Họ Na

Họ Na
Quả na (Annona squamosa)
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Plantae
(không phân hạng)	Angiospermae
(không phân hạng)	Mesangiospermae
Phân lớp (subclass)	Magnoliidae
Bộ (ordo)	Magnoliales
Họ (familia)	Annonaceae Juss., 1789
Chi điển hình
Annona L., 1753
Các phân họ, tông và chi
Xem văn bản
Danh pháp đồng nghĩa
Hornschuchiaceae J. Agardh Monodoraceae J. Agardh[1]

Để tìm hiểu về loài na phổ biến tại Việt Nam, xem bài Annona squamosa.

Họ Na (danh pháp khoa học: Annonaceae) còn được gọi là họ Mãng cầu, là một họ thực vật có hoa bao gồm các loại cây thân gỗ, cây bụi hay dây leo. Với khoảng 2.300 đến 2.500 loài trong 120 - 130 chi, đây là họ lớn nhất của bộ Mộc lan (Magnoliales). Chi điển hình của họ này là Annona (na, mãng cầu xiêm). Họ này sinh trưởng chủ yếu ở vùng nhiệt đới, và chỉ có một ít loài sinh sống ở vùng ôn đới. Khoảng 900 loài ở Trung và Nam Mỹ, 450 loài ở châu Phi, và các loài khác ở châu Á.

Các loài thuộc họ Annonaceae có lá đơn, mọc so le (mọc cách), có cuống lá và mép lá nhẵn. Lá mọc thành hai hàng dọc theo thân cây. Vết sẹo nơi đính lá thường nhìn thấy rõ các mạch dẫn. Cành thường ở dạng zíc zắc. Chúng không có các lá bẹ. Hoa đối xứng xuyên tâm (hoa đều) và thường là lưỡng tính. Ở phần lớn các loài thì 3 đài hoa nối với nhau ở gốc hoa. Có 6 cánh hoa có màu nâu hay vàng, nhiều nhị hoa mọc thành hình xoắn ốc cũng như nhiều nhụy hoa, mỗi nhụy có bầu nhụy dạng một ngăn chứa một hoặc nhiều tiểu noãn. Hoa đôi khi mọc trực tiếp trên các cành lớn hoặc trên thân cây. Quả là nang, bế quả hay đa quả.

Tiến hóa

Các ước tính về niên đại của nhóm thân cây của họ Annonaceae dao động đáng kể: (110,4) - 106,3 - (102,0) triệu năm trước (ước tính mật độ hậu nghiệm cao nhất - HPD)^[2], (110.4) -101,7 - (99.4) Ma (ước tính mật độ hậu nghiệm cao nhất)^[3], (101,46) - 98,01- (94,91) Ma^[4], 91-82 ± 4 Ma^[5], hay tại một khoảng thời gian nào đó trong khoảng từ 84,7 tới 62,6 Ma (các ước tính khác nhau)^[6]; xem thêm trong Pirie và Doyle (2012)^[7]. Sự đa dạng hóa của nhóm chỏm cây có thể đã diễn ra khoảng 92-89 Ma^[4] hay khoảng 82-57 Ma^[2][8][9].

Sự rẽ nhánh trong phạm vi chi Anaxagorea có thể đã bắt đầu khoảng 44 Ma^[9]. Sự đa dạng hóa của phần còn lại của họ, nghĩa là phần không bao gồm Anaxagorea, có thể là trong kỷ đệ Tam, với các con số (76,6) - 68, 64,5 - (53,0) Ma cho sự phân chia giữa nhánh Ambavioid (nhánh chứa chi Ambavia và 8 chi khác) và phần còn do Erkens và ctv. (2009) đề xuất^[6], hay trong khoảng 84,4 - 63,6 Ma^[2][4]. Bản thân nhóm chỏm cây của nhánh Ambavioid đã đa dạng hóa có lẽ khoảng (80,9) - 57,0 - (52,3) Ma^[3] hay (78) - 69,4 - (60,2) Ma^[2]. Chi Futabanthus, dựa trên các hoa hóa thạch từ cuối kỷ Phấn trắng (đầu tầng Cognac, khoảng 89 Ma) ở Nhật Bản, có lẽ cũng có thể gán vào nhánh này^[10].

