng phát hiện thấy rắn san hô, rắn hổ mang và mamba, cạp nong và gartersnake châu Phi tạo thành các nhóm ngoài kế tiếp của Hydrophiinae.^[8][9] Do có sẵn các tên gọi nhánh cho các nhóm này (ngoại trừ Elapsoidea), điều lý tưởng là phục hồi các tên gọi cho bậc phân loại ở cấp phân họ là Calliophiinae, Micrurinae, Najinae và Bungarinae.

Họ Rắn hổ bao gồm khoảng 371 loài, phân bố trong các chi sau đây:

Rắn mamba lục miền đông

Rắn hổ mang Ấn Độ

Rắn biển Belcher

Cạp nong đầu đỏ

• Acanthophis
• Aipysurus
• Antaioserpens
• Aspidelaps
• Aspidomorphus
• Austrelaps
• Brachyurophis
• Bungarus
• Cacophis
• Calliophis
• Cryptophis
• Demansia
• Dendroaspis
• Denisonia
• Drysdalia
• Echiopsis
• Elapognathus
• Elapsoidea
• Emydocephalus
• Ephalophis
• Furina
• Hemachatus
• Hemiaspis
• Hemibungarus
• Hoplocephalus
• Hydrelaps
• Hydrophis
• Laticauda
• Loveridgelaps
• Micropechis
• Micruroides
• Micrurus
• Naja
• Neelaps
• Notechis
• Ogmodon
• Ophiophagus
• Oxyuranus
• Parahydrophis
• Parapistocalamus
• Parasuta
• Paroplocephalus
• Pseudechis
• Pseudohaje
• Pseudonaja
• Rhinoplocephalus
• Salomonelaps
• Simoselaps
• Sinomicrurus
• Suta
• Thalassophis
• Toxicocalamus
• Tropidechis
• Vermicella
• Walterinnesia

Phân bố

Tại Việt Nam

Họ Rắn hổ ở Việt Nam có 10 loài: Rắn cạp nia thường, cạp nia nam, cạp nia bắc, rắn cạp nong, cạp nong đầu đỏ, rắn hổ mang, đẻn gai, rắn hổ chúa, rắn hổ đất, rắn hổ mang Xiêm.

Phát sinh chủng loài

Biểu đồ nhánh vẽ theo Wiens et al. (2012)^[10] và Pyron et al. (2013)^[7].

Caenophidia	Acrochordidae (Acrochordoidea)     Xenodermatidae (một phần Colubridae nghĩa cũ)         Pareatidae (một phần Colubridae nghĩa cũ)       Viperidae         Homalopsidae (một phần Colubridae nghĩa cũ)       Lamprophiidae (một phần Colubridae nghĩa cũ)     Elapidae (gồm cả Hydrophiidae)         Colubridae nghĩa mới

Elapidae

Calliophis         Maticora       Micruroides       Sinomicrurus     Micrurus                 Hemibungarus       Ophiophagus     Dendroaspis             Walterinnesia     Aspidelaps         Hemachatus     Naja             Elapsoidea       Bungarus       Laticauda         Micropechis       Toxicocalamus (một phần)     Demansia             Toxicocalamus (một phần)     Furina         Simoselaps (một phần)         Aspidomorphus (một phần)         Aspidomorphus (một phần)     Acanthophis       Pseudechis             Cacophis         Elapognathus       Cryptophis     Rhinoplocephalus         Suta               Vermicella     Simoselaps (một phần)         Denisonia       Oxyuranus     Pseudonaja               Echiopsis (một phần)       Drysdalia       Autrelaps         Hoplocephalus     Echiopsis (một phần)         Notechis     Tropidechis                 Hemiaspis         Emydocephalus     Aipysurus           Parahydrophis     Ephalophis         Hydrelaps     Hydrophis

Hình ảnh

• 
• 
  Rắn hổ mang Ai Cập
• 
  Naja naja
• 
  Rắn hổ mang Ấn Độ
• 
  Pseudechis australis
• 
  Đầu Pseudechis porphyriacus
• 
  Rắn hổ mang một mắt kính
• 
  Micrurus tener

Chú thích

1. ^ Phạm Nhật (Chủ biên), Đỗ Quang Huy; Động vật rừng; Nhà xuất bản Nông nghiệp - 1998; Trang 51
2. Uetz, Peter. “Elapidae”. The Reptile Database. Truy cập ngày 12 tháng 4 năm 2019.
3. Elapidae tại Reptarium.cz Reptile Database. Tra cứu 3 November 2008.
4. Nagy Zoltán Tamás, Nicolas Vidal, Miguel Vences, William R. Branch, Olivier S. G. Pauwels, Michael Wink & Ulrich Joger. 2005. Molecular systematics of African Colubroidea (Squamata: Serpentes). African Biodiversity: Molecules, Organisms, Ecosystems. Proc. 5th Intern. Symp. Trop. Biol.. Museum Koenig, Bonn (B. A. Huber, B. J. Sinclair, K. H. Lampe (chủ biên). Springer Verlag. pp. 221-228
5. ^ Mattison, C. (2007). The New Encylcopedia of Snakes. Princeton University Press.
6. Slowinski, J. B.; Knight, A.; Rooney, A. P. (1997). “Inferring Species Trees from Gene Trees: A Phylogenetic Analysis of the Elapidae (Serpentes) Based on the Amino Acid Sequences of Venom Proteins”. Mol. Phylogenet. Evol. 8 (3): 349–362. doi:10.1006/mpev.1997.0434. PMID 9417893.
7. ^ Pyron R. A.; Burbrink F. T.; Wiens J. J. (2013). “A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes”. BMC Evol. Biol. 13 (1): 93. doi:10.1186/1471-2148-13-93. PMC 3682911. PMID 23627680.
8. ^ Lee M. S.; Sanders K. L.; King B.; Palci A. (2016). “Diversification rates and phenotypic evolution in venomous snakes (Elapidae)”. Royal Society Open Science. 3 (1): 1. Bibcode:2016RSOS....350277L. doi:10.1098/rsos.150277. PMC 4736917. PMID 26909162.
9. ^ Figueroa, A.; McKelvy, A. D.; Grismer, L. L.; Bell, C. D.; Lailvaux, S. P. (2016). “A species-level phylogeny of extant snakes with description of a new colubrid subfamily and genus”. PLoS ONE. 11 (9): e0161070. Bibcode:2016PLoSO..1161070F. doi:10.1371/journal.pone.0161070. PMC 5014348. PMID 27603205.
10. Wiens John J., Carl R. Hutter, Daniel G. Mulcahy, Brice P. Noonan, Ted M. Townsend, Jack W. Sites, Tod W. Reeder, 2012. Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species. Biol. Lett. 8(6): 1043-1046, doi:10.1098/rsbl.2012.0703.

Tham khảo

• Dữ liệu liên quan tới Elapidae tại Wikispecies
• Tư liệu liên quan tới Elapidae tại Wikimedia Commons
• Họ Rắn hổ tại Encyclopedia of Life
• Họ Rắn hổ tại trang Trung tâm Thông tin Công nghệ sinh học quốc gia Hoa Kỳ (NCBI).
• Họ Rắn hổ 174348 tại Hệ thống Thông tin Phân loại Tích hợp (ITIS).