J. A. Doyle và ctv. (2004) ^[8], Richardson và ctv. (2004)^[11], Couvreur và ctv. (2011a) ^[2] và các tác giả khác thảo luận về địa sinh học lịch sử và sự đa dạng của họ này. Nút thân cây của các nhánh phân nhánh dài (LBC) và phân nhánh ngắn (SBC) có thể có niên đại tới 70-65 Ma còn nút chỏm cây tới 66,7-56,6 ± 2,3 Ma ([78,08-]67,33[-55,22] Ma - xem thêm Su & Saunders (2009); Couvreur và ctv. (2011a) để có các ước tính cho điều này và các khoảng thời gian phân kỳ các nhánh lớn khác^[2][4]). Trong bất kỳ trường hợp nào, phần lớn sự rẽ nhánh chủ yếu là sau sự chia tách của các đại lục và trong kỷ đệ Tam. Couvreur và ctv. (2011a)^[2] làm rõ sự tương phản trong các mô hình đa dạng hóa của nhánh phân cành dài và phân cành ngắn, với nhánh phân cành dài bắt đầu đa dạng khoảng 66 Ma còn nhánh phân cành ngắn thì muộn hơn nhiều, khoảng 33 Ma; nhánh đầu có sự đa dạng lớn hơn, gấp khoảng 2 lần nhánh thứ hai về số lượng loài, ngay cả khi điều khá nghịch lý là nhánh thứ hai có thể có tốc độ đa dạng hóa cao hơn - nếu như điều đó xảy ra (xem Couvreur và ctv. (2011a) ^[2] để có các ước tính khác về niên đại của các nhánh này, một số trong đó không chỉ ra khoảng trống rõ ràng như vậy trong sự bắt đầu sự đa dạng hóa của chúng). Su và Saunders (2009) đưa ra các niên đại cho các chia tách bổ sung trong họ, tập trung vào Pseuduvaria. Chi lớn ở Tân thế giới là Guatteria đã trải qua sự đa dạng hóa lớn tại khu vực Amazon ở Nam Mỹ có lẽ khoảng 8,8-4,9 Ma, đã di chuyển tới Nam Mỹ từ Trung Mỹ, có lẽ là từ châu Phi thông qua châu Âu^{[6][12][13][14]}.

Trồng và sử dụng

Quả lớn, có nhiều thịt của một số loài là ăn được, bao gồm các loài của chi Annona (na, na Nam Mỹ, mãng cầu xiêm) hay chi Asimina (đu đủ Mỹ^{[cần dẫn nguồn]} - không nhầm với quả đu đủ thật với danh pháp khoa học Carica papaya) hoặc chi Rollinia.

Các chi khác với tên gọi thông thường:

• Artabotrys - dây công chúa hay dây móng rồng.
• Cananga - hoàng lan hay ngọc lan hoặc ylang ylang.
• Deeringothamnus - giả đu đủ Mỹ^{[cần dẫn nguồn]}
• Guatteria - haya minga, haya blanca
• Oxandra - blacklancewood, haya
• Rollinia - na dại
• Stelechocarpus - kepel

Bên cạnh đó, một số loài như hoàng lan (Cananga odorata) còn chứa tinh dầu thơm và được sử dụng trong sản xuất nước hoa hay đồ gia vị. Các loài cây thân gỗ còn dùng làm củi.

Vỏ cây, lá và rễ của một số loài được sử dụng trong y học dân tộc. Bên cạnh đó, các nghiên cứu dược lý đã tìm thấy khả năng kháng nấm, kháng khuẩn và đặc biệt là khả năng sử dụng trong hóa học trị liệu của một số thành phần hóa học của lá và vỏ cây.

Một số loài được trồng làm cây cảnh, đặc biệt là Polyalthia longifolia pendula.

Phân loại

Phân loại thành các phân họ và tông như dưới đây là lấy theo Xing Guo et al. (2017)^[15]

• Phân họ Anaxagoreoideae
  • Anaxagorea (bao gồm cả Eburopetalum, Pleuripetalum, Rhopalocarpus): 25-30 loài.
• Phân họ Ambavioideae = Ambavoid: 9 chi, 57 loài
  • Ambavia: 2 loài.
  • Cananga (bao gồm cả Canangium, Fitzgeraldia): 2 loài.
  • Cleistopholis: 4 loài.
  • Cyathocalyx (bao gồm cả Soala): 8 loài.
  • Drepananthus: 27 loài.
  • Lettowianthus: 1 loài.
  • Meiocarpidium: 1 loài.
  • Mezzettia (bao gồm cả Lonchomera): 4 loài.
  • Tetrameranthus: 7 loài
• Annonoideae = Nhánh phân nhánh dài (LBC): 1.515 loài.
  • Tông Bocageeae (7 chi Tân thế giới): 61 loài.
    • Bocagea: 2 loài.
    • Cardiopetalum (bao gồm cả Stormia): 3 loài.
    • Cymbopetalum: 27 loài.
    • Froesiodendron: 3 loài.
    • Hornschuchia (bao gồm cả Mosenodendron): 10 loài.
    • Mkilua: 1 loài.
    • Porcelia: 7 loài.
    • Trigynaea (bao gồm cả Trigyneia): 8 loài.
  • Tông Guatterieae
    • Guatteria (bao gồm cả Aberemoa, Cananga Aubl, Guatteriella, Guatteriopsis, Heteropetalum): 177 loài.
  • Tông Xylopieae: 269 loài.
    • Artabotrys (bao gồm cả Ropalopetalum): 105 loài.
    • Xylopia (bao gồm cả Coelocline, Habzelia, Parabotrys, Parartabotrys, Patonia, Pseudannona, Unona, Xylopiastrum, Xylopicron, Xylopicrum): 164 loài.
  • Tông Duguetieae: 101 loài.
    • Duckeanthus: 1 loài.
    • Duguetia (bao gồm cả Alcmene, Geanthemum, Pachypodanthium): 95 loài.
    • Fusaea: 3 loài.
    • Letestudoxa: 3 loài.
    • Pseudartabotrys: 1 loài.
  • Tông Annoneae: 345 loài.
    • Annona (bao gồm cả Guanabanus, Raimondia, Rollinia, Rolliniopsis): 170 loài na, mãng cầu.
    • Anonidium: 5 loài.
    • Asimina (bao gồm cả Asimia, Orchidocarpum, Pityothamnus, Deeringothamnus): 17 loài.
    • Diclinanona: 3 loài.
    • Disepalum (bao gồm cả Enicosanthellum): 9 loài.
    • Goniothalamus (bao gồm cả Atrutegia, Beccariodendron, Richella): 134 loài.
    • Neostenanthera (bao gồm cả Stenanthera, Boutiquea): 6 loài.
  • Tông Monodoreae: 86 loài.
    • Asteranthe (bao gồm cả Asteranthopsis): 3 loài.
    • Hexalobus: 5 loài.
    • Isolona: 20 loài.
    • Mischogyne: 2 loài.
    • Monocyclanthus: 1 loài.
    • Monodora: 14 loài.
    • Ophrypetalum: 1 loài.
    • Sanrafaelia: 1 loài.
    • Uvariastrum: 5 loài.
    • Uvariodendron: 15 loài.
    • Uvariopsis (bao gồm cả Dennettia, Tetrastemma, Thonnera): 19 loài.
  • Tông Uvarieae: 474 loài.
    • Afroguatteria: 3 loài.
    • Cleistochlamys: 1 loài.
    • Dasymaschalon: 27 loài.
    • Desmos: 22 loài.
    • Dielsiothamnus: 1 loài.
    • Fissistigma (bao gồm cả Melodorum (Dunal) Hook. f. & Thomson): 59 loài.
    • Friesodielsia (bao gồm cả Oxymitra): 38 loài.
    • Melodorum: 11 loài.
    • Mitrella (bao gồm cả Schnittspahnia): 8 loài.
    • Monanthotaxis (bao gồm cả Atopostema, Clathrospermum, Enneastemon, Exellia, Gilbertiella và Friesodielsia): 94 loài.
    • Pyramidanthe: 1 loài.
    • Schefferomitra: 1 loài.
    • Sphaerocoryne: 7 loài vú bò.
    • Toussaintia: 4 loài.
    • Uvaria (bao gồm cả Armenteria, Marenteria, Naruma, Pyragma, Uva, Uvariella, Waria, Anomianthus (nhị tuyến, dũ dẻ trâu), Balonga, Cyathostemma (bao gồm cả Tetrapetalum), Dasoclema, Ellipeia, Ellipeiopsis, Rauwenhoffia): 199 loài.
• Phân họ Malmeoideae = Nhánh phân nhánh ngắn (SBC): 783 loài.
  • Papualthia ?
  • Tông Piptostigmateae: 35 loài.
    • Annickia (bao gồm cả Enantia): 8 loài.
    • Greenwayodendron: 2 loài.
    • Mwasumbia: 1 loài.
    • Piptostigma: 13 loài.
    • Brieya: 2 loài.
    • Polyceratocarpus (bao gồm cả Alphonseopsis, Dielsina): 10 loài.
    • Sirdavidia: 1 loài.
  • Tông Malmeeae: 187 loài.
    • Bocageopsis: 4 loài.
    • Cremastosperma: 34 loài.
    • Ephedranthus: 7 loài.
    • Klarobelia: 13 loài.
    • Malmea: 7 loài.
    • Mosannona: 14 loài.
    • Onychopetalum: 2 loài.
    • Oxandra: 27-28 loài.
    • Pseudephedranthus: 2 loài.
    • Pseudomalmea: 4 loài.
    • Pseudoxandra: 24 loài.
    • Ruizodendron: 1 loài.
    • Unonopsis: 48 loài.
  • Tông Maasieae
    • Maasia: 6 loài.
  • Tông Fenerivieae
    • Fenerivia: 10 loài.
  • Tông Phoenicantheae
    • Phoenicanthus: 2 loài.
  • Tông Dendrokingstonieae
    • Dendrokingstonia (bao gồm cả Kingstonia): 3 loài.
  • Tông Monocarpieae
    • Monocarpia: 4 loài.
  • Tông Miliuseae: 556 loài.
    • Alphonsea: 29 loài.
    • Desmopsis: 14 loài.
    • Huberantha: 27 loài.
    • Marsypopetalum: 6 loài.
    • Meiogyne (bao gồm cả Ancana, Ararocarpus, Chieniodendron, Guamia, Oncodostigma, Polyaulax, Fitzalania và một số loài Polyanthia từ Fiji): 26 loài.
    • Miliusa (bao gồm cả Hyalostemma, Saccopetalum): 60 loài.
    • Mitrephora (bao gồm cả Kinginda): 49 loài.
    • Monoon (bao gồm cả Enicosanthum (gộp cả Griffithia, Griffithianthus, Henicosanthum, Marcuccia, Cleistopetalum) và Woodiellantha (gộp cả Woodiella)): 60 loài.
    • Neo-uvaria: 7 loài.
    • Orophea (bao gồm cả Mezzettiopsis): 57 loài.
    • Phaeanthus: 8 loài.
    • Platymitra (bao gồm cả Macania): 2 loài.
    • Polyalthia (bao gồm cả Haplostichanthus, Sphaerothalamus): 86 loài.
    • Popowia: 29 loài.
    • Pseuduvaria (bao gồm cả Petalolophus, Craibella, Oreomitra): 54 loài.
    • Sageraea: 9 loài.
    • Sapranthus: 8 loài.
    • Stelechocarpus: 1-3 loài (khi gộp cả chi Winitia).
    • Stenanona (bao gồm cả Reedrollinsia): 16 loài.
    • Tridimeris: 2 loài.
    • Trivalvaria: 8 loài.
    • Wangia: 2 loài.
    • Winitia: 2 loài.
    • Wuodendron: 1 loài.

Phát sinh chủng loài

Cây phát sinh chủng loài giản lược dưới đây vẽ theo Richardson và ctv (2004)^[11]:

Annonaceae	Anaxagorea       Ambavioid       LBC     SBC

Cây chi tiết đến cấp tông lấy theo Xing Guo et al. (2017)^[15]

Annonaceae	Anaxagoreoideae       Ambavioideae     Annonoideae   Bocageeae       Guatterieae         Duguetieae     Xylopieae         Annoneae       Monodoreae     Uvarieae             Malmeoideae   Piptostigmateae       Malmeeae       Maasieae       Fenerivieae       Phoenicantheae       Dendrokingstonieae       Monocarpieae     Miliuseae

Chú thích

1. Germplasm Resources Information Network (GRIN) (ngày 12 tháng 5 năm 2007). “Family: Annonaceae Juss., nom. cons” (HTML). Taxonomy for Plants. USDA, ARS, Chương trình nguồn gen quốc gia (Hoa Kỳ), Phòng thí nghiệm nguồn mẫu gen quốc gia, Beltsville, Maryland. Truy cập ngày 18 tháng 4 năm 2008.
2. ^ Couvreur T. L. P., Pirie M. D., Chatrou L. W., Saunders R. M. K., Su Y. C. F., Richardson J. E., Erkens R. H. J., 2011a. Early evolutionary history of the flowering plant family Annonaceae: Steady diversification and boreotropical geodispersal. J. Biogeog. 38(4): 664-680, doi:10.1111/j.1365-2699.2010.02434.x
3. ^ Surveswaran S., Wang R. J., Su Y. C. F., Saunders R. M. K., 2010. Generic delimitation and historical biogeography in the early-divergent ambavioid lineage of Annonaceae: Cananga, Cyathocalyx and Drepananthus. Taxon 59(6): 1721-1734.
4. ^ Su Y. C. F., Saunders R. M. K., 2009. Evolutionary divergence times in the Annonaceae: evidence of a late Miocene origin of Pseuduvaria in Sundaland with subsequent diversification in New Guinea. BMC Evol. Biol. 9:153. doi:10.1186/1471-2148-9-153
5. Wikström N., Savolainen V., Chase M. W., 2001. Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree. Proc. Roy. Soc. B, 268: 2211-2220.
6. ^ Erkens R. H. J., Maas J. W., Couvreur T. L. P., 2009. From Africa via Europe to South America: Migrational route of a species-rich genus of Neotropical lowland rain forest trees (Guatteria, Annonaceae). J. Biogeog. 36(12): 2338-2352, doi: 10.1111/j.1365-2699.2009.02162.x
7. Pirie M. D., Doyle J. A. The age of clades in Annonaceae: Progress in fossil and molecular dating. Trang ? trong Chatrou L. W., Erkens R. H. J., Saunders R. M. K., Richardson, J. E. (chủ biên), The Natural History of Annonaceae. A. R. G. Gantner, Ruggell.
8. ^ Doyle J. A., Sauquet H., Scharaschkin T., Le Thomas A. 2004. Phylogeny, molecular and fossil dating, and biogeographic history of Annonaceae and Myristicaceae (Magnoliales). Internat. J. Plant Sci. 165(4 Supplement): S55-S67.
9. ^ Scharaschkin T., Doyle J. A. 2005. Phylogeny and historical biogeography of Anaxagorea (Annonaceae) using morphology and non-coding chloroplast sequence data. Syst. Bot. 30(4): 712-735, doi:10.1600/036364405775097888
10. Takahashi M., Friis E. M., Uesugi K., Suzuki Y., Crane P. R., 2008b. Floral evidence of Annonaceae from the Late Cretaceous of Japan. Internat. J. Plant Sic. 169(7):908-917.
11. ^ Richardson J. E., Chatrou L. W., Mols J. B., Erkens R. H. J., Pirie M. D., 2004. Historical biogeography of two cosmopolitan families of flowering plants: Annonaceae and Rhamnaceae. Phil. Trans. Roy. Soc. London B, 359(1450):1495-1508, doi:10.1098/rstb.2004.1537
12. Erkens R. H. J. 2007. From Morphological Nightmare to Molecular Conundrum. Phylogenetic, Evolutionary and Taxonomic Studies on Guatteria Lưu trữ 2009-01-03 tại Wayback Machine. Gildeprint, Enschede.
13. Erkens R. H. J., Chatrou L. W., Maas J. W., van der Niet T., Savolainen V. 2007a. The rapid diversification of rainforest trees (Guatteria; Annonaceae) following dispersal from Central into South America. Mol. Phyl. Evol. 44(1): 399-411, doi:10.1016/j.ympev.2007.02.017.
14. Erkens R. H. J., Chatrou L. W., Koek-Noorman J., Maas J. W., Maas P. J. M. 2007b. Classification of a large and widespread genus of neotropical trees, Guatteria (Annonaceae), and its three segregate genera Guatteriella, Guatteriopsis and Heteropetalum. Taxon 56(3): 757-774.
15. ^ Xing Guo, Chin Cheung Tang, Daniel C. Thomas, Thomas L. P. Couvreur & Richard M. K. Saunders. 2017. A mega-phylogeny of the Annonaceae: taxonomic placement of five enigmatic genera and support for a new tribe, Phoenicantheae. Scientific Reports 7, Article number: 7323 doi:10.1038/s41598-017-07252-2

Liên kết ngoài

• Dữ liệu liên quan tới Annonaceae tại Wikispecies
• Tư liệu liên quan tới Annonaceae tại Wikimedia Commons
• Dự án nghiên cứu họ Na tại Nationaal Herbarium, Hà Lan Lưu trữ 2008-01-13 tại Wayback Machine
• Danh sách các chi trong họ Na của CSDL GRIN